紅藍綠LED延時補光對日光溫室番茄育苗的影響

朱鹿坤 陳俊琴 趙雪雅 張傳玲 王 沖 劉 曼 王景瑞 張軍超 齊明芳

（沈陽農業大學園藝學院，北方園藝設施設計與應用技術國家地方聯合工程研究中心，設施園藝省部共建教育部重點實驗室，遼寧沈陽 110866）

我國北方冬春季節光照強度較弱，日光溫室采取的防寒保溫措施又不同程度地縮短了光照時數，光照問題成為日光溫室果菜類蔬菜秧苗生長發育不良和質量下降的最突出因素。同時，日光溫室集約化育苗普遍存在光照強度低而溫度相對較高的現象，易導致植株營養生長過旺，從而造成蔬菜幼苗生長不良和徒長的問題（李天來，2013）。如何在育苗過程中進行合理補光，成為生產中亟待解決的問題。

光為植物光合作用提供必要的能量，還可作為信號在植物光形態建成方面起到調節作用（孫洪助 等，2015）。植物光合作用所需光的波長在400～700 nm之間，其中紅光與藍光部分對植物的生長發育調控作用最顯著（李倩，2010）。紅光具有抑制節間伸長、增加分蘗、促進光合色素的形成、增強光合作用并增加糖分積累、提高抗逆性等作用（Wang et al.，2010；許大全 等，2015；周成波 等，2017）；藍光具有抑制莖伸長、促進葉綠體發育并提高葉綠素含量、增加葉片厚度、調節氣孔開放、促進根系發育、調控植株的向光性等作用（陳祥偉等，2013）；而綠光部分也能被植物葉片吸收利用，能夠提高植株光合速率和干物質積累，其中短波綠光更有益于植株生長（何蔚 等，2016）。綠光由于高透射性能夠照射到植株下層，可刺激較低冠層利用光能，同時還能延緩葉片衰老，進而促進光合作用（Materová et al.，2017）。Bouly等（2007）發現綠光能夠參與植物光合作用，影響葉片氣孔的開放，但不會降低植物的光合能力，對光合作用具有一定積極的作用。綠光還能提高葉用萵苣（生菜）的干質量、葉面積和可溶性糖含量，保持葉片厚度，增加植株葉綠素含量，提高吸收光的能力，改善生菜的品質（王曉晶 等，2019）。

LED（light emitting diode）用于作物補光已成為研究的熱點，LED光質對植物生長發育和光形態建成具有很大的潛力。研究表明，對設施蔬菜生產中的嫁接育苗進行補光，可促進胚軸伸長以達到嫁接水平，進而提高嫁接苗的成活率，移栽后的嫁接苗補照紅藍組合光，能促進嫁接傷口的快速愈合，提高對環境的適應能力（Jang et al.，2013）。黃瓜、辣椒和番茄幼苗通過補照紅藍光，壯苗指數得到顯著提高（Hernández，2016）。紅藍光可以促進葉用萵苣（生菜）生長，提高花青素含量（Lee et al.，2010）。不同光質進行組合對植物生長的促進作用優于單質光。趙飛和高志奎（2011）研究表明，在紅藍組合光的基礎上補充綠光會顯著提高黃瓜葉片中葉綠素的含量，增強光合能力。在紅藍組合光中添加綠光，綠光低于24%時能促進小麥生長，但含量過高會抑制生長（Goins et al.，1997）。

利用LED光調控技術培育健壯的蔬菜幼苗是一項有效的方法，但目前對LED光譜選擇與組配優化方面的研究仍顯不足。近年來，補光一般以紅藍組合光為主，對綠光的研究較少。本試驗利用LED紅藍綠組合光對番茄幼苗進行夜間延時補光，探討補光對番茄幼苗的調控作用，篩選促進番茄幼苗健壯生長的最佳組合光，以期為LED光源在番茄設施育苗的應用與理論研究上提供實踐指導。

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用廣東威譜照明科技有限公司生產的LED燈作為補照光源，按試驗要求制成LED植物生長燈（40 cm×30 cm×7 cm），額定電壓為220 V，額定功率為15 W，補光的光照范圍為高25 cm、寬50 cm、長80 cm之間。光譜的測定采用地物光譜儀GER1500型（Ocean Optical，美國），光照強度采用Li-250型光強儀（LI-COR，美國）進行測定。各光質峰值波長見圖1，LED紅光（R）峰值波長為630 nm，LED藍光（B）峰值波長為460 nm，LED綠光（G）峰值波長為520 nm。

圖1 LED紅、藍、綠光譜圖

1.2 試驗設計

試驗于2017年10月15日至2018年5月26日在沈陽農業大學園藝學院蔬菜科研基地8號日光溫室內進行，共3次重復。供試番茄（Solanum lycopersicumL.）品種為遼寧省農業科學院提供的遼園多麗。種子催芽處理后，播于50孔穴盤中進行育苗，待幼苗第1片真葉露出時進行補光處理。LED組合光采用白光（W）以及由紅光（R）、藍光（B）、綠光（G）3種LED單質光進行6種不同比例搭配的組合光。燈板設計主要以紅燈為主，中間按一定比例均勻分布著藍燈及綠燈，其中各組合比例（表1）分別為R9B1（9∶1，燈的數量比，下同）、R8B2、R7B3、R9G1、R8B1G1、R7B2G1。各LED組合光光譜成分見圖2。調節光源與幼苗的距離使光照強度達到60 μmol·m-2·s-1。每種燈源相距1 m排列放置，各處理之間裝置黑白反光膜，以防光源之間相互干擾。所有幼苗白天放置于日光溫室中正常生長，夜間進行延時補光，以不補光處理作為對照。幼苗的培養條件為白天溫度23～28 ℃，夜間12～18 ℃，補光處理延時補光時間為4 h·d-1，補光時段為17：00～21：00，每處理50株，2次重復。待補光處理30 d后取樣測定相關指標。

表1 不同比例LED組合光類型

圖2 LED組合光光譜圖

1.3 測定項目及方法

株高使用直尺測量幼苗從地上根基處至生長點的距離；莖粗用游標卡尺測量幼苗的子葉基部下1 cm處的部位；葉面積采用葉片長×寬×葉片形狀系數的計算公式，葉片形狀系數采用稱重法測定（侯福林和范海，2015），本試驗測得番茄葉片形狀系數為0.541；將幼苗根部用水清洗干凈后，吸干表面水分，用電子天平測定植株地上部、根部鮮質量，然后進行烘干處理，稱取干質量；并計算壯苗指數、根分配率、G值、葉面積/株高和比葉面積。

采用氯化三苯基四氮唑TTC法測定幼苗的根系活力；采用丙酮和乙醇1∶1（體積比）浸泡法提取葉綠素，用紫外光分光光度計U-5100測定葉綠素a、葉綠素b含量，并計算葉綠素a+b和a/b值。采用LI-6400型便攜式光合測定儀（LI-COR，美國），測定幼苗的相關光合參數，包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）和胞間CO2濃度（Ci）；采用蒽酮比色法測定幼苗葉片中可溶性糖含量。

1.4 數據處理

采用Excel 2010軟件進行數據處理和作圖，采用SPSS 22.0軟件對3個重復的試驗數據平均值進行統計，采用Duncan檢驗法進行多重比較和差異顯著性分析。圖表中的數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 不同組合光對番茄幼苗形態指標的影響

番茄幼苗進行補照LED組合光（表2、圖3），白光（W）和組合光處理均有提高幼苗莖粗、葉面積的趨勢。其中，組合光R8B1G1和R7B2G1處理對番茄幼苗莖粗增長作用最顯著，相比對照分別提高了23.50%、27.42%。在株高方面，除R9G1處理外，其他組合光及白光均抑制了番茄的株高，高成分藍光的抑制效果尤為明顯。多數補光處理有利于提高幼苗鮮、干質量，其中R7B2G1組合光對全株鮮質量和干質量的影響最顯著，比對照分別提高了17.84%和30.91%。以上結果表明，補光在一定程度上促進了番茄幼苗生長，不同比例的光質處理差異顯著，其中R7B2G1處理總體效果較好。

2.2 不同組合光對番茄幼苗壯苗指標的影響

從表3可以看出，番茄幼苗補照LED組合光可有效提高幼苗的壯苗指標，從而達到壯苗的效果。在壯苗指數方面，白光和紅藍綠組合光處理的番茄幼苗壯苗指數均得到了提高，其中組合光R8B1G1和R7B2G1處理比對照分別顯著提高了36.96%、57.61%。同時，R7B2G1處理顯著提高了幼苗的G值、葉面積/株高、根分配率以及比葉面積，說明紅藍綠組合光特別是R7B2G1處理較適合番茄幼苗的生長，可以達到壯苗的效果。番茄幼苗補照LED組合光能提高其根系活力。在紅藍組合光處理中，隨著藍光成分的增加番茄幼苗的根系活力也隨之增加；在紅藍組合光中加入綠光成分，番茄幼苗的根系活力得到提高，其中R7B2G1處理比對照顯著提高了48.32%，但R9G1處理低于紅藍組合光處理，說明綠光對番茄幼苗根系活力的促進作用需要紅藍光作為基礎。

表2 不同LED組合光下番茄幼苗的生長形態

圖3 番茄幼苗延時補照LED組合光的生長形態

表3 不同LED組合光下番茄幼苗的壯苗指標

2.3 不同組合光對番茄幼苗葉綠素含量和光合速率的影響

圖4 不同LED組合光下番茄幼苗的葉綠素含量

從圖4可看出，番茄幼苗補照LED組合光，葉綠素a含量隨著藍光比例的增加而增加，特別是組合光R7B3和R7B2G1處理含量較高，由此可見，紅藍光特別是其中加入綠光時，有利于促進番茄幼苗葉綠素a含量的增加。各補光處理番茄幼苗的葉綠素a、葉綠素b和葉綠素a+b含量均顯著高于對照。W處理番茄幼苗的葉綠素a和葉綠素b含量與對照差異不顯著。在葉綠素a/b方面，除W和R9G1處理外，其余補光處理均顯著低于對照。綜上可知，對番茄幼苗補照LED組合光能夠提高葉綠素的含量，促進植株吸收光能。

從表4可以看出，在凈光合速率和蒸騰速率方面，各LED補光處理均顯著高于對照，其中R7B2G1處理的凈光合速率和蒸騰速率最高。在番茄幼苗氣孔導度方面，除W處理與對照差異不顯著外，其余補光處理的氣孔導度均顯著高于對照，其中R7B2G1處理氣孔導度最大。在組合光處理中，隨著藍光比例的增加，氣孔導度也在增加，說明藍光對番茄幼苗氣孔的開放具有促進作用。在胞間CO2濃度方面，各補光處理均低于對照，而且隨著藍光比值的升高，胞間CO2濃度持續下降。由此可見，紅藍綠組合光在一定程度上具有促進番茄幼苗利用葉片中CO2的作用，從而提高植株的光合能力。

2.4 不同組合光對番茄幼苗可溶性糖含量的影響

從圖5可以看出，除了R9G1處理外，各補光處理葉片中可溶性糖含量均顯著高于對照，其中R8B1G1和R7B2G1處理的可溶性糖含量分別比對照顯著提高64.52%和45.51%。在組合光處理中，隨著藍光比例的增加，可溶性糖含量隨之減少。

表4 不同LED組合光下番茄幼苗的光合指標

圖5 不同LED組合光質下番茄幼苗葉片的可溶性糖含量

3 結論與討論

光質在一定程度上調節著植株的生長和發育，紅藍光能顯著促進黃瓜、辣椒、番茄的生長（崔瑾 等，2008）。本試驗結果表明，紅藍綠組合光對番茄幼苗的莖粗、全株鮮干質量與葉面積有明顯的促進作用，與前人研究結果一致。紅藍組合光在一定程度上抑制了幼苗的株高，紅藍綠組合光處理中番茄幼苗的株高也明顯降低，與令狐偉等（2015）研究發現采用綠光補光能抑制弱光條件下幼苗徒長的結果有相似之處。本試驗中，紅綠組合光的番茄幼苗株高顯著高于紅藍綠組合的株高，表明藍光在控制株高方面有積極的作用。番茄幼苗補照紅藍綠組合光能顯著提高壯苗指數，組合光R7B2G1還顯著提高了番茄幼苗的G值，葉面積/株高和比葉面積，主要原因可能是紅藍綠組合光改善了植株的整體長勢，特別是增加了莖粗、葉面積和干物質的積累，進而促進了幼苗的健壯生長。另外，在根系活力方面，隨著藍光成分的增加，番茄幼苗的根系活力存在上升的趨勢，這與藍光能提高茄子和辣椒幼苗根系活力的研究結論一致（胡陽 等，2009）；紅藍綠組合光R7B2G1處理的幼苗根系活力最大，說明該組合在促進番茄幼苗生長的同時也有效地改善了地下根系的生長狀態，增強了根系吸收水分和營養物質的能力；也有可能是因為紅藍綠組合光的共同作用促進了同化物質向地下部的分配而改善了根系的生長。可見，在紅藍光組合中適當增加一定比例的綠光成分能進一步促進番茄幼苗的健壯生長。

光合色素是植物光合作用的物質基礎，其含量與組成直接影響著光合作用（鄭潔 等，2008）。本試驗中，紅藍綠組合光顯著提高了葉綠素a、葉綠素b以及葉綠素總含量，可以反映出紅藍綠組合光的互補作用在促進葉綠素合成和提高其含量方面較為明顯，與趙飛和高志奎（2011）在黃瓜上的研究結果相似，說明番茄幼苗在紅藍綠組合光處理下含有較高的葉綠素含量可能是提高光合速率的重要因素。

本試驗中，R7B2G1處理的凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度均顯著高于對照，同時該處理的壯苗指數、比葉面積和全株鮮、干質量也最大，表明適當增補綠光對促進番茄光合作用和提高光合產物的積累也有顯著作用。紅藍光可以通過提高光合速率來促進植物的生長發育，其原因是紅光與藍光的光譜與葉綠素吸收光譜較為一致（王麗偉 等，2017）。而紅藍組合光中加入綠光后幼苗的光合作用有了進一步提高，其原因可能是紅藍綠組合光與紅藍組合光相比能提高幼苗的光合酶活性和光化學效率，改善光系統Ⅱ性能，進而提高凈光合速率和光合電子傳遞速率（文蓮蓮 等，2018）。在組合光處理中，隨著藍光比例的增加，氣孔導度也在增加，表明藍光對番茄幼苗氣孔的開放具有促進作用（蒲高斌 等，2005）。各補光處理的胞間CO2濃度均低于對照，而且隨著組合光中藍光比例的升高，胞間CO2濃度在持續下降，在紅藍組合光中加入綠光后，胞間CO2濃度降幅更大，表明藍光和綠光能有效促進葉片中CO2在光合作用下的利用和轉化，來增加干物質的積累。

本試驗的紅藍組合光處理中，隨著藍光比例的增加，番茄葉片可溶性糖含量隨之減少，與王麗偉等（2017）藍光可以降低可溶性糖含量的研究結果一致。在紅藍綠組合光處理中，番茄幼苗葉片中可溶性糖含量比紅藍組合光處理顯著增加，表明綠光對增加葉片中可溶性糖含量具有促進作用，分析其原因可能是綠光能夠緩解高紅光成分造成的光抑制，進而增加葉片碳水化合物的合成與積累。

綜上所述，對番茄幼苗進行延時補照紅藍綠組合光，通過提高幼苗葉片的葉綠素含量、凈光合速率以及根系活力，進而增加莖粗、葉面積和全株鮮、干質量，可以有效改善其生長形態，達到壯苗的效果，其中R7B2G1處理效果最佳。本試驗為現代工廠化育苗生產提供了理論依據，關于紅藍綠LED光質對番茄幼苗的具體作用機理及途徑仍待繼續深入研究。