種子園黑松、赤松無(wú)性系生長(zhǎng)特性分析

張鵬飛，李 杰，王 虎，安豐敬，門(mén)曉妍，邢世巖*

（1.山東省藥鄉(xiāng)林場(chǎng)，山東 濟(jì)南 250100；2.日照海濱國(guó)家森林公園，山東 日照 276800；3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)，山東 泰安 271018）

黑松（Pinus thunbergii Parl.）、 赤松（Pinus densiflora Sieb.et Zucc.）均為松科松屬常綠喬木，根系發(fā)達(dá)，常作為山地造林先鋒樹(shù)種，在荒山綠化和海岸防護(hù)中發(fā)揮重要作用。黑松樹(shù)皮灰黑色，冬芽銀白色，原產(chǎn)自日本、朝鮮，于1914-1921年由山東青島引入我國(guó)，主要分布于我國(guó)東部沿海山東、遼寧、江蘇等地。赤松樹(shù)皮棕紅至黃棕色，冬芽深紅褐色，主要分布于山東半島和遼東半島等地[1]。

早在70年代山東省內(nèi)就有黑松類型及優(yōu)樹(shù)選擇的研究[2]。2004年，泰安市泰山管委和山東省林科院聯(lián)合對(duì)引入的日本黑松進(jìn)行了生長(zhǎng)量的調(diào)查[3]。無(wú)性系種子園是從優(yōu)樹(shù)上采取接穗，通過(guò)嫁接或扦插等營(yíng)養(yǎng)繁殖方法營(yíng)建的種子園[4]。相比實(shí)生種子園，無(wú)性系種子園在最大程度保存母樹(shù)優(yōu)良特性的同時(shí)，還具有開(kāi)花結(jié)實(shí)早、樹(shù)形矮化易采收等優(yōu)點(diǎn)。由于黑松、赤松生長(zhǎng)緩慢，結(jié)實(shí)晚，其無(wú)性系種子園的建立有助于良種保存和繁育。隨著山東省海岸防護(hù)林進(jìn)入成熟、過(guò)熟階段，生長(zhǎng)衰退、病蟲(chóng)害問(wèn)題日益加重，嚴(yán)重影響海岸防護(hù)效能的持續(xù)發(fā)揮。因此，黑松、赤松良種選育及快速育苗技術(shù)已成為研究工作的重點(diǎn)。

種子園的建立可以為林業(yè)生產(chǎn)提供更多選擇的林木良種，推動(dòng)造林良種化進(jìn)程，發(fā)揮良種的增產(chǎn)效應(yīng)，提高林業(yè)生產(chǎn)力，滿足市場(chǎng)需求。本研究旨以黑松、赤松無(wú)性系種子園為研究對(duì)象，通過(guò)子代測(cè)定，對(duì)種子園內(nèi)各黑松、赤松家系生長(zhǎng)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，為黑松、赤松良種選育提供理論基礎(chǔ)，縮短山東省黑松、赤松良種化進(jìn)程，推動(dòng)我省生態(tài)防護(hù)樹(shù)種的產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

種子園保存地點(diǎn)位于山東省威海市乳山市垛山林場(chǎng)，該地區(qū)屬于北溫帶季風(fēng)型大陸性氣候，年平均氣溫12.11℃，年平均降水量813 mm[5]。受海洋影響明顯，晝夜溫差小、無(wú)霜期長(zhǎng)、濕度大，多大風(fēng)。

1.2 試驗(yàn)材料

目前，種子園內(nèi)共保存來(lái)自日本的黑松無(wú)性系12個(gè)，赤松無(wú)性系9個(gè)，2009年嫁接，10年生（表1）。

表1 黑松、赤松無(wú)性系種子園資源統(tǒng)計(jì)表Table1 Statistical table of seed orchard resources of clones of P.thunbergii and P.densiflora

1.3 研究方法

1.3.1 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定

于2018年7月份測(cè)定種子園內(nèi)各無(wú)性系側(cè)柏生長(zhǎng)狀況，每個(gè)家系隨機(jī)選取10株測(cè)定，測(cè)定指標(biāo)包括：苗高（m）、嫁接口上粗（cm）、冠幅（m）。

1.3.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

應(yīng)用SAS 9.2軟件對(duì)測(cè)定數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析、聚類分析；

并對(duì)各測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗木生長(zhǎng)指標(biāo)F檢驗(yàn)

無(wú)性系種子園內(nèi)各無(wú)性系各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)F檢驗(yàn)結(jié)果表明，黑松無(wú)性系間嫁接口上粗、樹(shù)高、冠幅指標(biāo)達(dá)到極顯著差異水平（p＜0.01**），赤松嫁接苗木除樹(shù)高外（p=0.0503），無(wú)性系間嫁接口上粗、冠幅指標(biāo)均存在極顯著差異（p＜0.01**）。黑松、赤松無(wú)性系種子園內(nèi)各無(wú)性系生長(zhǎng)存在較大差異，故可以通過(guò)上述指標(biāo)對(duì)各無(wú)性系進(jìn)行評(píng)價(jià)，選擇出生長(zhǎng)性狀較為優(yōu)良的無(wú)性系進(jìn)行推廣，并對(duì)生長(zhǎng)較差的無(wú)性系加以重點(diǎn)保護(hù)（表2）。

2.2 苗木生長(zhǎng)指標(biāo)Duncan檢驗(yàn)

Duncan檢驗(yàn)結(jié)果表明，種子園內(nèi)各黑松無(wú)性系嫁接苗嫁接口上粗變幅為1.80～4.44 cm，平均值3.26 cm，變異系數(shù)0.28，高于平均值的無(wú)性系有8個(gè)，苗木嫁接口上粗最大的無(wú)性系是16#（萩3號(hào)），最小的無(wú)性系是6#（下關(guān)9號(hào)）。樹(shù)高變幅為1.03～2.22 m，平均值1.50 m，變異系數(shù)0.21，高于平均值的無(wú)性系5個(gè)，苗高最高的無(wú)性系是16#（萩3號(hào)），苗高最低的無(wú)性系是11#（大島6號(hào)）。冠幅變幅為0.32～1.33 m，平均值0.81 m，變異系數(shù)0.41，高于平均值的無(wú)性系6個(gè)，冠幅最大的無(wú)性系是1#（下關(guān)1號(hào)），冠幅最小的無(wú)性系是11#（大島6號(hào)）（表3）。

種子園內(nèi)各赤松無(wú)性系嫁接苗嫁接口上粗變幅為1.39～4.34 cm，平均值2.96 cm，變異系數(shù)0.36，高于平均值的無(wú)性系5個(gè)，嫁接口上粗最大的無(wú)性系是28#（玖珂2號(hào)），最小的無(wú)性系是25#（都濃2號(hào)）。樹(shù)高變幅為0.84～1.60 m，平均值1.22 m，變異系數(shù)0.25，高于平均值的無(wú)性系4個(gè)，苗高最高的無(wú)性系是19#（豊浦1號(hào)），苗高最低的無(wú)性系是29#（玖珂3號(hào)）。冠幅變幅為0.30～1.43 m，平均值0.85 m，變異系數(shù)0.52，高于平均值的無(wú)性系5個(gè)，冠幅最大的無(wú)性系是28#（玖珂2號(hào)），冠幅最小的無(wú)性系是 24#（熊毛 1 號(hào)）（表4）。

表2 黑松、赤松無(wú)性系種子園苗木生長(zhǎng)指標(biāo)F檢驗(yàn)結(jié)果分析Table2 Results of F test of seedling growth indexes in clonal seed orchard of P.thunbergii and P.densiflora

表3 黑松無(wú)性系種子園苗木生長(zhǎng)指標(biāo)Duncan檢驗(yàn)Table3 Results of Duncan test of seedling growth indexes in clonal seed orchard of P.thunbergii

表4 赤松無(wú)性系種子園苗木生長(zhǎng)指標(biāo)Duncan檢驗(yàn)Table4 Results of Duncan test of seedling growth indexes in clonal seed orchard of P.densiflora

2.3 苗木生長(zhǎng)指標(biāo)遺傳參數(shù)分析

從遺傳力看，黑松、赤松的嫁接口上粗、樹(shù)高、冠幅的遺傳力均在0.6以上，二者冠幅的遺傳力均最高，顯示出較強(qiáng)的遺傳力，說(shuō)明各指標(biāo)遺傳均較為穩(wěn)定。

從變異系數(shù)來(lái)看，除黑松、赤松的樹(shù)高指標(biāo)外，二者的嫁接口上粗、冠幅指標(biāo)均表現(xiàn)出Pcv＞Gcv＞Ecv的特征，相較于環(huán)境因素，遺傳因素產(chǎn)生更為豐富的變異，為后期良種選育奠定基礎(chǔ)（表5）。

2.4 苗木生長(zhǎng)指標(biāo)聚類分析

綜合無(wú)性系種子園生長(zhǎng)狀況調(diào)查情況，選取嫁接口上粗、樹(shù)高、冠幅3個(gè)指標(biāo)，將種子園內(nèi)無(wú)性系進(jìn)行聚類分析（圖1、圖2）。

在遺傳距離0.9處可將黑松無(wú)性系分為3類，第一類包括1#、9#等8個(gè)無(wú)性系，第二類包括16#一個(gè)無(wú)性系，第三類包括6#、11#、14#3個(gè)無(wú)性系。綜合分析顯示，第二類16#無(wú)性系各項(xiàng)指標(biāo)優(yōu)異，生長(zhǎng)狀況最好，可作為優(yōu)良無(wú)性系的備選，第三類6#、11#、14#無(wú)性系生長(zhǎng)狀況最差，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)管理和保護(hù)。

在遺傳距離0.7處可將赤松無(wú)性系分為3類，第一類包括18#、24#等4個(gè)無(wú)性系，第二類包括22#一個(gè)無(wú)性系，第三類包括19#、23#等4個(gè)無(wú)性系。綜合分析顯示，第三類19#、23#等無(wú)性系各項(xiàng)指標(biāo)優(yōu)異，生長(zhǎng)狀況最好，可作為優(yōu)良無(wú)性系的備選，第一類18#、24#等無(wú)性系生長(zhǎng)狀況最差，應(yīng)當(dāng)加強(qiáng)管理和保護(hù)。

表5 黑松、赤松無(wú)性系種子園苗木生長(zhǎng)遺傳參數(shù)Table5 Genetic parameters of seedling growth indicators in clonal seed orchard of P.thunbergii and P.densiflora

圖1 黑松無(wú)性系種子園苗木生長(zhǎng)指標(biāo)聚類圖Figure1 Cluster diagram of seedling growth indicators in clonal seed orchard of P.thunbergii

圖2 松嫁接苗木生長(zhǎng)指標(biāo)聚類圖Figure2 Cluster diagram of seedling growth indicators in clonal seed orchard of P.densiflora

3 結(jié)論與討論

松[Larix kaempferi(Lamb.)Carr.][8]等樹(shù)種中得到廣泛的應(yīng)用。本研究對(duì)來(lái)源于日本的21個(gè)黑松、赤松無(wú)性系進(jìn)行生長(zhǎng)狀況評(píng)價(jià)，通過(guò)對(duì)測(cè)定結(jié)果的遺傳參數(shù)估計(jì)，黑松、赤松的嫁接口上粗、樹(shù)高、冠幅等表型性狀的具有較高的遺傳力，遺傳較為穩(wěn)定，作為子代生長(zhǎng)評(píng)價(jià)的參考指標(biāo)較為可靠，此外，種子園內(nèi)兩個(gè)樹(shù)種無(wú)性系各生長(zhǎng)指標(biāo)差異水平達(dá)到極顯著，在相同立地及管理?xiàng)l件下，各無(wú)性系生長(zhǎng)狀況表現(xiàn)出極顯著的差異，為后期優(yōu)良無(wú)性系的選育提供了大量的選擇材料。

綜合垛山黑松赤松無(wú)性系種子園內(nèi)苗木生長(zhǎng)狀況，生長(zhǎng)最好的3個(gè)黑松無(wú)性系分別為：

1#（下關(guān)1號(hào)）：嫁接口上平均粗4.32 cm，平均樹(shù)高1.71 m，平均冠幅1.34 m；

9#（下松1號(hào)）嫁接口上平均粗3.50 cm，平均樹(shù)高1.77 m，平均冠幅1.08 m；

16#（萩3號(hào)）嫁接口上平均粗4.44cm，平均樹(shù)高2.22 m，平均冠幅0.67 m；

生長(zhǎng)狀況最好的2個(gè)赤松無(wú)性系：

19#（豊浦1號(hào)）：嫁接口上平均粗4.33 cm，平均樹(shù)高1.60 m，平均冠幅1.19 m；

28#（玖珂2號(hào)）嫁接口上平均粗4.34 cm，平均樹(shù)高1.54 m，平均冠幅1.43 m；

黑松、赤松是山東省造林綠化的主要樹(shù)種，在荒山綠化和海岸防護(hù)中發(fā)揮重要作用，是山東省沿海防護(hù)林主體。但由于現(xiàn)有黑松、赤松海防林立地條件較差，經(jīng)營(yíng)較較為粗放，撫育間伐頻率小，強(qiáng)度低，致使目前部分黑松、赤松林進(jìn)入成熟、過(guò)熟階段，使得我省海防林出現(xiàn)林分生長(zhǎng)衰退、病蟲(chóng)害危害加劇等問(wèn)題，嚴(yán)重地影響黑松海防林防護(hù)效能的持續(xù)發(fā)揮。因此，黑松良種選育及快速育苗技術(shù)已成為研究工作的重點(diǎn)。生長(zhǎng)評(píng)價(jià)測(cè)定可以對(duì)現(xiàn)有黑松、赤松生長(zhǎng)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，為選擇出生長(zhǎng)潛力大，符合選育目標(biāo)的優(yōu)良無(wú)性系奠定基礎(chǔ)，目前，以表型指標(biāo)為評(píng)判手段進(jìn)行無(wú)性系測(cè)定已經(jīng)在濕加松(Pinus elliottii×P.caribaea Morelet var.hondurensis)[6]、思茅松（Pinus kesiya var.langbianensis）[7]、日本落葉