發酵肉制品中微生物發酵劑分離篩選及應用研究進展

李珊珊 祝超智 崔文明 趙改名 焦陽陽 銀峰 李佳麒 韓明山 張文華

摘 要：發酵劑具有增加肉制品風味和安全性等優勢，在發酵肉制品工業化生產方面具有巨大潛力，且對致病菌、生物胺等潛在安全風險的控制具有重要作用，甚至具備功能性作用。本文著重從發酵劑的選擇、乳酸菌、葡萄球菌和微球菌、酵母菌及霉菌的分離篩選及微生物發酵劑的應用方面進行概述，并展望了肉制品發酵劑未來的研究方向。

關鍵詞：發酵肉制品;發酵劑;篩選;應用;研究進展

Recent Progress in Separation， Screening and Application of Starter Cultures for Fermented Meat Products

LI Shanshan1， ZHU Chaozhi1， CUI Wenming1， ZHAO Gaiming1，*， JIAO Yangyang1， YIN Feng1， LI Jiaqi1， HAN Mingshan2， ZHANG Wenhua3

（1.College of Food Science and Technology， Henan Agricultural University， Zhengzhou 450002， China;

2.Inner Mongolia Kerchin Cattle Co. Ltd.， Tongliao 028000， China; 3.Zhongwei Comprehensive Test Station， Zhongwei 755000， China）

Abstract： Starter cultures have great potential in the industrial processing of fermented meat products for they have advantages in enhancing the flavor and safety of meat products， play important roles in controlling pathogens， biogenic amines and other possible safety risks and even exert functional effects. This article focuses on recent progress in the selection of starter cultures， the separation and screening of lactic acid bacteria， Staphylococcus， Micrococcus， yeast and mold， and the application of starter cultures in fermented meat products. Moreover， further research directions are also discussed.

Keywords： fermented meat products; starter cultures; selection; application; recent progress

DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190424-089

中圖分類號：TS251.5? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A 文章編號：1001-8123（2019）07-0061-06

引文格式：

李珊珊， 祝超智， 崔文明， 等. 發酵肉制品中微生物發酵劑分離篩選及應用研究進展[J]. 肉類研究， 2019， 33（7）： 61-66. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190424-089.? ? http：//www.rlyj.net.cn

LI Shanshan， ZHU Chaozhi， CUI Wenming， et al. Recent progress in separation， screening and application of starter cultures for fermented meat products[J]. Meat Research， 2019， 33（7）： 61-66. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-20190424-089.

http：//www.rlyj.net.cn

發酵肉制品屬于高檔肉制品，是指在自然或人工控制條件下，經微生物發酵或酶的作用[1]，使原料肉發生一系列生物化學及物理變化，產生特殊風味、色澤和質地，且具有較長保質期[2]，如意大利的薩拉米香腸和帕爾馬火腿、美國夏季腸以及我國代表性的金華火腿、湖南臘肉和廣東臘腸等[3]。傳統發酵肉制品存在加工過程難以控制、生產周期長、產品質量難以控制、安全性得不到保障等一系列問題[4]，嚴重制約發酵肉制品的發展。

隨著經濟的發展，發達國家已經形成了成熟的肉類發酵劑及人工控制發酵等現代化生產技術。而我國發酵肉制品的研究較晚，仍處于以依賴自然環境為主的粗放型生產狀態，產品的附加值低，研究水平滯后，遠低于發達國家[5]。因此，開發性能較好的發酵劑在我國具有極高的研究價值，不僅有助于縮短生產周期，實現發酵肉制品的規?；a，而且可以有效控制產品質量，保證產品安全性[6-7]，為推動發酵肉制品的產業化提供技術基礎，對改進傳統肉制品發酵工藝具有重要的現實意義。本文旨在對國內外肉制品發酵劑的研究現狀進行綜述，以期為肉制品發酵劑的進一步研究提供參考。

1 微生物發酵劑的選擇依據

發酵劑是指具有代謝活性的微生物制劑，對于縮短肉品成熟期、改善色澤、增強風味和提高安全性至關重要。到目前為止，肉品發酵劑的選擇還是基于從傳統發酵制品中分離篩選大量微生物。所選擇的菌株在發酵過程中有較好的性能及對食品的感官影響是選擇的基本條件。在選擇過程中需要仔細研究菌株的性能與特定生產環境及成熟條件的關系，以開發理想的發酵劑[8]。根據目前的研究，在發酵肉制品中添加發酵劑時主要考慮發酵劑本身的安全性、生產適應性及發酵劑對于發酵肉制品品質及安全性的影響。

1.1 發酵劑本身的安全性

作為發酵劑，其本身應是安全的：1）必須對人體無害，無致病性，不產生毒素，尤其是在葡萄球菌的篩選中，菌株必須為凝固酶陰性、耐熱核酸酶陰性、在血平板上不溶血和非金黃色葡萄球菌;2）不具有氨基酸脫羧酶活性，具有氨基酸脫羧酶活性的菌株會使氨基酸脫羧產生酪胺、組胺甚至腐胺和尸胺等有害的胺類物質。通過選用優良的菌株可以避免上述問題。

1.2 發酵劑的生產適應性

作為發酵劑，應有一定的生產適應性，以保證在加工過程中發揮應有的作用：1）較好的耐鹽性。發酵肉制品中食鹽的添加量一般為2%～3%，在一些特殊產品，如薩拉米香腸的加工中，食鹽添加量更高?，F在提倡更健康的低鹽制品，在以后的加工中食鹽添加量可能會有所減少，但還是要求所選菌株有一定的食鹽耐受性[9];2）耐亞硝酸鹽。發酵肉制品一般需要添加亞硝酸鹽起發色和抑菌作用，添加量達150 mg/kg，要求所選的菌種有較好的亞硝酸鹽耐受性[10];3）耐酸性。發酵肉制品，如發酵香腸的初始pH值在6.0左右，最終產品的pH值為4.6～5.5，這就要求菌株有合適的耐酸性。特別地，在篩選腸道益生型乳酸菌時，要求菌株的耐酸性在pH 3.0以下[11]。

1.3 發酵劑對于肉制品品質的影響

作為發酵劑，應該能提高產品的品質：1）不產黏液。產黏液的菌株應用到發酵肉制品中后不僅會影響產品的外觀，而且還會影響產品內部的組織結構;2）不產生H2S和NH3等具有不良風味的氣體。某些微生物發酵產生的H2S和NH3等會嚴重影響產品的風味和成品品質;3）不產生H2O2。一些微生物代謝會產生H2O2，而H2O2是一種強氧化劑，會氧化多不飽和脂肪酸和血紅素化合物，從而影響產品的色澤和風味。

1.4 發酵劑對于肉制品安全性的影響

作為發酵劑，應該能提高產品的安全性：1）產酸特性。發酵肉制品之所以在常溫下有較長的保質期，是因為它有低pH值、低水分含量和高鹽含量，這就要求篩選的乳酸菌能夠快速產酸，這是決定發酵肉制品成功與否及其安全性的重要因素[12];2）與病原體及有害微生物（包括大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、沙門氏菌及李斯特菌等）具有拮抗作用，從而保證微生物的安全性。

在最近的研究中，菌種的選擇方面還考慮了對人體健康的促進等功能性作用[13-14]。了解發酵劑的特性非常有必要，有助于根據加工產品及加工條件的不同選擇合適的發酵劑。

2 發酵肉制品中的主要微生物

在肉制品發酵過程中，兩大類細菌占主要優勢，分別為乳酸菌和凝固酶陰性葡萄球菌或微球菌[15-16]。乳酸菌在將糖發酵成乳酸的酸化過程中起到防止腐敗和防止病原體生長的作用。凝固酶陰性葡萄球菌和微球菌因為參與蛋白質水解和脂肪分解過程，并有助于將硝酸鹽還原為亞硝酸鹽而形成較好的色澤，因此在最終產品感官特性的形成中發揮重要作用[17-18]。在發酵和成熟期間，乳酸菌比凝固酶陰性葡萄球菌更多，在成熟產品中保持得更穩定。此外，酵母菌和霉菌也在發酵肉制品的生產中發揮一定作用。酵母菌有助于特征風味物質的形成[19]，并且與霉菌一起通過形成表面膜發揮相關作用，而表面膜主要對過度脫水及由氧氣和光照引起的脂質氧化起保護作用[20]。

不同的發酵劑適用于加工不同的產品，發酵劑的選擇與原料的成分、發酵條件及成熟條件有關，生產加工環境會對產品中的微生物產生影響[21]。例如，Greppi等[22]研究表明，從環境樣品中分離出來的菌株，無論是在原材料中還是樣品中都可以檢測到。該研究強調微生物可以與原料一起進行生產，此外強調生產環境是發酵和成熟過程中持續“接種”的來源，菌株可能對最終產品的特性及特征產生重要影響。

2.1 乳酸菌

乳酸菌指一類革蘭氏陽性、無芽孢的球菌或桿菌，微需氧或兼性厭氧，它們能夠利用碳水化合物在發酵過程中產生乳酸。

乳酸菌一直是發酵肉制品微生物發酵劑篩選的重點，分離篩選的乳酸菌會因原料和地域的不同而有所差異。以白鰱為原材料，對臘魚加工過程中的微生物進行分離篩選及鑒定，發現臘魚在加工過程中存在彎曲乳桿菌、植物乳桿菌、乳酸片球菌、戊糖片球菌和食品乳桿菌，并且在不同加工階段主要的乳酸菌菌種不同[23]。以宣威火腿、海南臘魚、南京板鴨、牛干巴和咸肉為原料篩選乳酸菌時發現，清酒乳桿菌是較為理想的菌株[24]。然而，陳曦等[25]以貴州自然發酵的酸肉為原料，篩選得到植物乳桿菌和戊糖片球菌。有研究[26]表明，分離篩選出的菌株與地域和環境條件存在一定的相關性。在人為添加微生物發酵劑時，也應充分考慮到環境條件對菌株的影響，加入適宜的菌株。

此外，分離篩選的乳酸菌也會因篩選標準的不同而有所差異。以不產組胺和酪胺為標準，從自然發酵牛肉干及自然發酵香腸中篩選得到植物乳桿菌和戊糖片球菌[27]。以NaCl和NaNO2的耐受性及生長速率和產酸速率為標準，從自然發酵肉中篩選得到清酒乳桿菌[28]。但胡美忠等[29]以產酸能力、耐NaCl和NaNO2能力、耐低溫能力、產氣、產黏液性能和產廣譜抑菌細菌素等為標準，篩選出具有優良發酵特性的植物乳桿菌。因此不難看出，不同地域、不同種類的傳統發酵肉制品因其多樣的環境、加工方式的差別及不同肉源等因素，造就了乳酸菌的多樣性。在以后的生產加工過程中，可根據乳酸菌的不同特性加工生產不同的發酵肉制品。

國外學者也做了大量研究，例如：從不同產地的75 種西班牙香腸中分離出254 種乳桿菌，經鑒定包含8%植物乳桿菌、11%短乳桿菌、26%彎曲乳桿菌和55%清酒乳桿菌[30];從伊朗傳統干酪中篩選出適用于發酵香腸生產的乳酸菌，通過生理生化和分子生物學鑒定方法（16S rDNA測序）鑒定為植物乳桿菌[31];研究匈牙利、意大利和希臘3 個不同國家傳統發酵香腸生產過程中涉及的乳酸菌群體動態，檢測到14 種不同的乳酸菌，最常見的種類是植物乳桿菌、彎曲乳桿菌和清酒乳桿菌[21];

Aquilanti等[15]研究地中海地區（意大利北部、中部和南部、希臘、法國、西班牙和葡萄牙）傳統發酵香腸中的乳酸菌構成，發現在乳酸菌群體中占優勢的主要為清酒乳桿菌和彎曲乳桿菌。

目前，國內外分離篩選出的乳酸菌菌株較多，但差異不是很大。如Pisacane[32]、Kittisakulnam[33]等所述，清酒乳桿菌、彎曲乳桿菌和植物乳桿菌等是肉類和肉類產品中常見的乳酸菌。對于乳酸菌屬的其他菌種，如明串珠菌（Leuconostoc）、乳球菌（Lactococcus）和片球菌（Pediococcus）等，通常不太容易被分離出來。上述性狀優良的乳酸菌菌株的獲得，為我國肉制品發酵劑的開發儲備了豐富的微生物資源。然而，大多數篩選研究只是一些基礎性工作，并且分離篩選時用到的培養基基質與實際發酵過程中的基質也不盡相同，只能代表菌株在實驗條件下有較好的性能。因此，優良菌株的分離篩選與真正的工業化生產還有一定距離，需要進行更加深入的研究。

2.2 凝固酶陰性葡萄球菌和微球菌

葡萄球菌和微球菌是一類對產品感官特性具有重要影響的球菌，產酸少且產酸速率慢，通常與乳酸菌混合使用。葡萄球菌（Staphylococcus）和庫克氏菌屬（Kocuria）是革蘭氏陽性、過氧化氫酶陽性球菌（GCC+）中最具代表性的屬。發酵肉中的特征性微生物群由木糖葡萄球菌（S. xylosus）、表皮葡萄球菌（S. saprophyticus）、肉糖葡萄球菌和馬胃葡萄球菌（S. equorum）組成，但也已分離出許多其他物種，如沃氏葡萄球菌（S. warneri）、腐生葡萄球菌（S. saprophyticus）、巴氏葡萄球菌（S. pasteuri）、緩慢葡萄球菌（S. lentus）和小牛葡萄球菌（S. vitulinus）等。

葡萄球菌和微球菌篩選時除應符合發酵肉制品發酵劑基本標準外，一般還需具備較好的硝酸鹽還原酶活性、蛋白質分解活性和脂肪分解活性。從牛干巴中分離篩選出具有硝酸鹽還原酶活性、蛋白質分解活性和脂肪分解活性的3 株葡萄球菌，經形態特征和生理生化初步鑒定，3 株均為肉糖葡萄球菌[34]。從云南火腿中分離出1 株變異微球菌和2 株木糖葡萄球菌，均具有較好的硝酸鹽還原酶活性、蛋白質分解能力和脂肪分解活性[35]。趙振玲[36]研究發酵香腸中葡萄球菌和微球菌的分離篩選及應用，從成熟階段的發酵香腸中共篩選出138 株菌，經鑒定，菌株中共包含微球菌58 株，其中克氏微球菌38 株（65.5%），葡萄球菌80 株，且73 株（91%）為凝固酶陰性和脫氧核糖核酸酶陰性，其中有60 株屬于木糖葡萄球菌（82.2%）。

國外在相關方面的研究較多，Iacumin等[37]研究意大利東北部3 個不同地區的肉類中葡萄球菌的生態特征。在3 種發酵產品中，均檢測到相同種類的葡萄球菌（表皮葡萄球菌（S. epidermidis）、馬胃葡萄球菌（S. equorum）、沃氏葡萄球菌（S. warneri）、腐生葡萄球菌（S. saprophyticus）、木糖葡萄球菌（S. xylosus）和巴氏葡萄球菌（S. pasteuri）），但數量和比例不同，并且分離的木糖葡萄球菌菌株和特定環境之間存在相關性，證明地域可以在一定程度上影響肉中的微生物組成。Quijada等[38]分析西班牙西北地區5 個肉類加工廠的產品，工廠均采用傳統的加工過程，均沒有使用微生物發酵劑。結果表明，在5 個加工廠的產品中觀察到微生物群組成的差異，并在所有樣品中均發現了葡萄球菌，但其分布與加工廠有關。Fischer等[39]研究表明，在發酵香腸中主要菌種為變異庫克菌（Kocuria varians）和克氏庫克菌（Kocuria kristinae），庫克氏菌屬（Kocuria）無處不在，并且具有高度適應性。此外，Raghupathi等[40]研究表明，變異庫克菌（Kocuria varians）常見于生物膜中。在意大利、法國、希臘、西班牙和葡萄牙生產香腸中的凝固酶陰性球菌種群比較評估中，除了希臘和法國的香腸產品外，木糖葡萄球菌在香腸中占明顯的主導地位。不同國家產品之間的凝固酶陰性葡萄球菌和微球菌的多樣性通常高于乳酸菌的多樣性，因此凝固酶陰性葡萄球菌和微球菌對于不同國家開發具有本國特色的產品更為重要。

2.3 酵母菌

傳統發酵肉制品中通常都有酵母菌存在，但對發酵肉制品中酵母菌的研究有限。根據目前的研究，漢遜德巴利酵母菌（Debaryomyces hansenii）是最常被分離出的酵母菌，但也分離出了其他酵母菌屬，如念珠菌屬（Candida spp.）[20]。這些酵母菌可以使最終產品特性提升并使產品中乳酸含量降低。漢遜德巴利酵母菌（Debaryomyces hansenii）和產朊假絲酵母菌（Candida utilis）均會在肉制品中繁殖，產朊假絲酵母菌（Candida utilis）可以產生幾種較好的揮發性化合物，如醇和酯，目前猜測可能來自氨基酸中的異亮氨酸、亮氨酸、纈氨酸和苯丙氨酸[41]。酵母菌可以作為芳香增強劑加入發酵肉制品，同時也可以穩定發酵肉制品的紅色。

德巴利酵母菌（Debaryomyces spp.）是較好的單倍體酵母。特別地，漢遜德巴利酵母菌（Debaryomyces hansenii）是一種抗滲透壓和抗氧化的酵母菌。

Flores等[42]強調在發酵香腸中，德巴利酵母菌（Debaryomyces spp.）對成熟過程中揮發性物質的產生有重要影響，通過抑制脂質氧化產物的產生、促進乙酯的產生，可以產生香腸特有的香氣。

2.4 霉菌

干腌肉制品的表面能夠被能在不同環境和基質上生長的霉菌定植[43]。耐旱和旱生真菌優先在具有低水分活度和高鹽含量的干腌肉制品中生長，在這類產品中，真菌在生產加工過程中起著重要作用，因為它們的脂肪分解和蛋白水解活性可以產生特定香氣。

青霉屬（Penicillium）是干腌肉制品表面真菌的主要種群，青霉菌是最常見的真菌之一，可以生長在各種各樣的環境，從土壤、植物、空氣、室內環境到各種食品[44]。青霉菌的重要特征是產生時會存在分生孢子和閉囊殼，分生孢子傳統上用于青霉菌的分類。在發酵肉腸中已經發現青霉屬，其主要在表面定植，最主要的是納地青霉（P. nalgiovense）和較少的產黃青霉（P. chrysogenum）。青霉對香腸很重要，因為它具有抗氧化、防止酸敗和保持色澤的作用，還可以防止香腸表面形成黏性物質。

3 微生物發酵劑在肉制品中的應用

我國對肉制品發酵劑的研究起步較晚，目前有關肉類發酵劑的應用主要包括普通優良菌株、功能性菌株及部分商業發酵劑對肉制品發酵過程中特性影響的研究。

3.1 普通微生物菌株在肉制品中的應用

Slima等[44]使用植物乳桿菌TN8進行發酵，研究其對牛肉香腸質量和安全性的影響，結果表明，植物乳桿菌TN8的加入可以改善發酵香腸的質地和色澤，并且可以控制脂質氧化和腸道沙門氏菌及單核細胞增生李斯特氏菌的生長，可作為一種潛在的益生菌發酵劑。

Ge Qingfeng等[45]在使用植物乳桿菌制作發酵香腸時也得到了類似的結果，證明植物乳桿菌發酵有較好效果。另有研究者使用復合菌株進行發酵，在使用乳桿菌和模仿葡萄球菌進行香腸發酵時，各項指標均優于不添加發酵劑的對照組，最終產品的pH值、水分含量及亞硝酸鹽含量顯著降低，風味、質構和色澤明顯得到改善，且產品的貨架期延長[46]。周慧敏等[6]在研究木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌混合發酵劑對臘肉品質的影響時發現，與不添加發酵劑的對照組相比，實驗組可顯著提高產品的紅度值（9.25→11.08）、酸價

（2.12 mg/g→3.28 mg/g）、蛋白質降解指數（16.32%→19.24%）、香氣和整體可接受度，同時可顯著降低產品的過氧化值（0.15 g/100 g→0.07 g/100 g）、硫代巴比妥酸反應物值（0.25 mg/kg→0.17 mg/kg）和脂肪氧化產生的化合物（己醛和壬醛）含量。目前多數研究使用復合菌種進行發酵，且普遍認為混合發酵效果較好。

3.2 功能性微生物菌株在肉制品中的應用

功能性食品近年來受到研究者的青睞，功能性發酵劑在肉制品中的應用更是研究熱點。許多研究表明，一些產細菌素菌株用作發酵肉制品發酵劑時具有抗單核細胞李斯特菌作用。因此，產細菌素菌株作為一種控制致病菌潛在風險的生物保護策略已受到國內外研究者的關注。Gao Yurong等[47]將產細菌素的清酒乳桿菌C2應用在發酵香腸中，發現其能有效控制腐敗菌及致病菌的生長，降低亞硝酸鹽和丙二醛的含量，并可改善最終產品的感官特征;Zdolec[48]、Albano[49]等的研究也得到相似的結果，他們的研究均表明，產細菌素的菌株能有效控制致病菌及腐敗菌的生長，可作為一種生物保護劑。另一方面，降生物胺菌株的應用也是研究重點。生物胺的危害較大，一些性能較好菌株的使用可以降低產品中的生物胺含量。Baka[50]、Tosukhowong[51]等的研究均表明，植物乳桿菌可顯著降低發酵肉制品中的生物胺水平;Zhang Qilin等[52]的研究也證明，植物乳桿菌ZY-40可以有效控制發酵魚肉香腸中的生物胺含量?？寡趸痆53]和降膽固醇[54]的菌株也在研究中，但還需進一步的動物實驗，以驗證其在動物體內的抗氧化和降膽固醇能力。

3.3 商業微生物發酵劑在肉制品中的應用

目前，有關國內的肉制品商業發酵劑鮮有報道，一般使用歐美國家的商業發酵劑研究其對肉制品品質的影響。劉洋[55]研究商業微生物發酵劑（丹麥Chr. Hansen公司）對四川臘肉特性的影響，分別使用發酵劑1號（植物乳桿菌）、發酵劑2號（戊糖片球菌、木糖葡萄球菌）和發酵劑3號SM-194（戊糖片球菌、木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌、清酒乳桿菌和漢遜德巴利酵母菌）進行發酵，結合pH值、水分活度、感官評價及微生物指標進行評價，結果表明，發酵劑3號效果最佳。徐君強[56]使用發酵劑（意大利Clerici Sacco公司）與木瓜蛋白酶復配，研究其對發酵牛肉干品質的影響，結果表明，發酵牛肉干的質構得到顯著改善，且促進了產品中蛋白質的分解，增加了游離脂肪酸的含量。Polak等[57]研究4 種不同商業發酵劑對干發酵香腸中多氯聯苯的降解作用，結果表明，發酵劑Biostar Sprint（清酒乳桿菌、肉葡萄球菌、木糖葡萄球菌）對干發酵香腸中多氯聯苯的降解作用最強。

多數研究表明，多菌種混合發酵的效果優于單菌種發酵，在進行混合菌種發酵時應充分了解單個菌株的發酵特性，研究菌株間的協同或抑制作用，以制備高效的復配發酵劑。此外，發酵劑菌株作用的發揮不僅取決于菌株本身，還與環境條件相關，因此，在研究菌株發酵效果的同時，還應探尋發酵的最優工藝條件，這樣才能使實驗室研究與實際工業化生產更近一步。

4 結 語

在發酵產品中使用發酵劑可以提高產品的質量和安全性，但目前的發酵肉制品還以傳統發酵為主，肉制品發酵劑的研究主要集中在具有優良生產性能菌株的篩選及初步應用上，并以乳酸菌、葡萄球菌及微球菌為主，且新型功能性菌株是研究熱點。另外，微生物發酵劑的初步研究離真正的工業化生產還有很遠的距離，需要對微生物生態和功能有更加深入的研究，同時應該更加清楚地了解發酵劑與肉類發酵過程的相互作用。只有在徹底了解肉類發酵過程的機制之后，才有可能通過發酵劑的控制和調節來獲得具有所需和預期感官特征的產品。

我國發酵肉制品歷史悠久，資源豐富，且不同地區各具特色，其中微生物資源更是多種多樣，應充分利用寶貴的微生物資源，結合現代分子生物學技術，篩選或構建具有中國特色、符合中國人口感需求的肉品發酵劑。

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