微生物及其生物學分類

宋維葉

微生物是小學科學生命科學領域的重要內容之一。小學科學課程標準要求學生“知道蘑菇和木耳是生活中可以直接看到的微生物”，知道“感冒、痢疾是由肉眼難以觀察到的微生物引起的”，進而知道“地球上多種多樣的微生物與我們的生活密切相關”。

為了落實有關微生物知識的學習目標，大象版小學《科學》在六年級上冊布設了第一單元《顯微鏡下的世界》，通過《發面的秘密》《發霉的饅頭》《不一樣的感冒》等課，引導學生認識真菌、細菌等微生物，知道真菌是與植物界、動物界并列的一大生物類群，包括酵母菌、霉菌之類的微生物;知道蘑菇和木耳都是大型、高等的多細胞真菌;知道感冒一般分為病毒性感冒和細菌性感冒，它們分別是由病毒和細菌引起的。

在實際教學中，有不少問題困擾著學生甚至教師：為什么像蘑菇和木耳這樣肉眼可以直接看到的生物也稱為微生物？病毒是微生物嗎？感冒、痢疾等常見疾病分別是由什么微生物引起的？微生物是怎樣進行分類的？等等。要想弄明白這些問題，必須先了解一些生物分類學的知識。

什么是生物分類學

生物分類學是一門研究生物類群間的異同，闡明生物間的親緣關系、進化過程和發展規律的科學。現代生物分類學起源于瑞典生物學家林奈（1707—1778）的分類系統，他將自然界分為沒有生命的礦物界和有生命的植物界與動物界，其中固著不動的、自養型的生物被劃分為植物界，能夠自由行動、異養型的生物被劃分為動物界。根據林奈的兩界生物分類法，真菌類和藻類被歸入植物界，原生動物類被歸入動物界。

在生物的分類層次上，除了“界”之外，林奈還采用了“綱”“目”“屬”“種”四個層次。而后的生物學家又先后增加了“門”和“科”，形成我們現在所熟知的界、門、綱、目、科、屬、種分類系統。在不同層次上被分為同一類的生物群體被稱為分類單元，人在不同分類層次上的分類單元如表1所示：

為了更細致地進行分類，生物學家們還增加了一些其他分類層次，比如在“科”和“屬”之間增加了“族”，在“屬”之下增加了“節”“系”等。另外，還在這些分類層次的上、下附加了各種附屬層次，如“總-” “超-”“大-”“上-”（如“總目”“超綱”“大目”“上目”）以及“亞-”“下-”“次-”“小-”（如“亞綱”“下綱”“次目”“小目”）等。

生物分類學發展史概要

在生物中，除了植物和動物以外，還有許多個體微小且多為單細胞的低等生物。隨著對這些低等生物的研究，19世紀時一些生物學家開始把它們從動物和植物中分離出來，如1866年德國生物學家恩斯特·海克爾將動物和植物之外的所有生物統稱為原生生物，從而將生物劃分為植物界、動物界和原生生物界，并將礦物界移出生物分類系統。

從事人類致病原生生物研究的法國生物學家愛德華·查頓發現，有些生物的細胞具有成形的細胞核，如動物、植物以及一部分原生生物，而另外一部分原生生物的細胞沒有細胞內膜以及核膜包裹的成形細胞核。1925年，愛德華·查頓提出了根據生物的細胞結構，將生物劃分為具有成形細胞核的真核生物和不具有成形細胞核的原核生物兩大類的二分法。

1938年，美國生物學家赫伯特·考柏蘭在恩斯特·海克爾三界分類系統和愛德華·查頓二分法的基礎上，將海克爾三界系統中沒有成形細胞核的原生生物分離出來作為一個界，稱為原核生物界，有細胞核的繼續稱為原生生物界，并歸入真核生物類。這樣，全部生物就分為原核生物界（包括所有原核生物）、原生生物界（包括海克爾分類系統中原生生物中的真核生物）、植物界和動物界，從而形成四界分類系統。

1969年，美國植物生態學家羅伯特·懷塔克基于真菌和植物的不同，在赫伯特·考柏蘭四界分類系統的基礎上，將真菌從植物界獨立出來，稱為真菌界，從而形成五界分類系統，即將生物劃分為原核生物界、原生生物界、植物界、真菌界和動物界。

1977年，卡爾·烏斯和喬治·福克斯發現不同的原核生物在16S核糖體RNA序列上也存在區別，并據此將原核生物分為真細菌和古細菌兩個界。當時他們更傾向于用“總界”一詞，后來烏斯認為它們是兩個根本不同的生物類別，于是在1990年重新命名為細菌和古菌，將細菌、古菌、真核生物分別作為一個比“界”高一級的分類層次——“域”（Domain），并分別命名為細菌域、古菌域和真核生物域，構成了生物分類的三域系統。

英國演化生物學家、牛津大學動物學系教授湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯長期從事原生生物的分類研究，曾先后提出過八界分類系統、六界分類系統等多種分類方法。史密斯提出的最新分類方法是他在2015年提出的七界分類系統，即在卡爾·烏斯三域系統的基礎上，將生物分為細菌域的細菌界、古菌域的古菌界，以及真核生物域的植物界、動物界和真菌界，并將羅伯特·懷塔克的原生生物界分為原生動物界和色藻界。

不同時期生物分類學發展脈絡如表2所示。

不同“微生物”的特征及其生物學分類

盡管湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯已經先后提出過八界系統、六界系統、七界系統，甚至有的生物學家提出的界的個數超過了10個，但目前人們普遍采用的還是基于卡爾·烏斯三域系統的六界分類法，即原核生物類的細菌域的細菌界、古菌域的古菌界，以及真核生物域的原生生物界、真菌界、植物界、動物界。

真核生物是其細胞具有細胞核的單細胞生物和多細胞生物的總稱。真核生物域的真菌界和原生生物界都與我們通常所說的微生物相關。

1.真菌

真菌界是真核生物中的一大類群，包含酵母菌、霉菌之類的微生物以及肉眼可見的蘑菇、木耳等。

在分子系統發生學問世以前，分類學家一般認為真菌屬于植物，這是因為真菌與植物有許多共同特征，比如兩者都不會移動，都生長在土壤中，且部分真菌形成的產孢結構子實體的外形與苔蘚植物非常類似。真菌現在被認為獨立于植物、動物和其他真核生物而自成一界。真菌和動物一樣為異營生物，依賴其他生物制造的有機物為碳源。真菌雖然和植物一樣不能移動，但是真菌不能進行光合作用。真菌可以通過菌絲的延長拓展棲息地，也能通過孢子進行長距離傳播。多數真菌體形很小，但某些真菌會產生肉眼可見的大型子實體，如菇類。

許多真菌以菌絲的形式生長，菌絲是直徑2～10 μm的圓柱體絲狀結構，長度可達數厘米。真菌的菌絲通常是肉眼可見的，例如在發霉的墻壁或腐敗的食物上的霉菌的菌絲體。有些真菌菌落可以長得非常大，比如美國馬盧爾國家森林的一個蜜環菌菌落已經生長到超過900公頃，生長時間推測已超過9000年。

真菌可感染人類和其他動物造成疾病，常見的真菌病從足癬等淺表層感染，到可能致死的隱球菌病等全身感染，種類繁多，因此應注意預防真菌感染。真菌引起的食物腐敗和作物損失，對人類的食物供給和區域經濟也可產生重大影響。

2.原生生物

真核生物域中不屬于植物、動物和真菌的那些一般個體微小、多數為單細胞的、有細胞核和原生質膜包圍的細胞器的生物統稱原生生物。大多數原生生物都比較小，多為20～300 μm。但在馬里亞納海溝發現的一類有孔蟲門原蟲，直徑可達20 cm，是一種多核單細胞原生生物。

原生生物界中的色藻類（原核生物和植物界還包含有不同類型的其他藻類）像植物那樣含有葉綠體，能夠通過初級的光合作用進行自營營養，原生生物界中的原生動物類能夠像動物那樣通過吞噬食物進行異養，所以湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯也因此將它們分為色藻界和原生動物界。

一部分原生生物會導致不同的人類疾病，如部分種類的阿米巴原蟲能夠引起阿米巴痢疾。阿米巴痢疾主要是通過糞便傳染，多見于熱帶地區衛生較差的農村，夏秋季發病率較高。阿米巴痢疾一般起病較慢，體弱及營養不良者有可能起病較急，并出現高熱、劇烈腹痛、水樣便等癥狀。

瘧原蟲也是一類原生生物，一部分瘧原蟲會導致人類感染瘧疾。

3.細菌

和真核生物相比，原核生物是更為低等的生物，通常是由單一原核細胞形成的生物。原核細胞一般沒有細胞內膜，沒有核膜包裹的成形細胞核，細胞內無染色體，DNA鏈未螺旋化，并以游離的形式存在于細胞質中，細胞質內也無任何有膜的細胞器（如線粒體或葉綠體）。古菌域和細菌域的生物均為原核生物，所以按照現在通用的分類方法，真核生物域是一個獨立的分類單元，而原核生物并不是一個獨立的分類單元。

細菌是一種原核生物，屬于細菌域。細菌是所有生物中數量最多的一類。據估計，地球上的細菌總數約有5×1030個。細菌的個體通常非常小，大多只能在顯微鏡下才能看到，是一種典型的“微生物”。目前已知最小的細菌只有0.2 μm，最大的細菌納米比亞嗜硫珠菌卻有0.2～0.6 mm大，完全可以用肉眼直接看到。

細菌與人類關系密切。一方面，細菌是許多疾病的病原體，如肺結核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、沙眼等疾病都是由細菌引起的。另一方面，人類也時常利用到細菌，如乳酪及酸奶和酒釀的制作、部分抗生素的制造、廢水的處理等。

細菌感染是致病菌侵入人體或動物血液中進行生長繁殖，并產生毒素和其他代謝產物所引起的急性全身性感染。細菌感染以寒戰、高熱、皮疹、關節痛以及肝脾腫大等為特征，部分患者還會出現煩躁、四肢厥冷、紫紺、呼吸加快、血壓下降等癥狀，甚至能引起感染性休克，特別是老人、兒童、有慢性病或免疫功能低下者還可能發展為敗血癥。

不同的細菌感染人體后會引起不同的疾病（如痢疾桿菌經消化道感染人體后可引起細菌性痢疾），對于不同病原菌引起的疾病須采用不同的抗菌藥物（抗生素）來治療。對于細菌感染引起的疾病，選用有針對性的抗菌藥物是治療的關鍵，同時需要注意休息和補充適量的營養。

經常保持皮膚和黏膜的清潔和完整、避免創傷可預防各種細菌感染的發生，環境衛生、個人衛生和營養狀況的不斷改善也有利于降低細菌感染的發病率。

衣原體門隸屬細菌界，但衣原體通常比其他細菌更微小。衣原體也可感染人和其他動物引起多種疾病，如沙眼、尿道感染、肺炎、支氣管炎、胃腸炎、腦脊髓炎、結膜炎和關節炎等。對于衣原體感染需要有針對性的治療方案。

支原體是一類沒有細胞壁的最小的原核生物，大小為0.1～0.3 μm，是比細菌更低等的生物。支原體不同于細菌，也不同于病毒，但生物學家仍然把支原體劃分到細菌界。支原體種類繁多，許多種類的支原體感染人和動物可引起多種疾病，而且由于支原體不具有細胞壁，許多常見的抗生素如盤尼西林對其是無效的。不過支原體感染通常具有自限性，多數病例不經治療便可自愈，但是適當的治療方案可以減輕癥狀或縮短病程。

4.古菌

古菌一方面與細菌有很多相似的特征，如沒有成形的細胞核，另一方面有些特征又和真核生物相似，比如存在重復序列與核小體。因此，古菌域被劃分為與細菌域、真核生物域相并列的一個域。

古菌的棲息地十分廣泛，既可以生活在土壤、海洋、河流、濕地，又可以生活在溫泉、鹽湖等極端環境，還可以生活在人類大腸、口腔與皮膚表面。不過古菌往往是偏利共生或互利共生的，比如產甲烷菌生活在人和反芻動物的腸道中能夠幫助消化，目前還沒有發現作為病原體或寄生蟲的古菌。

5.特殊的物質形式——病毒

病毒通常比細菌小得多。人們通常將病毒視為一種微生物，但病毒究竟算不算一種生物，生物學家目前還沒有一致的意見。病毒是由一個核酸分子與蛋白質構成的非細胞形態，它雖然可在其他生物體內寄生并復制，但在生物體外卻沒有一般生物的特征，如制造或攝取營養、繁殖等現象。病毒沒有細胞結構，而細胞則是組成生命體的最小單位，因此，生物學家通常把病毒看成是一種靠寄生生活的、介于生命體及非生命體之間的有機物質，它既不是生物也不是非生物，不能把它歸入細菌界、古菌界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界中的任何一個。

由病毒引起的人類疾病種類非常多，如流感、水痘、天花、艾滋病、SARS等。在通常情況下，病毒感染能夠引發人體的免疫反應，并消滅入侵的病毒。而這些免疫反應能夠通過注射疫苗來產生，從而使接種疫苗的人或動物能夠長期甚至終生對相應的病毒免疫，所以接種特定的病毒疫苗是預防某種病毒感染的有效方式。

治療細菌感染的抗生素對病毒沒有任何作用，治療病毒感染需要專門的抗病毒藥物。常見的感冒根據病原的不同分為細菌性感冒和病毒性感冒，因此治療感冒時首先需要確認是細菌性感冒還是病毒性感冒，才能決定是給予抗生素治療還是抗病毒治療。病毒性感冒具有明顯的群發性，而細菌性感冒則具有明顯的散發性;病毒性感冒一般流涕癥狀明顯，而細菌性感冒扁桃體或咽部紅腫及疼痛比較明顯;單純的病毒性感冒一般沒有膿性分泌物，而膿痰卻是細菌性感冒的重要證據;病毒性感冒起病急驟，而細菌感冒起病可急可緩，如果開始發熱不高、兩三天后病情加重，則多為細菌性感冒。兩者最重要的區別是白細胞數量的變化，一般病毒性感冒患者白細胞總數偏低或正常，早期中性粒細胞百分數可稍高，而細菌性感冒患者白細胞總數和中性粒細胞百分數均升高，因此血相檢查是進行診斷的可靠手段。

可見，我們通常所說的“微生物”其實并不是一個生物分類單元，而是對細菌界、古菌界、原生生物界、真菌界的多種生物類型的統稱。而且，這些生物中有的也并不“微小”，比如蘑菇、木耳、霉菌等真菌是體形較大的原生生物，甚至個別細菌可以用肉眼直接看到。