皺環球蓋菇不同菌株生產性能研究*

高 原，陳曉文，杜雙田，程爽爽，楊麗莉

（西北農林科技大學 生命科學學院，陜西 楊凌 712100）

皺環球蓋菇（Stropharia rugosoannulata），又稱大球蓋菇，隸屬于擔子菌亞門（Basidiomycotina）層菌綱（Hymenomycetes）傘菌目（Agaricales）球蓋菇科（Strophariaceae）球蓋菇屬（Stropharia）[1]。其子實體色澤艷麗，菇形優美，味道鮮美。皺環球蓋菇不僅營養豐富，且具有助消化、緩解精神疲勞和預防冠心病等功能，是聯合國糧農組織（FAO）向發展中國家推薦栽培的食用菌之一[2-3]。

近年來，由于市場需求量增加，皺環球蓋菇的生產規模不斷擴大，但市場供應的菌種差異很大，產量不穩[4]。為此，通過對試驗室保存的16株皺環球蓋菇菌種及雜交初選的30株雜交株進行栽培，測定不同菌株的生產性能，選出適合當地氣候條件的優良菌株，為進一步選育及推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

菌種：供試菌株Sr-9引自江蘇省千姿園花卉園藝園，Sr-10引自武漢宜康菌業科技有限公司，Sr-12引自河南食用菌菌種物資中心，Sr-13引自古田雪杉耳珍稀食用菌研究所，Sr-14引自福建漳州李記菇業，Sr-15引自山東臨沂味之源菌業；Sr-1、 Sr-2 、Sr-7、 Sr-8、Sr-11、Sr-16-01、Sr-16-02、Sr-17、Sr-18、Sr-19為西北農林科技大學生命科學學院食用菌試驗室保存菌株。其余菌株為試驗室雜交初選菌株，分別為1-14-1、1-2-31、1-2-6、1-7-19、1-7-20、1-7-30、1-7-48、1-7-6、1-7-61、1-7-72、1-9-11、1-9-25、1-9-26、1-9-30、1-9-9、2-8-17、2-9-12、2-9-19、2-9-2、2-9-2F1、2-9-2F2、2-9-31、2-9-34、2-9-46、2-9-68、7-8-17、7-9-10、7-9-17、7-9-19、7-9-9。

原種培養基：小麥99%、蔗糖1%。

栽培種培養基：木屑90%、麩皮8%、蔗糖1%、生石膏1%。

栽培培養基：蘋果樹枝木屑99%、生石灰1%。

1.2 方法

試驗設計：采用完全隨機區組設計，所有供試菌株隨機排列，每個菌株3個重復。

原料處理：栽培前10 d將蘋果樹枝木屑預濕，并堆積發酵，栽培時按木屑風干料重量的1%加入生石灰拌勻。

栽培方法：采用堆式栽培方法，每個重復總用料量為20 kg，菌床寬0.4 m、高0.2 m，壓實基質后采用梅花式點種，接種量為基質濕重的8%，接種后表面進行覆土，覆土厚度為30 mm～40 mm[5]。

管理：保持土壤濕潤，每隔3周左右進行1次澆水，氣溫較低時，對料堆進行麥草覆蓋，保水保濕，遮蔭。試驗于2017年9月14日接種[6]，2018年4月6日開始采收，采收期間不定期補水，2018年6月29日試驗結束。

測定指標：記錄每日采菇時試驗林地上午09∶00溫度作為當日出菇溫度，計算第一次采菇到最后1次采菇的間隔時間記作出菇期并計算每個菌株的生產周期（接種后至最后1次采菇所經歷天數）。測定各菌株子實體鮮重和子實體數量，每個菌株選取30個子實體進行菌蓋直徑、菌蓋厚度、菌柄直徑和菌柄長度測定。

數據處理：采用SPSS 19.0進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同菌株的總產量比較

試驗結果見表1。

表1 不同菌株的總產量與方差分析Tab.1 Yield and variance analysis of different strains

（續表1）

由表1可見，供試菌株的總產量差異顯著。菌株1-9-30總產量最高為22.943 kg，菌株2-9-34總產量最低為3.934 kg。

本文利用RUMiC2008和RUMiC2009城鎮居民收入調查數據，首次運用面板數據的分位數回歸方法考察個體之間的幸福感差異及各因素對主觀幸福感的影響程度，發現在控制了不隨時間改變且不易觀察的個體性格或心理因素等差異后，健康、疾病、婚姻狀況、受教育年限、就業、年齡、性別及收入對主觀幸福感的影響同大多數研究文獻結論一致，即身體健康(主觀和客觀兩個角度)、已婚、教育、高收入均可顯著提高個體主觀幸福感，年齡對主觀幸福感的影響呈“U”形等。但主觀幸福感較高的人群受這些因素影響的程度相對較小，特別是收入，其對主觀幸福感的影響存在顯著異質性，體現了分位數回歸相對于一般回歸方法的必要性。

從方差分析看， 可將供試菌株分為4組。優秀組：1-9-30、2-9-2F2、Sr-2、Sr-16-01、1-7-30、1-14-1、Sr-12為高產菌株，占總菌株數15.2%；良好組：共13株菌株，占總菌株數28. 3%；一般組：共17株，占總菌株的37.05%；較差組：1-7-72、1-2-6、2-9-46、7-9-9、2-9-12、7-9-19、1-9-25、1-7-48、1-9-9、2-9-34為低產菌株，占總菌株數19.5%。

從30株雜交菌株來看，不同雜交菌株的總產量差異顯著，在雜交過程中，不僅雜交出高產菌株而且會雜交出低產菌株。因此，雜交數量很重要。 雜交菌株中1-9-30總產量居第1位，為22.943 kg，比親本Sr-1增產5.464 kg，比親本Sr-9增產7.834 kg，差異顯著；雜交菌株2-9-2F2居第2位，總產量為22.036 kg，比親本Sr-2增產0.380 kg，比親本Sr-9增產6.927 kg。表明雜交獲得的雜交菌株具有雜種優勢，總產量比親本菌株高。

在非雜交菌株中，菌株Sr-2居總第1位，總產量為21.656 kg；Sr-16-01居第2位，總產量為21.038 kg。菌種Sr-8總產量最低，為8. 254 kg，Sr-2較Sr-8高13.402 kg， Sr-16-01總產量較Sr-8高12.784 kg，總產量差異均達極顯著，表明不同來源的菌種性能差異很大。

2.2 不同菌株出菇時間比較

試驗結果見表2。

表2 不同菌株出菇時間比較Tab.2 Comparison of mushroom-producing time of different strains

由表2可知，不同菌株首次出菇時間差異很大，菌株Sr-10、Sr-12、Sr-16-01、Sr-19和2-9-68在4月5日就開始出菇，1-9-9延遲到5月22日開始出菇，而大部分菌株則在4月9日- 4月29日內首次出菇。表明不同菌株出菇溫度不同。

最后采收時間差異很大，1-7-48在5月17日后就停止出菇，1-7-30延遲到6月27日才停止出菇，而大部分菌株在5月25日- 6月20日內停止出菇，表明不同菌株對出菇溫度有嚴格的要求。

不同菌株的出菇期不同，Sr-18出菇期最長，為69 d，產量排第11位； 2-9-12出菇期最短，為22 d，總產量排第41位，出菇期長的菌株總產量不是最高，出菇期短的菌株總產量也不是最低，表明出菇期長短與產量關系不大。

2.3 日產量最高時溫度比較

不同的菌株出菇時間不同，對應的溫度不同，為了分析溫度對不同菌株出菇的影響，對不同菌株日產最高時當日上午09∶00的氣溫進行了統計分析，見表3。

表3 不同菌株的日最高產量及當日9時氣溫Tab.3 Daily maximum yields of different strains and temperature at 9:00 a.m. on the same day

（續表3）

由表3可見，不同菌株產量最高時對應的溫度差異很大，Sr-7、1-14-1、1-7-20、1-7-61、2-9-46和2-9-68產量最高時溫度最高，為25.5℃，Sr-18產量最高時出菇溫度最低，為8.5℃，與最高溫度相差17℃，表明溫度對菌株產量影響很大。

依據菌株最高產量對應的氣溫可將供試菌株分為3組，第1組（8℃～15℃），有16個菌株，占總菌株數的34.8%；第2組（16℃～23℃），有19個菌株，占總菌株數的41.3%；第3組（24.0℃～25.5℃），有11個菌株，占總菌株數23.9%。其中第3組中Sr-7、1-14-1、1-7-20、1-7-61、2-9-46和2-9-68最高產量對應溫度為25.5℃，溫度較高，適合5月份出菇，其余80%的菌株產量最高時出菇溫度在14℃～24℃范圍內。

2.4 不同菌株出菇期溫度范圍比較

由于不同菌株出菇溫度范圍不同，為比較不同菌株出菇期內出菇溫度范圍，現對供試菌株試驗場地內首次出菇當日上午09 : 00溫度（簡稱首次出菇溫度）和最后一次采菇（簡稱最后采菇溫度）當日上午09 : 00溫度進行統計分析，見表4。

表4 不同菌株出菇期溫度范圍比較Tab.4 Comparison of temperature range of different strains in fruiting period

由表4可知，菌株出菇期內首次出菇溫度范圍為8.5℃～20.0℃，首次出菇溫度最高菌株為2-9-12，首次出菇溫度最低菌株為Sr-12、Sr-13、Sr-14、Sr-16-01、Sr-19、2-9-68 和 Sr-18， 與2-9-12相差11.5℃。菌株最后采菇溫度范圍為21.0～26.5℃，最后采菇溫度最高菌株為1-7-30，最后采菇溫度最低菌株為2-9-2F2，與1-7-30相差5.5℃，表明不同菌株出菇期內最后采菇溫度和首次出菇溫度不同。

從出菇溫度范圍來看，Sr-12、Sr-13、Sr-14、Sr-16-01、Sr-19、2-9-68和1-7-6出菇溫度范圍最廣，最后采菇溫度為25.5℃，首次出菇溫度為8.5℃；2-9-12的出菇溫度范圍最窄，最后采菇溫度為25.5℃，首次出菇溫度為20℃，表明不同菌株出菇期內出菇溫度范圍相差很大，選擇生產時所用菌種要考慮其出菇溫度范圍及生產周期，因地制宜。

結合表1的總產量、表2菌株的最高產量時當日出菇溫度和表3菌株生產周期，2-9-2F2產量居第2位，出菇溫度范圍窄，生產周期短，為252 d，可作集中出菇的菌株；1-14-1產量居第6位，出菇溫度范圍廣，生產周期為260 d，產量最高時出菇溫度為27℃，可作為當地5月底出菇生產的菌株。

2.5 不同菌株子實體形態比較

不同菌株子實體形態比較，結果見表5。

表5 不同菌株子實體形態比較Tab.5 Comparison of fruiting body morphology of different strains

由表5可知，菌株7-9-9的菌蓋直徑最大，為76.47 mm，比親本Sr-9菌蓋直徑大23.65 mm，比親本Sr-7大18. 19 mm；菌蓋直徑1-7-19最小，為36.58 mm，比親本Sr-1小8. 19 mm, 比親本Sr-7小21.00 mm，表明雜交過程中，雜交不僅會產生優良菌株也會產生不良菌株，雜交后的篩選很重要。

菌株2-9-46菌蓋厚度最大，為38.07 mm，且2-9-46的菌柄長度也為最長，為143.43 mm，菌柄長度分別比最短菌株長98.11 mm，菌蓋直徑為62.68 mm。整體菇形指數為0.46，菇形較好，但產量較低，適合作為雜交材料與高產菌株雜交。

菌株2-9-12菌柄直徑最大，為33.33 mm，其菌蓋直徑為70.46 mm，菌蓋厚度32.18 mm，菌柄長度125.9 mm，菇形指數為0.56，子實體形態好，出菇期短，為22 d，但產量僅為5.324 kg，是雜交育種的優良材料。

菌蓋色澤來說，2-9-31、2-9-2F1、2-9-2F2和7-9-10的菌蓋為淡黃色，1-2-6和2-9-68的菌蓋為深褐色，其余均為正常紅褐色。其中，2-9-31和2-9-2F1菇形指數小于0.35，子實體形態差，且產量偏低，不適合作為生產菌株；2-9-2F2菇形指數為0.40，但其菌蓋厚度較大，為34.85 mm，且產量較高，菇蓋色澤淡黃，與一般菌株相比外觀更好，可用作生產菌株或作為雜交材料[7]。1-2-6的菇形指數為0.53，顏色為深褐色，子實體形態外觀較好，但產量僅為6.766，僅可作為雜交材料。2-9-68和7-9-10子實體形態一般且產量不高，不建議用作生產或雜交材料。

2.6 不同菌株綜合選擇指數比較

不同菌株綜合選擇指數比較，見表6。

表6 不同菌株綜合選擇指數比較Tab.6 Comparison of comprehensive selection index of different strains

由表6可知，綜合選擇指數最大的7株菌株分別為 1-9-30、2-9-2F2、Sr-2、Sr-16-01、1-7-30、1-14-1及Sr-12，即為優良菌株[8]。

3 結論與討論

3.1 優良菌株的篩選是高產的關鍵

溫度是影響子實體產量的主要因子，而不同菌株不同生長階段需要的最適溫度存在差異，在相同的氣候條件下，由于最適溫度的差異而導致了出菇的產量和首次出菇時間的不同[9]。在本研究中，相同氣候條件下，雜交菌株之間總產量差異顯著，總產量最高菌株1-9-30比總產量最低菌株2-9-46高19.009 kg，而來源不同供試菌種產量差異也很大。因此，篩選出最適溫度與當地氣候相適的優良菌株是高產的關鍵。

3.2 雜交是優良菌種選育的有效手段

雜交育種是建立在細胞水平上的遺傳物質重組，利用雙親性狀的優勢互補或借助其中一個親本的優勢性狀替代另一親本的劣勢性狀，目的性及方向性都比較明確[10]。本研究中使用的雜交方法為單孢雜交，是從子實體中收集單孢后將不同的單核親本兩兩配對形成具鎖狀聯合的雙核體，如雜交菌株1-9-30的雙核體遺傳物質一半來自親本Sr-9，另一半來自親本Sr-1。故1-9-30既有親本Sr-9菌蓋大的性狀，也有Sr-1高產特性。說明雜交可以通過親本的選擇來更好地集合優良性狀，是優良菌種選育的有效手段。

3.3 選出7株優良菌株，主要性狀如下

菌株1-9-30的菌蓋厚（57.77 mm），菌柄短（109.21 mm），生物學效率為69.5%，出菇溫度范圍為14.0℃～25.5℃，出菇期為49 d；2-9-2F2的菌蓋厚（34.85 mm），菌柄短（119.70 mm）, 菌蓋呈淡黃色，生物學效率為66.78%，出菇期為42 d，出菇溫度為9.0℃～21.0℃；Sr-2的菌蓋厚（30.58 mm），菌柄短（117.35 mm），生物學效率為65.62%，首次出菇早（4月12日），出菇期為53 d，出菇溫度范圍為9.0℃～25.5℃；Sr-16-01 的菌蓋薄（27.10 mm）， 菌柄短（113.01 mm）， 首次出菇早（4月5日），生物學效率為63.75%，出菇期為58 d，出菇溫度范圍為8. 5℃～25.5℃；1-7-30的菌蓋薄（24.33 mm），菌柄長（123.68 mm），首次出菇晚（4月26日），出菇期為62 d，出菇溫度范圍為14.0℃～26.5℃； 1-14-1的菌蓋小（42.02 mm），菌柄短（113.21 mm），生物學效率為58. 56%，首次出菇早（4月6日），出菇期為56 d，出菇溫度范圍為9.0℃～25.5℃；Sr-12的菌蓋薄（26.83 mm），菌柄短（110.18 mm），生物學效率為57.86%，首次出菇早（4月5日）[11-14]。

3.4 不同性狀的菌株合理搭配栽培，有利于提高栽培的經濟效益

研究結果表明，不同菌株的首次出菇日期差異很大，有些出菇很早，有些出菇晚，根據首次出菇時間不同，合理搭配栽培菌株可以使得同時栽種的菌株因首次出菇時間不同而分階段出菇，如Sr-16-01、2-9-2F2和1-7-30搭配栽培，Sr-16-01出菇最早，2-9-2F2其次，1-7-30最后，1-7-30的出菇終止日期晚，保證在4月到6月底期間可以一直出菇，且由于3個菌株的最適溫度不同，3個菌株達到最高產量的時間不同，保證生產過程中不會出現采收不及時，有利于更好地合理用工、有序加工。

本試驗為秋季栽培，菌絲發滿后很快就進入冬季，低溫條件不利于出菇，因此本次試驗的生產周期相對較長，對栽培的生物學效率有一定的影響，但不影響不同菌株的可比性。但不能反映不同菌株的越夏耐高溫性能，還需要進一步研究[15]。

本研究采用了綜合選擇指數選擇優良菌株，對產量給予權重為0.7，該權重是結合當前生活經驗、市場需求及品種特性給出的，具有一定的隨意性，符合當前的生產及市場，但隨著市場變化可能有變動，需做進一步研究。

本試驗采用林下栽培模式，試驗結果對皺環球蓋菇林下栽培具有一定參考價值，試驗篩選出的菌株可作為用于林下栽培的優良菌株，有助于當地發展以皺環球蓋菇為主體的林下經濟[16-17]。