閩楠優(yōu)樹子代生長和形質(zhì)性狀遺傳變異分析與選擇

摘 要：通過林分調(diào)查，對11a林齡8個種源41個家系閩楠Phoebe bournei優(yōu)樹子代林分，測定生長性狀和形質(zhì)性狀及其遺傳變異，結(jié)果表明：閩楠不同家系樹高、胸徑、單株材積分別為5.55～8.90 m、6.92～11.91 cm、0.014671～0.050397 m3，差異均達到0.01顯著水平，遺傳力分別為0.8725、0.7917、0.8557;通直度為3.04～4.86，差異達到0.1顯著差異水平;冠幅、分枝度分別為2.15～2.81 m、3.14～3.90，差異未達到顯著水平。以單株材積為選擇依據(jù)選出8個優(yōu)良家系，其樹高、胸徑、單株材積分別為8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3，遺傳增益分別為7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%。相比于6a林齡初選的9個優(yōu)良家系重復入選3個，8a林齡選出的8個優(yōu)良家系重復入選6個。選出30個優(yōu)良單株，其樹高、胸徑、單株材積分別為8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遺傳增益分別為4.22～19.62%、19.28～52.06%、53.40～150.05%;相比于6a林齡初選的30個優(yōu)良單株重復入選14個。

關(guān)鍵詞：閩楠;優(yōu)樹子代;生長性狀;形質(zhì)性狀;遺傳變異

中圖分類號：S722.3

文獻標識碼：A

文章編號：1008-0457（2019）03-00-0 國際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2019.03.001

Abstract：By stand survey，analysis growth character and form quality character on the progeny growth of Phoebe bournei plus trees progeny stand was conducted for the 41 families of 8 provenance at 11-years-old. The result showed that among 5.55～8.90m tree height，6.92～11.91cm DBH and 0.014671～0.050397m3 stem volume，all difference reached 0.01 significant level，The genetic power is 0.8725，0.7717，and 0.8557 respectively;The form-quality traits of straightness were among 3.04～4.86，difference reached 0.1 significant level. The crown width were among 2.15～2.81m and branch degree were 3.14～3.90，difference did not reach the significant level. Taking stem volume as selection 8? fine family? with among 8.22～8.90 m tree height，10.86～11.91 cm DBH and 0.041936～0.050397 m3 stem volume for 11-year-old，whose genetic gain were 7.62～15.46%，11.62～20.40% and 32.20～55.97%.Compared to primary election 9 fine family at 6-years-old repeated selection 3 fine family，and 8 fine family at 8-years-old repeated selection 6 fine family. Selected 30 fine single plant with among 8.3～11.0 m tree height（genetic gain，4.22～19.62%），12.0～16.3 cm? DHB（genetic gain，19.28～52.06%）and 0.059388～0.111401 m3 stem volume（genetic gain，53.40～150.05%）. Compared to primary election 30 fine single plant at 6-years-old repeated selection 14 fine single plant.

Key words：Phoebe bournei; Plus tree progeny; growth character; form quality character; Genetic variation

閩楠Phoebe bournei是我國特有的珍貴用材樹種和優(yōu)良觀賞植物，國家第一批Ⅱ級重點保護野生植物和稀有瀕危植物，主要分布在我國四川、貴州、湖南、湖北、江西、浙江和福建等地[1-3]，2014年列入國家儲備林樹種。為了滿足社會、經(jīng)濟發(fā)展對楠木用材和綠化的需求，福建省林業(yè)廳從2003年開始組織閩楠種苗科技攻關(guān)，進行種源收集、優(yōu)樹選擇和造林試驗。迄今為止，我國在閩楠遺傳改良研究方面已見報道的有福建、江西、湖南、廣西等地開展的1～2a林齡種源、家系苗期試驗和4～9a林齡種源、家系生長性狀遺傳變異研究及其優(yōu)良種源、家系、單株的早期選擇[4-15]。本文以2008年建立在福建省永安國有林場的8個種源41個家系閩楠優(yōu)樹子代測定林為研究對象，對其11a林齡生長性狀形質(zhì)性狀及其遺傳變異規(guī)律進行測定分析，在前期研究的基礎(chǔ)上[12，15]，持續(xù)監(jiān)測和進一步研究，以單株材積為指標，從中選出生長性狀和形質(zhì)性狀俱佳的優(yōu)良家系和單株，對福建省閩楠適宜區(qū)推廣造林，加快發(fā)展鄉(xiāng)土珍貴闊葉樹種具有重要的理論意義和實用價值。

1 材料與方法

1.1 材料來源及子代測定林建立

參試材料由福建農(nóng)林大學林學院提供，種子采自福建、浙江兩省閩楠天然林和人工林成熟林分優(yōu)樹，1年生各家系苗木平均高20.1 cm。參試閩楠優(yōu)樹子代測定林家系代號詳見參考文獻[12]。

試驗地在福建省永安國有林場，地處福建省中部偏西，氣候溫暖濕潤，年平均氣溫19.1℃，1月份平均氣溫8.6℃，年平均降水量1569 mm，屬閩楠中心分布區(qū)[1]。測定林設在該場水茜工區(qū)66林班7大班1小班，位于東經(jīng)117°26′15″、北緯25°57′30″，海拔190～235 m，坡位在短坡中上部，坡向東，土壤為山地紅壤，Ⅱ類立地質(zhì)量等級。前作為馬尾松Pinus massoniana人工林。

試驗采用完全隨機區(qū)組設計，3次重復，41個處理，5株單行排列，株行距2 m×2 m，2008年2月造林。試驗林整地造林，以及造林后第1～5年撫育管理技術(shù)措施詳見參考文獻[12]，第6、7年修枝撫育。

1.2 林木調(diào)查及統(tǒng)計分析方法

2018年2月每木調(diào)查11a林齡閩楠優(yōu)樹子代林樹高、胸徑、冠幅等生長性狀和通直度、分枝度等形質(zhì)性狀。樹高、胸徑、冠幅采用實測，單株材積計算公式[12]為：V=0.00005276D1.882161H1.009317。通直度、分枝度采用指數(shù)評分法[16-18]測定，其中，通直度按主干高度1/4以下通直、1/4～1/2通直、1/2～3/4通直、3/4以上通直、完全通直分為5級，分別記1、2、3、4、5分。分枝度按徑粗大于主干1/3的分枝數(shù)3個以上、2個、1個、徑粗小于主干1/3分為4級，分別記1、2、3、4分。通直度、分枝度得分值經(jīng)平方根（x1/2）轉(zhuǎn)換后進行方差分析和遺傳參數(shù)估計。

以單株值為統(tǒng)計單位的方差分析模型為：

YijK=x+Bj+Fj+（B×F）ij+EijK，式中，YijK為第i個家系在第j個重復中的第k個觀測值，x為群體平均值，Bi為第i個家系效應值，F(xiàn)j為第j個重復效應值，（B×F）ij為第i個家系第j個重復的效應值，Eijk為機誤。遺傳力估算為家系遺傳力：h2f=δ2f/（δ2e/NR+δ2fb/R+δ2f），單株遺傳力：h2f=4δ2f/（δ2e+δ2fb+δ2f），遺傳增益：△G=sh2f/x×100%。式中，h2f為遺傳力，δ2f為家系間方差，δ2fb為家系與重復的交互作用方差，δ2e為環(huán)境方差，△G為遺傳增益，S為選擇差，x為群體平均值[19-20]。利用IBM SPSS Statistics19.0統(tǒng)計分析[21]。

2 結(jié)果與分析

2.1 閩楠家系生長性狀及其遺傳變異

閩楠優(yōu)樹子代測定林11a林齡各家系樹高、胸徑、單株材積、冠幅生長性狀及其方差分析結(jié)果見表1。表1看出，參試閩楠優(yōu)樹子代各家系樹高、胸徑、單株材積生長分別為5.55～8.90 m、6.92～11.91 cm、0.014671～0.050397 m3，差異均達到0.01顯著水平，這為選擇生長性狀優(yōu)良的家系提供了依據(jù)。

從表1還可以看出，冠幅生長為2.15～2.81 m，差異未達到顯著水平。

對參試閩楠優(yōu)樹子代樹高、胸徑、單株材積生長性狀的遺傳參數(shù)估算結(jié)果見表2。表2可以看出，樹高、胸徑、單株材積遺傳力都比較高，分別為0.8725、0.7917、0.8557，說明這些生長變異主要受到家系本身較強的遺傳力控制。由此可見，從參試家系中可以選出一些遺傳上真正優(yōu)異的閩楠優(yōu)良家系。從變異系數(shù)的大小上看，單株材積> 胸徑 > 樹高，說明單株材積比樹高、胸徑存在著更為豐富的遺傳變異，以單株材積作為生長性狀的選擇依據(jù)，能夠取得良好的效果。

2.3 優(yōu)良家系、單株的綜合選擇

綜上所述，參試閩楠優(yōu)樹子代樹高、胸徑、單株材積生長差異極顯著而且主要受家系本身遺傳力控制;通直度差異顯著但較大程度受到環(huán)境因子影響，冠幅、分枝度差異未達到顯著水平。在生長性狀指標中，單株材積是樹高、胸徑的函數(shù)，能夠綜合反映生長速度和材積產(chǎn)量;而且本研究單株材積比樹高、胸徑存在更為豐富的遺傳變異。因此，本研究以11a林齡單株材積作為優(yōu)良家系和優(yōu)良單株的選擇指標。

優(yōu)良家系按照參試家系個數(shù)的20%入選率進行選擇，由此選出的Np607、Np602、Np608、Np606、Sm1、Np617、Np615、Np601等8個速生優(yōu)良家系，其樹高、胸徑、單株材積分別為8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3（圖1），遺傳增益分別為7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%（圖2）。

相比于6a林齡入選的Np617、Yp602、Yp604、Np606、Jo20、Jo25、Np602、Sx04、Mx605等9個優(yōu)良家系[12]，本次再度入選3個，重復入選率為33.3%;相比于8a林齡入選的Np606、Np617、Np607、Np602、Sx04、Yp602、Np608、Np601等8個優(yōu)良家系[15]，本次再度入選6個，重復入選率為75.0%。從入選優(yōu)良家系看，只有3個優(yōu)良家系重復入選，而且排名順序也發(fā)生變化，說明早期選擇存在著一定的不穩(wěn)定性，這與黃德龍[23]、黃秀美等[24]對福建柏優(yōu)樹子代測定林的研究結(jié)論相似。因此，對閩楠優(yōu)樹子代測定林進行跟蹤調(diào)查分析，在時間上做連續(xù)性評價極為重要。

綜合6a林齡、8a林齡、11a林齡3次早期選擇的結(jié)果，Np602、Np606、Np617重復入選，這3個優(yōu)良家系是寶貴的林木育種材料，可作為閩楠良種重點利用。由此也可以證明，早期選擇確實具有一定可靠性，能夠有效縮短育種周期。

以單株值估算的樹高、胸徑、材積遺傳力分別為0.4311、0.7218、0.5695。

優(yōu)良單株按照參試閩楠個體的5%進行選擇，由此選出的Ya101和Ya201等30個優(yōu)良單株。其樹高、胸徑、單株材積分別為8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遺傳增益分別為4.22～19.62%、19.28～52.06%、53.40～150.05%（表5）。相比于6a林齡入選的30個優(yōu)良單株，本次再度入選14個，重復入選率46.7%。其中Ya101、Ya105、Ya104、Ya111、Ya110、Ya116、Ya119、Ya120、Ya129等9個優(yōu)良單株生長性狀比較穩(wěn)定，而且是優(yōu)良家系中的優(yōu)良單株，具有家系和單株二層次聯(lián)合選擇的遺傳增益，可作為閩楠無性繁殖材料和建立閩楠種質(zhì)基因庫、無性系種子園材料。

3 結(jié)論與討論

11a林齡閩楠優(yōu)樹子代不同家系生長性狀在樹高、胸徑、單株材積差異上均達到0.01顯著水平，家系遺傳力分別為0.8725、0.7917、0.8557，單株遺傳力分別為0.4311、0.7218、0.5695;冠幅差異未達到顯著水平。不同家系形質(zhì)性狀，通直度差異達到0.1顯著水平，家系遺傳力為0.3007;分枝度差異未達到顯著水平。以單株材積為選擇指標，按20%入選率選出Np607、Np602、Np608等8個優(yōu)良家系，其樹高、胸徑、單株材積分別為8.22～8.90 m、10.86～11.91 cm、0.041936～0.050397 m3，遺傳

增益分別為7.62%～15.46%、11.62%～20.40%、32.20%～55.97%。這些優(yōu)良家系經(jīng)良種審定可在福建省閩楠適宜區(qū)特別是閩西北推廣造林。以單株材積為選擇指標，按5%入選率選出Ya101、Ya201等30個優(yōu)良單株;其樹高、胸徑、單株材積分別為8.3～11.0 m、12.0～16.3 cm、0.059388～0.111401 m3，遺傳增益分別為4.22%～19.62%、19.28%～52.06%、53.40%～150.05%。這些優(yōu)良單株可用于無性繁殖和建立閩楠種質(zhì)資源庫、無性系種子園材料。

本研究在閩楠家系樹高、胸徑、單株材積生長性狀及其遺傳變異規(guī)律上與前人研究報道的結(jié)果[9，12-15]相同;研究內(nèi)容增加冠幅生長性狀和通直度、分枝度形質(zhì)性狀。研究結(jié)果選出的8個優(yōu)良家系與前期6a林齡[12]、8a林齡[15]比較，Np602、Np606、Np617重復入選，這3個優(yōu)良家系生長性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，可作為良種重點利用;選出的30個優(yōu)良單株與前期6a林齡[12] 比較，有14個單株重復入選，其中Ya101、Ya105、Ya104、Ya111、Ya110、Ya116、Ya119、Ya120、Ya129等9個優(yōu)良單株不僅生長性狀表現(xiàn)穩(wěn)定，而且具有家系和單株二層次聯(lián)合選擇遺傳增益，是閩楠無性繁殖材料和建立種質(zhì)基因庫、無性系種子園的優(yōu)良材料。

本研究閩楠優(yōu)樹子代測定林林分已經(jīng)充分郁閉，應適時組織撫育間伐。今后要繼續(xù)跟蹤調(diào)查生長性狀和形質(zhì)性狀變異情況，并開展材質(zhì)性狀研究，以期最終決選出各項性狀表現(xiàn)優(yōu)異的優(yōu)良家系和單株。

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