孟德爾遺傳定律中2種分離比的2個(gè)認(rèn)識(shí)誤區(qū)

王 彬 劉麗麗 吳效芳

（山東東營(yíng)市河口區(qū)第一中學(xué) 山東東營(yíng) 257200）

孟德爾分離定律和自由組合定律是遺傳學(xué)的兩大基本定律。在發(fā)現(xiàn)兩大定律的過程中，孟德爾首先進(jìn)行的是豌豆1 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)中 F1自交，F(xiàn)2出現(xiàn)了“3∶1”的分離比。在此基礎(chǔ)上，孟德爾又進(jìn)行了2 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)中 F1自交，F(xiàn)2出現(xiàn)了“9∶3∶3∶1”的分離比。以上2個(gè)分離比是兩大遺傳定律的特征性數(shù)值，在實(shí)際應(yīng)用中具有十分重要的作用。但是，很多教師、很多資料在對(duì)這2 個(gè)比值的應(yīng)用總結(jié)中出現(xiàn)了想當(dāng)然的思維誤區(qū)，現(xiàn)將2 個(gè)典型的誤區(qū)總結(jié)如下。

誤區(qū)1 一個(gè)群體中，若1 對(duì)相對(duì)性狀甲與乙的比值接近3∶1，則甲是顯性性狀，乙為隱性性狀

1 對(duì)相對(duì)性狀如何判斷其顯、隱性？ 這是實(shí)際生活中經(jīng)常面臨的問題。上述孟德爾1 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2出現(xiàn)“3∶1”的分離比，其中的“3”恰好對(duì)應(yīng)的是顯性性狀，“1”對(duì)應(yīng)隱性性狀。這可能是作出誤區(qū)1 推斷的主要原因。然而事實(shí)都是如此嗎？ 請(qǐng)看例1。

例1，一個(gè)隨機(jī)交配的群體，有1 對(duì)相對(duì)性狀甲和乙，它們的數(shù)量之比為甲∶乙=3∶1，則甲不一定是顯性性狀。

分析：假設(shè)甲為隱性性狀，由a 基因控制，乙為顯性性狀，由A 基因控制。在親代群體中，設(shè)a的基因頻率為 χ，則 A 的基因頻率為（1-χ），由于雌、雄配子的結(jié)合是隨機(jī)的，則子代3 種基因型頻率分布如表1。

表1 種群隨機(jī)交配一代后子代各基因型頻率

誤區(qū)2 2 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，若出現(xiàn)9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對(duì)性狀的遺傳符合自由組合定律，且決定這2 對(duì)相對(duì)性狀的2 對(duì)等位基因位于2 對(duì)同源染色體上

人教版教材上介紹的孟德爾2 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，F(xiàn)1黃圓豌豆自交，F(xiàn)2出現(xiàn)了 9∶3∶3∶1的分離比。這是一個(gè)非常重要的比值，在實(shí)踐中有著廣泛的應(yīng)用，它常用于判斷2 對(duì)相對(duì)性狀遺傳是否遵循自由組合定律的重要依據(jù)。但是，在平時(shí)的教學(xué)和備考復(fù)習(xí)中，對(duì)這一數(shù)值的應(yīng)用總結(jié)出現(xiàn)了不嚴(yán)謹(jǐn)、不科學(xué)的推斷，上面的誤區(qū)2 就是典型的例子。在2 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，若出現(xiàn)9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對(duì)性狀的遺傳就一定符合自由組合定律，且決定這2 對(duì)相對(duì)性狀的2 對(duì)等位基因就一定位于2 對(duì)同源染色體上嗎？ 事實(shí)未必如此。

在連鎖基因位置關(guān)系的研究中，有2 個(gè)重要的概念：重組值與交換值。重組值（重組率）的計(jì)算公式如下：

重組是交換的結(jié)果，重組率通常代表交換值或交換率。遺傳學(xué)研究中可根據(jù)重組率的大小作為相關(guān)基因的相對(duì)距離，從而將基因順序排列定位于染色體上，并繪制出基因圖。但由于雜交實(shí)驗(yàn)中，可能發(fā)生雙交換、四交換或更高數(shù)目的偶數(shù)交換，導(dǎo)致形成的配子依然是非重組型的，這時(shí)如果將重組率看作是交換率，后者則被低估，遺傳圖距自然也隨之縮小。這就需要一個(gè)校正公式，常用的較簡(jiǎn)單的公式是Haldane 推導(dǎo)的作圖函數(shù)（mapping function）：

式中 R 代表重組率，χ 代表交換率，e 是自然對(duì)數(shù)的底。該公式表示重組率與圖距的關(guān)系，而圖距的單位是1%的交換率。如果知道了R 值，可通過解方程求得χ，當(dāng)?shù)玫揭幌盗笑?值后，可將作圖函數(shù)繪成曲線（圖1）［1-2］。

圖1 重組率和圖距的關(guān)系［1］

以上曲線稱作Haldane 曲線。該曲線有以下幾個(gè)性質(zhì)：①曲線起始一小段接近直線，斜率接近于1，這意味著重組率可直接看作為圖距，重組率是加性的。②在曲線彎曲度較大的區(qū)域，重組率就不是加性的了。③標(biāo)記基因之間的圖距很大時(shí)，重組率與圖距無關(guān)，接近或等于 1／2［1］。

介紹了以上知識(shí)，還以孟德爾豌豆雜交實(shí)驗(yàn)為例，在孟德爾所選取7 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，決定7 對(duì)相對(duì)性狀的7 對(duì)等位基因并非恰好分布于豌豆的 7 對(duì)同源染色體上。1968 年，Lamprecht 基于Haldane 作圖函數(shù)和曲線的相關(guān)知識(shí)，發(fā)表了豌豆的遺傳圖（圖2，圖中僅呈現(xiàn)豌豆單倍體染色體數(shù)目）。

圖2 Lamprecht 的豌豆遺傳圖（Nakazawa，1986）［1，3］

由圖2 可知，7 對(duì)等位基因只分布在豌豆的4條染色體上。教材上在講述自由組合定律時(shí)，選取子葉的黃和綠（I／i）及豆粒的圓和皺（R／r）這 2 對(duì)相對(duì)性狀的等位基因分別位于Ⅰ號(hào)和Ⅶ號(hào)染色體上，這2 對(duì)性狀的遺傳當(dāng)然遵循自由組合定律。但若孟德爾選取的是花冠紅色和白色（A／a）與子葉黃色和綠色（I／i）做實(shí)驗(yàn)，雖然這 2 對(duì)性狀的等位基因位于同一條染色體上，但它們之間的圖距單位卻高達(dá)204，應(yīng)用作圖函數(shù)推算，重組率竟高達(dá)49%，這已經(jīng)屬于自由組合的范圍了。即用這2 對(duì)性狀的純合親本做實(shí)驗(yàn)，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2也會(huì)出現(xiàn)接近9∶3∶3∶1 的分離比。同樣，若孟德爾研究的是Ⅳ號(hào)染色體上的 Le／le（植株的高和矮）或 V／v（豆莢飽滿和不飽滿）和Fa／fa（花腋生和頂生）之間的雜交組合實(shí)驗(yàn)，由于遺傳圖距較大，也足以獲得與自由組合無明顯差異的比數(shù)［1，3］。

通過以上分析可看出，2 對(duì)相對(duì)性狀的雜交實(shí)驗(yàn)中，若出現(xiàn) 9∶3∶3∶1 的比值，則這 2 對(duì)性狀的遺傳表現(xiàn)出了自由組合現(xiàn)象，決定這2 對(duì)相對(duì)性狀的2 對(duì)等位基因可能位于2 對(duì)同源染色體上，也可能位于1 對(duì)同源染色體上。在高中生物學(xué)范圍內(nèi)，在不考慮交叉互換的情況下，由“9∶3∶3∶1”的條件才能推出“2 對(duì)等位基因位于2 對(duì)同源染色體上”的結(jié)果。

綜合以上，教師在平時(shí)的教學(xué)和備考復(fù)習(xí)中，在對(duì)生物學(xué)規(guī)律進(jìn)行總結(jié)和拓展時(shí)一定要注意學(xué)科知識(shí)的嚴(yán)謹(jǐn)性和科學(xué)性，要明確這一規(guī)律的適用范圍及例外性現(xiàn)象。只有這樣，才不致于出現(xiàn)絕對(duì)化的總結(jié)，才能引導(dǎo)學(xué)生建立準(zhǔn)確、完整的知識(shí)結(jié)構(gòu)。