重金屬污染脅迫下接種AMF對玉米生長和鎘鉛含量的影響

游義紅 李博 李明銳 秦麗 湛方棟

摘 要：通過盆栽試驗，以會澤鉛鋅礦區污染土壤為供試土壤，玉米為宿主植物，接種會澤鉛鋅礦周邊農田土著叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）與優勢種群摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae），研究AMF對玉米生長、礦質營養、鎘鉛含量與累積的影響，結果表明：接種土著AMF和F.mosseae均顯著增加玉米的株高和生物量，提高植株磷鉀含量與氮、磷、鉀吸收量;增加玉米根際土壤球囊霉素相關蛋白（Glomalin-related soil protein，GRSP）含量，降低土壤有效態鎘、鉛的含量與植株鎘、鉛的含量，但對玉米鎘、鉛累積量沒有顯著的影響。相關分析表明，土壤速效磷、鉀含量與玉米磷、鉀含量呈顯著正相關，玉米磷、鉀含量又與植株生物量呈顯著正相關;玉米根際土壤GRSP含量與有效態鉛含量呈極顯著負相關，根際有效態鎘、鉛的含量與植株鎘、鉛含量呈顯著正相關?？梢?，接種AMF改善宿主作物礦質營養，促進植株的生長;降低土壤鎘鉛有效態含量，從而減少作物體內鎘鉛的含量。結果可為重金屬污染土壤的作物生產安全與農業安全利用提供理論和實踐依據。

關鍵詞：叢枝菌根真菌;礦質營養;生物有效性;鎘鉛含量;生態效應

中圖分類號：X172

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）03-0038-08 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.03.008

Abstract：A pot experiment was conducted to inoculate arbuscular mycorrhizal fungi and dominant population Funneliformismosseae from farmland around Huize Lead-Zinc Mine. We used contaminated soil from Huize Lead-Zinc Mine as test soil and maize as the host plant to understand the effects of AMF on maize growth，mineral nutrition，cadmium （Cd） and Plumbum （Pb） content. The experimental results showed that native AMF and F. mosseae inoculation significantly increased plant height and biomass，and increased the content of nitrogen，phosphorus and potassium in plant phosphorus and potassium uptake. The inoculation also increased the maize rhizosphere soil Glomalin related protein （GRSP） content.? Besides，the application of native AMF and F. mosseae reduced soil available Cd and Pb and the content of Pb and Cd in plants. Correlation analysis showed that the content of soil available phosphorus and potassium had a positive correlation with maize phosphorus and potassium content. The content of P and K in maize presented a notable positive correlation with plant biomass. GRSP content in maize rhizosphere soil was extremely negatively correlated with available Pb content，and the content of available Cd and Pb in rhizosphere was positively correlated with the content of Cd and Pb in the plant. It can be seen that the inoculation of AMF could improve mineral nutrition of host crops and promote plant growth. And then the decreasing available content of Cd and Pb in soil could further reduce the content of Cd and Pb in crops. These results can provide a theoretical and practical basis for crop production safety and safe agricultural utilization of heavy metal contaminated soil.

Key words：arbuscular mycorrhizal fungi; mineral nutrition; bioavailability; Cd and Pb content; ecological effects

隨著工業化和城市化的快速發展，土壤重金屬污染已成為不容忽視的環境問題。2014年，由環境保護部和國土資源部聯合發布的《全國土壤污染狀況調查公報》顯示，我國農田土壤點位超標率為19.4%，其中最為突出的是Cd、Ni和Cu等重金屬污染狀況[1]。土壤重金屬污染日益嚴重導致土壤肥力退化、農作物產量和品質下降，嚴重影響環境質量和經濟的可持續發展，威脅到人們的食品安全[2]。礦業開發、工業排放、農用化學品（化肥、農藥等）投入、污水灌溉等輸入土壤的鎘與地球化學高背景疊加，造成西南喀斯特地區土壤鎘累積效應明顯 [3]。

叢枝菌根真菌（arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）是自然界分布最廣泛的一類植物共生真菌，約能與80%的陸地植物形成菌根[4]。在重金屬脅迫下AMF與植物仍能形成共生體，改善植物的礦質營養與光合生理，促進植物生長 [5]，叢枝菌根真菌被認為具有提高植物對重金屬污染的抗性、加快礦區等廢棄地的植被恢復等作用[6-8]，關于 AMF 在植物上的應用已有很多報道，一些試驗證實 AM 微生物侵入植物根系后，能夠改變根系構型，提高光合作用，促進植物對營養元素的吸收利用，并能提高植株對病原菌、重金屬、高鹽和弱堿的適應性，AMF在植物適應重金屬污染中發揮著重要的作用[9-12]，AMF不僅可以通過改變根系形態和根際理化狀況來保護植物少受重金屬毒害，還能通過自身的螯合作用和過濾作用把重金屬固定在孢子和菌絲中[13]，尤其是根外菌絲[14-15]。利用AMF與植物共生體系有助于在廢棄土地上建立土壤的基本功能，幫助植物從土壤中吸收更多的礦質元素和水分，改善植物營養狀況，增強宿主對重金屬的耐性，改良土壤結構[16]。同時AMF產生的土壤球囊霉素相關蛋白是土壤的一個重要碳庫，可以增強土壤團聚體的穩定性，改善土壤結構和質量[17]。

云南礦產資源豐富，素有“有色金屬王國”之稱，鉛鋅礦儲量居全國首位，由于鉛鋅礦的大量開采，所以相較于其他省，云南省土壤重金屬污染的問題較為突出[19]，本研究以云南省會澤縣礦區冶煉廠周圍廢棄的農田土壤為供試土壤，以不接種為對照（CK），以接種土著AMF（arbuscular mycorrhizal fungi）和摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae）為處理，進行盆栽試驗，測定玉米的生長（株高、生物量）、生理（Cd、Pb含量）等指標，研究接種AMF對玉米生長的影響及Cd、Pb含量和累積量的影響，并分析其原因。本研究對鉛鋅礦區重金屬污染農田的作物生產、農業安全利用有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 供試土壤

供試土壤采自云南省會澤縣者海鎮瑪色卡村，E 103o38′12.9″，N 26o34′21.1″，平均海拔2130 m，為高原山地紅壤，土壤有機質含量為21.8 g/kg，全氮、全磷和全鉀含量分別為1.54 g/kg、1.75 g/kg和7.44 g/kg，堿解氮、速效磷和速效鉀含量分別為38.1 mg/kg、71.4 mg/kg、614.3 mg/kg，土壤Cd和Pb含量分別4.59 mg/kg和392 mg/kg，pH值6.11。土壤風干后過2 mm篩，于高壓蒸汽滅菌鍋中，121℃滅菌2 h，滅菌后取出置于室內敞開環境放置5 d，晾干待用。

1.2 供試植物及無菌苗培育

供試植物：玉米會單4號，為鉛鋅礦區主栽的玉米品種之一。挑選50粒經過表面消毒，大小一致且籽粒飽滿的玉米種子作為試驗材料。玉米種子用75%乙醇和10%次氯酸鈉表面消毒，消毒后的玉米種子用無菌水漂洗3次，放入墊有浸濕濾紙已滅菌的培養皿中，在 25℃溫度下恒溫培養3 d，待種子萌發形成幼苗時，挑選無污染且生長一致的幼苗備用。

1.3 供試菌種

土著AMF源自云南省會澤縣者海鎮瑪色卡村農田土壤，以玉米為宿主植物，擴繁AMF，每克土壤含有25～30個孢子，主要種群有球囊霉屬（Glomus）、盾巨孢囊霉屬（Scutellospora）、巨孢囊霉屬（Gigaspora）、原囊霉屬（Archaeospora）、近明囊霉屬（Claroideoglomus）和其他屬群，其中Glomus的相對豐度為61.8%，為優勢種群。摩西管柄囊霉（Funneliformis mosseae，BGC YN05）由北京市農林科學院植物營養與資源研究所叢枝菌根真菌種質資源庫提供。以玉米為宿主植物，擴繁摩西管柄囊霉，每克土壤含有25～30個孢子。

1.4 試驗設計

盆栽試驗于2016年5月至7月在云南農業大學試驗農場大棚內進行，每個盆栽土量為3.0 kg，露白種子每盆移栽3株，試驗處理設對照（CK）、接種土著AMF、接種F.mosseae 3個處理，每個處理重復4次。先將2.5 kg土壤裝入花盆中，施加100 g菌劑平鋪于移栽玉米種子下面，再鋪上0.5 kg滅菌土壤蓋住AMF菌劑和玉米種子。在試驗的過程中每周每盆施加200 mL霍格蘭營養液，采用自然光照，試驗過程中控制土壤含水量保持在田間持水量的60%～70%。

1.5 收獲與測定

玉米種植 60 d后，測量株高，按照地上部和地下部分別收獲。 植物分別經過自來水、去離子水清洗后晾干。隨機取1 g新鮮的根系樣品放入FAA固定液中浸泡，浸泡后再用去離子水沖洗干凈，用濾紙吸干水分用曲利苯藍-直線截獲法測定菌根侵染率[20]。

土壤AMF孢子數測定：采集根際土壤，采用濕篩傾析-蔗糖離心法測孢子數[21]。

土壤球囊霉素相關蛋白含量測定：在121℃、103 kPa條件下，采用焦磷酸鈉溶液提取根際土壤球囊霉素相關蛋白（glomalin-related soil protein，GRSP），考馬斯亮藍法染色，分光光度法（595 nm）測定GRSP含量[22]。

土壤有效態重金屬的測定：參照鮑士旦《土壤農化分析》[23]方法測定土壤重金屬有效態含量，稱取過2 mm孔徑尼龍篩的風干土25.0 g，置于150 mL具塞三角瓶中，加DTPA-TEA（二乙三胺五乙酸-三乙醇胺）浸提液20 mL，將瓶塞蓋緊，于25℃，以180 rpm震蕩頻率下震蕩2 h后，過濾定容至50 mL，采用石墨爐-原子吸收光譜法測定溶液Cd的濃度，火焰-原子吸收光譜法測定Pb的濃度。

植物樣品粉碎過100目篩，用于植物Cd、Pb含量以及植株N、P、K的測定。Cd、pb測定：經硝酸-高氯酸（高氯酸∶硝酸=5∶1）消解后，采用火焰原子吸收法測定植株地上部和地下部Cd、Pb含量，累積量為重金屬含量與對應干重的乘積; N、P、K測定：參照鮑士旦《土壤農化分析》[23]。

1.6 數據處理

試驗數據采用Microsoft Excel和SPSS 21.0數據處理軟件進行統計分析，計算平均值和標準差，用LSD法檢驗各處理平均值在0.05和0.01水平上的差異顯著性。

2 結果與分析

2.1 菌根侵染及植株生長情況

由表1可見，對照處理沒有檢測到孢子和菌根侵染結構，接種土著AMF和F.mosseae均能對玉米根系形成有效侵染，侵染率分別為31.35%、47.44%，接種F.mosseae的侵染率顯著高于接種土著AMF的侵染率。接種F.mosseae和土著AMF的孢子數分別為22個/g、43個/g，接種F.mosseae土壤中孢子數顯著大于土著AMF，說明F.mosseae的產孢率在重金屬脅迫下高于土著AMF，與CK相比接種土著AMF和F.mosseae處理的球囊霉素相關蛋白（GRSP）含量均顯著增加，分別增加了54%和90%，F.mosseae處理顯著高于土著AMF處理。

2.3 AMF對土壤-玉米體系養分含量的影響

圖1可知，接種F.mosseae處理顯著增加土壤中堿解氮含量，接種土著AMF變化不顯著;接種土著AMF和接種均顯著增加了土壤中速效P和速效K含量，其中接種F.mosseae含量最高。并且接種F.mosseae處理土壤速效K含量顯著高于接種土著AMF?？梢娊臃NF.mosseae處理土壤速效養分的增幅最大。

2.4 AMF對土壤-玉米體系鎘鉛含量的影響

由圖2可知，接種土著AMF和摩西管柄囊霉處理均顯著降低土壤有效態Cd和Pb的含量，兩接種處理之間沒有顯著差異。接種土著AMF和摩西管柄囊霉降低土壤有效態Cd降幅分別為11.63%和13.95%;對于土壤有效態Pb的降幅分別為14%和25%，接種摩西管柄囊霉處理下土壤有效態重金屬的含量最低。

2.5 相關性分析

由表5可知，土壤堿解氮含量與植株含氮量相關性不顯著，但速效磷、速效鉀與植株磷、鉀含量均呈顯著正相關關系;由表6可知，除去地上部氮含量與植株氮含量相關性不顯著外，植株的磷、鉀含量均與植株生物量呈顯著正相關關系。

3 結論與討論

研究表明，AMF能夠提高宿主植物在各種脅迫（如干旱、病蟲害、重金屬等）環境下的生存能力 [19]。總體來說，過量的 Cd 、Pb會導致植物細胞膜系統、蛋白質、核酸等生物大分子受到損害，從而抑制植物的生長和光合作用[24-27]。本研究中，無論接種摩西管柄囊霉還是土著AMF均顯著提高了重金屬脅迫下玉米的生物量，表明AMF提高了玉米對重金屬脅迫的耐受性，促進植株的生長。AMF促進植株對礦質營養的吸收，AMF具有龐大的菌絲網，根外菌絲的延伸作用，使植株能從根系不能到達的區域吸收礦質營養，以滿足自身生長的營養需求從而促進植株的生長[28]。同時接種AMF還能促進植株的光合作用，AMF 通過促進植株的電子傳遞速率，提高PSⅡ反應中心的反應效率和能量利用效率，從而促進植株光合作用[29]。

本研究中接種AMF增加了土壤玉米植株N、P、K含量和累積量，說明接種AMF能夠促進植株礦質營養的吸收。通過相關性分析發現土壤速效P、K的含量與植株P、K含量和生物量呈顯著正相關，說明AMF通過改變土壤速效養分的含量從而影響植株對N、P、K的吸收和累積。AMF促進植株對N、P、K的吸收和累積主要有兩方面的因素，首先龐大的菌絲網絡，能夠擴大植物吸收養分的面積，增加土壤礦質營養的空間有效性[30-31];其次菌根分泌物的活化作用，能夠提高土壤中N、P、K的有效性，AMF可以促進根際難溶性礦質營養的溶解，有利于難溶礦質元素的活化利用[32-33]。本研究發現接種AMF能夠顯著提高土壤中速效養分的含量，土壤中速效養分的含量，均是接種摩西管柄囊霉高于土著AMF，研究表明土壤中速效養分的的含量與菌根侵染率顯著相關，且接種摩西管柄囊霉的侵染率顯著高于土著AMF，這些結果與王瑾等[34]的研究結果一致。

本研究中無論是接種摩西管柄囊霉還是土著AMF都顯著降低了植株地上部和地下部的Cd、Pb含量，根際土壤中有效態重金屬的含量會影響植株對重金屬的吸收和轉運，AMF通過改變根際土壤有效態重金屬的含量，從而影響植株對重金屬的吸收。本研究中接種土著AMF和摩西管柄囊霉顯著降低了根際土壤中有效態Cd、Pb的含量，通過相關性分析發現土壤球囊霉素相關蛋白（GRSP）與土壤有效態鎘、鉛含量呈負相關，有效態Cd、Pb含量與植株Cd、Pb呈顯著正相關，說明AMF通過產生土壤球囊霉素來減少根際土壤Cd、Pb有效態含量，影響植株對于重金屬的吸收，從而影響植株重金屬的含量。

AMF影響土壤中重金屬有效性主要有兩種途徑：首先AMF有龐大的根外菌絲網絡可以吸附和吸收重金屬，降低重金屬的有效性，減少其進入植物體內的量。菌絲表面具有較強的吸附作用，菌絲體細胞壁中的幾丁質、纖維素、土壤球囊霉素、游離氨基酸、羧基和羥基官能團等能固定重金屬 [35-36];菌絲能夠吸收重金屬，根外菌絲可以擴大吸收重金屬的面積 [37-38]，重金屬進入菌絲細胞體內，細胞內特定的重金屬絡合蛋白、有機酸能與重金屬結合，形成重金屬晶體或沉淀[39-40]。 其次AMF會影響植物的根系分泌物，且其自身也可向土壤分泌粘液、聚磷酸鹽、有機酸等與重金屬離子結合[41]，或者通過改變根際土壤pH，間接改變土壤重金屬的有效性[42]。重金屬脅迫下，現有研究關于AMF對植物重金屬吸收的影響有三種觀點，接種AMF增加、降低、不影響植物體內的重金屬含量[43-45]。影響AMF對植物吸收重金屬效果的因素有很多，重金屬污染的類型、不同宿主植物的種類和根際土壤AMF的種類以及植物生長的環境條件[46]，都會影響AMF對植物吸收重金屬的效應。

本研究中無論是接種土著AMF還是摩西管柄囊霉均能提高植株的生物量，降低植株Cd、Pb含量，這對于會澤鉛鋅礦區重金屬污染土壤的農業生產具有重要意義。玉米在一定重金屬污染程度的土壤中仍能生存，表明其具有一定的重金屬耐性，我國耕地少，將重金屬污染的農田閑置的代價過高，可以在重金屬污染農田種植生長迅速且快熟的玉米[47-48]、甘蔗[49]等能源作物。接種AMF可以緩解重金屬對植物生長的脅迫，提高其生物量。

接種土著AMF和摩西管柄囊霉均不同程度的減緩了Cd、Pb對玉米的毒害作用，AMF能夠促進玉米植株的生長，接種處理顯著增加了玉米地上、地下部以及總的生物量;接種處理顯著增加了植株P、K的含量以及植株N、P、K的累積量;接種處理降低了玉米植株地上部和地下部的重金屬含量。

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