袁 闖,朱 林,許 興,2,王開元
(1.寧夏大學 農學院,寧夏 銀川 750021; 2.寧夏大學 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室,寧夏 銀川 750021; 3.寧夏大學 西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地,寧夏 銀川 750021; 4.寧夏科河種業有限公司,寧夏 銀川 750000)
干旱是影響糧食作物產量的重要因素之一[1]。我國大約有48%的耕地處于干旱半干旱地區,其中51.9%無灌溉條件[2]。隨著全球氣候變暖,對于西部水資源短缺的地區,干旱出現的頻次可能越來越多。干旱導致作物減產,嚴重時減產可超過50%[3-4]。因此,篩選作物抗旱新品種,降低干旱對作物產量的不良影響非常重要[5]。
以往多采用水培[6]、遮雨棚[7]和盆栽[8]等模擬干旱進行玉米抗旱性鑒定。相關研究表明,玉米的抗旱性狀是由多基因控制,干旱造成玉米減產的主要原因是玉米生長及代謝等活動遭到破壞[9]。路貴和等[10]研究表明,產量構成因素的抗旱性存在差異。張會麗等[11]研究表明,干旱條件下不同抗旱性玉米品種產量的降幅存在差異。同一品種不同指標的抗旱系數具有差異,不同品系同一指標的抗旱系數也不同,同一品種不同生育時期的抗旱性也存在差異[12]。由于作物的抗旱性是一個復雜的生理生化反應,不能根據單個指標進行判斷[13]。因此,作物抗旱品種的篩選需要進行綜合評價[14]。
目前,關于玉米抗旱性的研究主要集中在室內,室內模擬干旱條件與大田實際情況差距較大,不能完全作為玉米抗旱種質資源的篩選方法[15-16]。鑒于此,以15個玉米品種為試驗材料,采用田間試驗鑒定其抗旱性,對其成熟期的各項農藝指標進行相關分析、主成分分析、聚類分析和隸屬函數分析,對玉米抗旱性進行分析和綜合評價[17-18],旨在為抗旱玉米品種選育提供優質資源,并為其抗旱性研究提供理論依據。
試驗于2018年4月在寧夏同心縣王團旱作節水高效農業科技園進行。該試驗田位于寧夏中部干旱帶(東經106°52′53″,北緯37°38′41″),屬于典型的溫帶大陸性氣候,年降水量約259 mm,蒸發量高達2 326 mm以上,干旱缺水是該地區最大的自然特征,無霜期為118~226 d,年平均氣溫9.1 ℃,≥12 ℃的積溫大約為2 900 ℃,熱量充足,晝夜溫差大。試驗地土壤為砂壤土,蓄水能力差。供試15個玉米品種的具體名稱和來源如表1所示。

表1 供試玉米品種和來源Tab.1 Tested corn varieties and their sources
試驗采取單因素隨機區組試驗設計,設置正常灌水(CK)和重度干旱(T)2種水分處理。采用條播的方式,每個小區面積為22 m2(5 m×4.4 m),種植8行,寬窄行種植(寬行70 cm,窄行40 cm),平均行距為55 cm,株距為20 cm,小區間留1 m空行,采用4~5粒穴播,播種深度約為3 cm;每個品種設置3個重復小區,用寬0.6 m的塑料薄膜進行水分阻斷處理。播種前施復合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)270 kg/hm2、整地耙平,播種時精選飽滿、大小基本一致的種子。T處理僅在播種后灌1次水(灌水量為50 mm),保證正常出苗,之后不再灌水;CK按當地田間生產管理,分別在播種后、拔節期、抽雄期和灌漿期進行灌水,灌水量分別為50、100、81、80 mm。整個生育期內降水量為224.2 mm。拔節期追施復合肥(N∶P2O5∶K2O=20∶15∶15)300 kg/hm2,定期進行人工除草并采用藥劑防治病蟲害等。
于玉米成熟期每個處理選出4株長勢一致的玉米,采用鋼卷尺測量自然生長狀態下植株根部至最高葉片的高度作為株高;采用游標卡尺測量玉米的莖粗;每個小區選取4 m×4 m面積的鮮株并稱質量,選出4株長勢一致的植株帶回實驗室進行考種。考種時主要測定軸粗、穗長、穗行數、行粒數、百粒質量、穗質量等指標。
采用Excel 2010整理數據,用SPSS 22.0進行相關性分析、主成分分析、聚類分析、差異顯著性分析及逐步回歸分析。主要公式如下:
(1)隸屬函數值:U(Xj)=(Xj-Xmin)/(Xmax-Xmin)
式中,Xj表示第j個因子的得分值,Xmin表示第j個因子得分值最小值,Xmax表示第j個因子得分最大值。
式中,Wj表示第j個因子在所有公因子中的重要程度,Pj為各品種第j個因子貢獻率。
式中,D值為成熟期不同玉米品種抗旱能力綜合評價值。
由表2可知,與正常灌水處理相比,干旱脅迫處理玉米除禿尖長極顯著增加外,其他各項農藝性狀指標均極顯著下降。正常灌水條件下,佰青161株高最高,5178/1519株高最低;桂青貯莖粗最大,J152/1506莖粗最小;佰青161穗長最長,A3/A28穗長最短;5178/1519穗質量最大,佰青131穗質量最小;5178/1519百粒質量最大,J152/1506百粒質量最小;C5/A18禿尖長最長,佰青178禿尖長最短;5178/1519穗行數最大,A3/A28穗行數最小;桂青貯行粒數最多,J237/1506行粒數最少;5178/1519穗粗最大,佰青178穗粗最小;5178/1519軸粗和籽粒產量最大,J152/1506軸粗和籽粒產量最小。在重度干旱條件下,佰青161株高最高,5178/1519株高最低;桂青貯莖粗最大,J112/1528莖粗最小;J237/1506穗長最長,6522/1522穗長最短;6522/1522穗質量最大,J152/1506穗質量最小;5178/1519百粒質量最大,J152/1506百粒質量最小;C5/A18禿尖長最長,J152/1506和桂青貯的禿尖長最短;佰青178和5178/1519穗行數最大,A3/A28和H14/599-2穗行數最小;A18/H237行粒數最多,J237/1506行粒數最少;5178/1519穗粗最大,桂青貯穗粗最小;5178/1519軸粗最大,佰青131軸粗最小;佰青161籽粒產量最大,佰青178籽粒產量最低。正常灌水與干旱處理各項指標差異均極顯著。株高、莖粗和穗長等指標的變異系數介于0.10~0.35,說明供試材料具有較好的代表性。
由表3知,莖粗與穗長、行粒數呈顯著正相關(P<0.05);穗質量與百粒質量、穗粗、軸粗和籽粒產量呈極顯著正相關(P<0.01),與行粒數呈顯著正相關(P<0.05);百粒質量與行粒數、軸粗呈顯著正相關(P<0.05),與籽粒產量呈極顯著正相關(P<0.01);行粒數與籽粒產量呈顯著正相關(P<0.05),與穗粗呈極顯著正相關(P<0.01);軸粗與籽粒產量達到極顯著正相關(P<0.01)。相關性分析表明,11項指標相互間存在相關性,不能單憑某一項指標評價不同玉米品種耐旱性,需要從多方面指標去評價抗旱性。
由表4知,CI1—CI5因子的特征值貢獻率分別為39.01%、17.50%、12.57%、10.45%、7.76%,累計貢獻率為87.27%,故其他因子的貢獻率可以忽略。因此,將11項指標轉化為5項新的互相獨立的綜合指標,且可以代替原始所有指標87.27%的抗旱信息。CI1在穗質量上表現出較高的載荷量;CI2在莖粗上表現出較高的載荷量;CI3在籽粒產量上表現出較高的載荷量;CI4在穗行數上表現出較高的載荷量,CI5在株高上表現出較高的載荷量。綜上分析可得,穗質量、莖粗、籽粒產量、穗行數和株高可作為玉米成熟期抗旱性的鑒定指標。
由表5知,不同玉米品種的抗旱能力綜合評價值(D)為0.268~0.749,其中,佰青161和中原單32的D值最大,表明其耐旱性最強;佰青178、J152/1506和A3/A28的D值較小,表明其耐旱性較弱。對D值進行最大距離的聚類分析,結果如圖1所示。由圖1可見,可將15個玉米品種分為4類:第Ⅰ類為高度抗旱型種質,包括佰青161和中原單32,占總數13.33%;第Ⅱ類為抗旱型種質,包括桂青貯、A18/H237和北16/5996,占總數20.00%;第Ⅲ類為中度抗旱型種質,包括C5/A18、佰青131、5178/1519、J112/1528、6522/1522、H14/599-2和H237/1506,占總數46.67%;第Ⅳ類為敏感型種質,包括佰青178、J152/1506和A3/A28,占總數20.00%。

表3 供試玉米品種各指標的相關系數 Tab.3 Correlation coefficients of various indicators of corn varieties
注:*代表顯著水平(P<0.05); **代表極顯著水平(P<0.01)。
Note:* represents significant level (P<0.05); **represents very significant level (P<0.01).

表4 供試玉米品種各項綜合指標的主成分的特征向量及貢獻率 Tab.4 Eigenvectors and contribution rates of principal components of tested corn varieties

表5 供試玉米品種抗旱性綜合評價的D值 Tab.5 D values of drought resistance evaluation of tested corn varieties

續表5 供試玉米品種抗旱性綜合評價的D值 Tab.5(Continued) D values of drought resistance evaluation of tested corn varieties

圖1 供試玉米15個品種聚類樹狀圖Fig.1 Cluster tree diagram of 15 tested corn varieties
株高和莖粗可以作為玉米植株在干旱脅迫條件下的直觀指標,有一定程度上反映作物的抗旱性;籽粒產量降低是玉米抗旱能力的最終結果,可以較為準確地反映其抗旱性。胡樹平等[19]研究發現,穗粒數、株高、莖粗與玉米的抗旱性密切相關。本試驗研究發現,與正常灌水相比,重度干旱脅迫條件下玉米植株的株高、莖粗、穗長、穗質量、百粒質量、軸粗、籽粒產量等指標均降低。這與周玉乾等[20]研究結果基本一致。張衛星等[21]研究發現,重度干旱導致玉米的光合面積降低,株高降低,禿尖長增長,穗粒數減少,粒質量降低,最終造成產量降低。這與本試驗研究結果中重度干旱脅迫導致玉米禿尖長增加、穗粒數減少、粒質量降低的結果一致,其原因是干旱影響了玉米的正常生長代謝。
株高、莖粗等農藝指標和百粒質量、穗長、穗質量、穗行數、軸粗、籽粒產量等產量指標可以準確反映玉米成熟期的抗旱性。玉米的抗旱能力由控制數量性狀的多個基因決定,不能單用某項指標去評價其抗旱性[22-25]。本試驗通過相關性分析得到,莖粗與穗長、行粒數呈顯著正相關(P<0.05);穗質量與百粒質量、穗粗、軸粗、籽粒產量呈極顯著正相關(P<0.01),與行粒數呈顯著正相關(P<0.05);百粒質量與行粒數、軸粗呈顯著正相關(P<0.05),與籽粒產量呈極顯著正相關(P<0.01)。主成分分析將11項指標轉化成5項新的互相獨立的綜合指標,并且可以代替87.27%的原始抗旱信息。利用隸屬函數計算供試玉米品種的D值,并依據D值進行聚類分析,將15個玉米品種分為4類:第Ⅰ類為高度抗旱型種質,包括佰青161和中原單32;第Ⅱ類為抗旱型種質,包括桂青貯、A18/H237和北16/5996;第Ⅲ類為中度抗旱型種質,包括C5/A18、佰青131、5178/1519、J112/1528、6522/1522、H14/599-2和H237/1506;第Ⅳ類為敏感型種質,包括佰青178、J152/1506和A3/A28。篩選出的抗旱型和敏感型玉米材料,可為玉米抗旱育種及其抗旱機制研究提供研究材料。