孟德爾1865年2月在布爾諾學術會議上的首次報告*

汪 穎 耿甜甜 王 凱 陳 紋 韓建山 孫 坤 張 輝

（西北師范大學生命科學學院 甘肅蘭州 730070）

眾所周知，1865 年孟德爾（Gregor Mendel）首先在布爾諾當地學術會議上匯報了自己在豌豆雜交實驗中的科學發現，而后發表了《植物雜交實驗》論文［1］。當時《布爾諾日報》上登載了關于孟德爾2 次演講的短訊報道，如實記錄了2 次報告的內容提要及與會者的相關討論和反應。20 世紀60年代，英國生物學家比爾（Gavin de Beer）和美國學者奧爾比（Robert Olby）先后對該德文報道進行了逐字逐句的英文翻譯［2-3］。但比爾誤認為該報告的提綱就是孟德爾正式發表的論文，所以未對該通訊報道和孟德爾的正式論文做深入細致的比較和分析［2］。另一方面，奧爾比的評價報道把若干不太關聯的過程糅合在一起，推測記者當時沒有做足筆記［3］。或許由于人們對這 2 位專家的譯文先入為主，而且更加關注孟德爾遺傳規律本身的內容，迄今尚未見到對孟德爾演講報告深入研究的文章。實際上，依照孟德爾勤奮嚴謹的科學態度，在演講后只字未改地發表演講內容或放任記者隨意報道自己的演講內容都是不可想象的。筆者首先根據比爾和奧爾比的英文譯文提供了該報道的中文翻譯，隨后結合孟德爾《植物雜交實驗》的原始論文及其歷史背景資料，力爭把握孟德爾首次演講報告的主旨意圖，盡力還原孟德爾當時匯報的實驗內容和科學發現。本文將為進一步研究孟德爾的工作及探究遺傳學的起源和發展提供基本的參考資料。對孟德爾在布爾諾會議上首次報告的短訊報道的中文翻譯內容展示如下：

“昨天召開的月例會由新當選的副主席泰默（Theimer）先生主持，與會者人數眾多。在宣讀完收到的會議交流文章后，孟德爾先生發表了一個植物學家特別感興趣的關于雜種的長篇演講，雜種是通過近緣種間將雄性花粉傳遞到結籽植株上完成人工受精而獲得的。

該演講強調了實驗研究發現的如下事實：植物雜種被證明是有育性的，但并不能維持恒定的雜種特性，而是（會發生分離，且隨著交配世代的增加）傾向于回復為親本物種，這種回復的趨勢可被多代重復利用親本花粉（向雜種人工授粉）的過程而加速。

在這一點上演講者將與會者的注意力吸引到他的豌豆實驗上，在介紹幾個非常成功的豌豆物種（Pisum sativum，P.sacharatum，P.quadrature）的實驗時，例舉了上述物種的多個世代中，雙親共有性狀在雙親之間的相互傳遞，而雙親間的差異性狀則會產生新的性狀。

豌豆雜種的差異性狀是肉眼可見的成熟種子和種皮的形狀與顏色、花的顏色、未開裂果莢的形狀與顏色、花的著生部位和莖干高度等。關于雜種中差異性狀出現（與否）的數據，以及它們和親本類型之間的（比值）關系，都非常值得重視。聽眾踴躍的參與表明，（孟德爾）本次完美地展示了其精挑細選的演講主題，令人非常滿意！ ”

孟德爾的演講報告首先從介紹自己豌豆雜交實驗的研究背景入手。報道中“雜種”是指近緣種間人工授粉獲得的后代，源起于林奈物種分類學研究的傳統的“種間雜交”。人們出于對林奈物種不變論的質疑，植物物種雜交學家科爾羅伊特（J.G.K?lreuter）和加特納（C.F.von G?rtner）等致力于研究雜交是否會產生新的雜種式物種，以及是否會通過雜交從一個物種轉化為另一個物種［4］。在這一點上，報道記錄的演講內容與孟德爾在論文中所宣稱的完全一致，表明孟德爾的豌豆雜交實驗是繼承了傳統分類學上關于種間雜交式物種形成的研究傳統。

科爾羅伊特和加特納都早于孟德爾系統地研究了植物種間雜交的實驗，2 人得出了基本相似的結論：雜種都有一定程度的不育特性，雜種的自交后代和回交后代都有“返祖”為初始親本的傾向［5-6］。孟德爾在演講中強調自己的整個實驗框架既包括雜種連續多代的自交，也包括雜種與親本物種之間的多代回交，研究的目標在于關注2 個實驗系列中所謂雜種逐漸“返祖”為親本的這一趨勢，即隨著世代的推進，雜種在每個世代中占比越來越少，而親本類型（或親本物種）的占比越來越多的現象［5］。孟德爾以前輩的種間雜交工作為背景，開門見山地點明自己的實驗結果確實驗證了前輩已然發現的這種雜種向親本“返祖”的趨勢，而且直接指出自己的實驗結果表明雜種在回交系列中的“返祖”速度要比自交系列中的速度更快。此處“被加速”一詞信息量很大，一方面表明孟德爾在實踐中的確是平行推進著雜種自交和與親本回交的2 個系列實驗，以便相互進行比較（圖1）。孟德爾在文章中也介紹了導致“返祖”的自交系列實驗的世代數為4～6 代，加之前面的雙親雜交實驗，則實驗時間在5～7 年之間。所以，若2 個實驗系列像文章中那樣按前后相繼的順序安排［1］，則孟德爾在8 年之內根本無法完成這些實驗工作。另一方面表明孟德爾能應用自己獨特的分析方法，精準地測定出所謂的“返祖速度”。孟德爾是如何根據自己獨特的分析方法測量出這種 “返祖速度”的？

原來，孟德爾的實驗眼光與前述物種雜交家的不同，他是從種間雜交的角度轉移到性狀研究的層面，并從復雜多樣的性狀類型中迅速聚焦到肉眼清晰可辨的質量性狀。演講中孟德爾介紹其所研究的相對性狀主要分布在P.sativum的各品種之間，而P.sacharatum具有皺縮的果莢，P.quadrature具有皺縮的種粒。文章中還包括P.umbellatum所獨有的頂生花序［1］。此時，孟德爾將質量性狀進一步區分為完全顯性和不完全顯性。例如，他注意到，葉片的形狀、大小及植株個別部位的軟毛等性狀，在雜交后代（雜種一代）中總是明顯地表現為雙親的中間類型。這顯然是不完全顯性性狀，而最終孟德爾要選擇的是雜種表現為雙親之一性狀的完全顯性性狀［1］。

“雙親共有性狀在雙親之間可相互傳遞，而雙親間的差異性狀則會產生出新的特征”是在講述雙親的共有性狀和差異性狀的傳遞特征。文章則旋即解釋 “差異性狀在雜種中結合后形成一種新的特征，這種特征在雜種的后代中通常是可變的［1］”。文章與演講的內容相互印證，表明孟德爾的整個實驗是以差異性狀即相對性狀或單位性狀作為研究對象，以歸納相對性狀的傳遞規律作為研究目的。

“雜種中差異性狀的出現與否”也就是利用雜種的表現對雙親差異性狀進行顯、隱性關系的劃分，出現者為顯性性狀，不出現者為隱性性狀；“它們與親本之間的比值關系”應該包括雜種自交獲得的 3∶1 和 1∶2∶1 及回交獲得的 1∶1，當然也包括前述的自交系列的返祖趨勢（2n-1）∶2∶（2n-1）和回交系列的返祖趨勢（2n-1）∶1 等。孟德爾利用A表示穩定的顯性性狀，a為穩定的隱性性狀，Aa表示可分離的顯性性狀，也就是雜種時，便獲得了1對相對性狀的各組合類型在連續世代中的變異情況。當“返祖速度”被定義為一定世代數n 的條件下某一親本性狀個體（顯性性狀或隱性性狀）在各世代總體中所占比例的增長數，則在自交系列中指向2 種穩定純合性狀的“返祖速度”都為而在 2 種回交系列 BCⅠ和 BCⅡ中的“返祖速度”都為（圖1）。顯然在數值上前者小于后者，所以孟德爾有“利用親本給雜種授粉則向親本返祖趨勢被加速”的論斷。圖1 中多代自交后代中各類型比例的數值關系來自孟德爾論文［1］，而多代回交實驗系列中各類型比例數據參考張輝等［5］的研究結果。

圖1 孟德爾首次發現的雜種連續自交與多代回交的傳代特征［5］

如圖1 所示，孟德爾口頭演講所描述的實驗框架中，自交實驗和回交實驗是平行推進比照著進行的2 個系列，二者之間在時間上并非前后相繼的順序，在關系上也沒有因果傳承的邏輯。孟德爾的首次演講是從當時人們最為關注的種間雜交現象入手，在復雜多樣的性狀類型中抓住可清晰判別的質量性狀，逐步聚焦在最為簡單易于符號化處理的完全顯性類型，建立起遺傳學的基本法則——“顯性法則”，進而回答了雜種多代自交和多代回交過程中“返祖趨勢”的數量關系，明確提出后者速度快于前者。

值得指出的是，卡倫德（L.A.Callender）研究了科爾羅伊特完成的植物雜交實驗后指出，科爾羅伊特本來就相信，對于“返祖”和“轉化”2 個過程比較而言，雙親的花粉應該比雜種自己的花粉更加有效［6］。此處孟德爾應用其創立的單位性狀的顯、隱性比值分析方法，在歸納總結了2 個雜交系列的數值特征后，也得出了連續回交的返祖速度要快于連續自交的返祖速度的相似結論。筆者推測孟德爾很大程度上也是受到了此前科爾羅伊特觀點的影響，或者說孟德爾在這點上本身就是要對科爾羅伊特的觀點進行數量化的注解。

孟德爾的此次演講是對攜帶單位性狀的豌豆材料的連續觀察和統計歸納，內容揭示的是單位性狀分布樣式在連續傳代時趨向親本發展進化的宏觀歷史特征，雖然是一個相對完整的研究過程，但僅是在數理層面上對先輩觀點進行了驗證。孟德爾的豌豆雜交實驗從種間雜種的研究傳統入手，創造性地以單位性狀為研究對象，在應用其所創立的相對性狀的顯、隱性比值分析方法，表征和解釋了豌豆雜種在連續自交和多代回交過程中的傳代特征后，明確提出雜種多代自交和多代回交過程中“返祖趨勢”的數量關系是后者的速度快于前者。結合第2 次演講報告的內容可認為，孟德爾是在研究單位性狀在連續世代中的傳遞特征或者雜種性狀的傳承規律時，發現了單位性狀從上代傳遞至下代的以減數分裂和隨機受精為基礎的遺傳規律，并用兩數和的平方公式表示。總之，孟德爾將數學方法引入到性狀傳遞規律的研究中，這是一次偉大的創舉，獲得了巨大的成功。1900 年孟德爾的工作被重新發現后，人們沿著孟德爾所開創的單位性狀數值分析的路徑，在遺傳學的多個分支領域也取得了豐碩的成果。例如哈代（Hardy）和溫伯格（Weinberg）在應用數學方法研究群體中單位性狀的傳遞規律時，發現了遺傳因子的遺傳平衡定律。

本文簡要介紹了關于孟德爾首次報告的通訊報道，完整展示了孟德爾豌豆雜交實驗的來龍去脈和研究成果，表明孟德爾的大會報告內容更接近其實驗研究的初始目的、實驗框架和實驗結果的原初狀態。會后聽眾的反應與討論更清晰地反映出，孟德爾是一個超越了當時普遍的科學認知水平的遺傳學家，不愧為“遺傳學之父”。本文的研究提示，在尊重報道者專業水準的基礎上，謹慎參考孟德爾口頭報告的內容，與孟德爾隨后發表的實驗論文進行對比研究，一定會為進一步研究孟德爾遺傳規律及遺傳學的起源與發展提供寶貴的線索。