牙山省級自然保護區瀕危植物胡桃楸種群結構分析

劉美瑩，張斐然，李淑萍，張 浩，張 萍，王仲禮，胡德昌

（魯東大學生命科學學院，山東 煙臺 264025）

種群是一定時間和空間內同種生物的個體總和，其結構和動態變化是種群生態學的重要研究內容[1]。種群結構能夠根據空間格局、種群密度、種群繁殖率、年齡結構、靜態生命表以及存活曲線等特征反映其在時間上和空間上的變化規律，從而體現種群動態及其群落的演替趨勢[2]，其中靜態生命表是種群結構分析的核心。通過種群年齡結構分析不僅可以了解當前種群結構狀態，重建種群的干擾歷史，還可以預測未來種群結構的變化動態[3,4]。

胡桃楸（Juglans mandshurica Maxim.）屬胡桃科（Juglandaceae）胡桃屬（Juglans L.），又名野核桃、核桃楸，目前已被列為國家II級瀕危植物（《中國珍稀瀕危保護植物名錄》）、國家Ⅱ級保護樹種（《國家珍貴樹種名錄》（第一批））。該物種為落葉喬木，具有較強的耐寒特性。可作為栽培核桃優良抗性砧木和育種親本，具有較高經濟價值，同時，其種仁、青果和樹皮也具有一定的藥用價值[5]。本課題組通過近年來的種質資源調查發現，該物種在山東地區野生資源數量急劇減少，呈現生境片斷化特點。煙臺牙山省級自然保護區西北方向10.6km處廟頂（亭口鎮復興村附近）分布有胡桃楸野生種群，居群為小居群，其年齡結構在不同群落類型、不同生境和不同發育階段表現有所差異。由于目前缺少完善的保護措施，該種群面臨人為破壞、生態環境惡化等嚴重問題，存在減少甚至喪失之風險，亟需加大保護力度。本研究在獲得調查數據基礎上，開展不同海拔高度各樣方內胡桃楸種群結構分析，編制靜態生命表，并繪制期望壽命、存活曲線和死亡曲線等，以探討種群特征及其動態變化規律，旨在為該物種的資源保護提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

該調查區域—牙山廟頂 （E：120°58’81″-121°59’19″，N：37°17’12″-37°17’30″，）位于山東省棲霞市東南方向。牙山為典型的膠東低山丘陵地貌，主峰海拔806m，森林面積約6000hm2，森林覆蓋率93.2%，木本植物65科289種，草本植物600余種。該物種分布區屬于屬暖溫帶季風型大陸性氣候，具有四季分明，季風顯著，雨熱同期，溫差較小，光照充足等特點；土壤以棕壤為主。廟頂山體下部多為農田果林灌叢，中上部為落葉闊葉林和針闊混交林，植被無明顯垂直分布特征。胡桃楸樣方內伴生喬木主要有赤松、黑松、麻櫟、君遷子、臭椿、刺槐、大葉樸、鹽膚木等物種，灌木主要有華北繡線菊、葛藤、衛矛、毛榛、山楂葉懸鉤子、紫穗槐、扁擔桿、山葡萄等，草本優勢種為蒙古蒿、糙蘇、東北延胡索、野古草等。

1.2 取樣方法及數據收集

本研究采用樣方法對胡桃楸種群進行資源調查，共設置5個20m×20m樣方，基本涵蓋該區域目標物種所有分布地點。樣方1位于廟南旺溝口（海拔 336m，半陰坡，E:120°58′81″，N:37°17’37″），樣方2位于南溝水庫西坡（海拔338m，半陰坡，E:120°59′19″，N:37°17′43″），樣方 3 位于南溝核桃地上方（海拔 383m，半陰坡，E:121°59′05″，N:37°17′22″），樣方4位于南溝老廟頂 （海拔406m，半陰坡，E:120°59′07″，N:37°17′21″），樣方 5 位于廟南旺溝頂 （海拔472m，陰坡，E:120°58′82″，N:37°17′12″）。記錄各樣方內目標物種個體數量及健康狀況，測量胸徑、樹高，同時調查、記錄整個樣地生境條件、坡度、坡向、土壤類型、伴生物種、密度、蓋度等數據。

1.3 齡級結構劃分

其他木本植物種群結構相關研究結果表明，樣本齡級與徑級的實際表達盡管有所差異，但在相應的環境條件下植株的齡級與徑級具有一致性[6]。因此，本研究將樣方內胡桃楸以胸徑（DBH）大小分級，以立木胸徑級結構代替年齡結構來分析種群結構及動態變化[7]。考慮到幼苗個體較小，測量胸徑存在誤差，將樹高 （H）＜50cm的植株劃為第Ⅰ齡級，50cm≤H且DBH＜5cm幼樹劃為第Ⅱ齡級，5m≤DBH＜10cm劃為第Ⅲ齡級，在此基礎上胸徑每增加5cm就增加1級齡級。如此類推，該區域胡桃楸種群樣本可劃分為 7個齡級（即Ⅰ-Ⅶ級），統計樣方內各齡級的植株數。

1.4 靜態生命表編制

在靜態生命表編制過程中，為盡量減少樣本數量有限對結果分析的偏差影響，結合生境，將海拔高度相近的樣方數據進行合并分析，將樣方1（海拔高度336m）和樣方2（海拔高度338m）作為山體下部，將樣方3（海拔高度383m）和樣方4（海拔高度406m）作為山體中部，將樣方5（海拔高度472m）作為山體上部，進行目標物種的數量匯總和統計分析。考慮到靜態生命表編制過程中，部分樣方目標物種死亡率呈現負值，參考江洪[1]、張維等[8]數據分析方法，采用勻滑處理進行校正。

1.5 存活曲線，死亡率曲線以及期望壽命曲線繪制

存活曲線能夠描述種群中的個體在各齡級的存活狀況，可直觀表達該種群的存活過程，可以劃分為DeeveyⅠ、Ⅱ、Ⅲ型[9]。靜態生命表編制完成以后，以齡級為橫坐標，以標準存活個體數lx，死亡率qx，期望壽命ex為縱坐標分別繪制存活曲線、死亡率曲線以及期望壽命曲線。其中，lx為在x齡級開始時標準化存活的植株數（以1000為基數）[lx=(ax/a0)×1000]；dx為從x到x+1齡級間隔期內標準化死亡的個體數[dx=lx-lx+1]；qx為從x到x+1齡級期間的植株死亡率[qx=dx/lx]；Lx為從x到x+1齡級間隔期間還存活個體數[Lx=(lx+lx+1)/2]；Tx為從x齡級到超過x齡級的總的個體數[Tx=∑Lx]；ex為進入x齡級個體期望壽命[ex=Tx/lx]；Kx為消失率[Kx=㏑lx-㏑lx+1]。

2 結果與分析

2.1 種群齡級結構分析

根據調查數據，將每個樣方及其總體繪制個體百分比與徑級的關系圖（圖1），分析不同海拔高度上胡桃楸種群的年齡結構。從圖1可以看出，樣方1、樣方2、樣方3胡桃楸植株多為第Ⅰ－Ⅲ齡級，其中幼苗 （Ⅰ級）及幼樹 （Ⅱ級）分別占53%，89%，86%；Ⅴ級及其以上齡級部分樣方缺失。隨著海拔高度增加，各樣方內成年植株占比呈增高趨勢。

經各樣方數據經匯總、統計，低齡級的幼苗（Ⅰ級）及幼樹（Ⅱ級）占總數的59.3%，高齡級（Ⅵ級和Ⅶ級）占6.7%，種群總體表現為增長型。由于幼苗生命力較低，生境及人為因素影響較大，從Ⅰ級到Ⅱ級胡桃楸數量減少，Ⅲ級數目穩定。Ⅳ級及其以上該物種相對較少，結果表明胡桃楸種群在發育初期，自然繁殖能力相對正常，幼齡級植株較為豐富，然后以高死亡率為代價從幼齡植株發育為成年植株。種群前期受人為干擾嚴重，導致成年樹數量較少，隨著目前生態保護措施加強，種群表現為增長趨勢。該物種排除人為干擾能獲得種群復壯及自然更新。

圖1 牙山自然保護區廟頂區域胡桃楸種群各樣方及總體齡級結構圖Figure1 Age class structure diagram of each quadrat and total population of J.mandshurica in ‘Miaoding’Yashan nature reserve

2.2 種群靜態生命表繪制

將調查樣方根據海拔高度整理、匯總，得到山體下部、中部、上部三組數據，編制種群靜態生命表（表1）。由表1可以看出，該區域胡桃楸種群整體表現為增長型，隨著齡級增加，死亡率呈上升趨勢，死亡率平均為0.413，最高為第Ⅵ齡級0.638。但由于生境差異，胡桃楸各種群死亡率呈現不同趨勢。山體下部目標物種死亡率平均為0.5825，環境影響和人為干擾導致第Ⅴ齡級及以上齡級缺失，成年樹數量較少。隨著齡級增加，胡桃楸死亡率升高，其中第Ⅳ齡級死亡率最高，為0.860。山體中部死亡率較低，平均為0.361，胡桃楸各齡級完整且相對穩定，呈穩定型增長，第Ⅱ和第Ⅵ齡級死亡率較高，分別為0.639和0.750。山體上部，胡桃楸個體生長受人為干擾少，死亡率相對較低，但種間競爭激烈，死亡率平均為0.259，其中第Ⅳ齡級死亡率為0.428。

圖2 不同坡位胡桃楸種群存活曲線Figure2 Survival curves of J.mandshurica in different altitude

2.3 存活曲線分析

以齡級為橫坐標，以靜態生命表中各齡級胡桃楸的標準存活數lx為縱坐標，繪制存活曲線（圖2）。從總體來看，低齡級目標物種存活狀況較弱，死亡率較高；隨著齡級增大，植株抗逆能力增強，各齡級死亡率基本一致，該地區胡桃楸種群存活曲線基本符合DeeveyⅢ型。山體上部較接近DeeveyⅠ型，山體下部、中部則接近DeeveyⅢ型，結果表明人為干擾程度不同，導致個體發育和存活數量存在差異。

2.4 死亡曲線

以齡級為橫坐標，以各齡級胡桃楸的死亡率qx為縱坐標作死亡率曲線圖（圖3）。結果表明，山體下部出現較多的高齡級植株缺失，死亡率隨齡級增大而升高，人類活動干擾是主要影響因素；山體中部各齡級死亡率波動較大，在第Ⅱ齡級死亡率較高，其主要原因是胡桃楸從幼苗轉變為幼樹過程中大量的能量、空間不足等客觀條件影響，而第Ⅵ齡級出現較大波動，屬于種內或種間競爭條件下的正常死亡；山體上部死亡曲線較穩定，第Ⅱ齡級與第Ⅲ齡級死亡率較低，可見成年樹存活能力較強，而高齡級受到強烈的環境選擇，養分和空間的競爭激烈，死亡率相對較高。

表1 牙山自然保護區廟頂區域胡桃楸種群靜態生命表Table1 Static life table of J.mandshurica of Yashan nature reserve in different altitude

2.5 期望壽命曲線

以齡級為橫坐標，以靜態生命表中各齡級胡桃楸的期望壽命（ex）為縱坐標繪制期望壽命曲線（圖4）。結果表明，該保護區內胡桃楸種群的期望壽命總體上表現平穩，在Ⅰ-Ⅲ級穩定，從第Ⅲ齡級開始緩慢降低。山體中部第Ⅱ到第Ⅲ齡級期望曲線稍有上升，山體下部胡桃楸的期望壽命明顯低于山體中、上部，其中山體上部從低齡級開始下降趨勢明顯，可見高海拔地區對幼苗和幼樹的環境篩選作用較大。

圖3 不同坡位胡桃楸種群的死亡率曲線Figure3 Curves of mortality of J.mandshurica in different altitude

圖4 不同海拔高度的胡桃楸期望壽命曲線Figure4 Curves of expected life of J.mandshurica in different altitude

2.6 樣方內物種多樣性分析

從調查數據來看，除牙山樣方1郁閉度為0.3，屬于閉合程度低度以外，其余樣方郁閉度皆為0.6，屬于閉合程度中度。胡桃楸喜陰涼、干燥氣候、耐寒，郁閉度不高對胡桃楸的生存存在部分不利影響。林下灌木層以華北繡線菊、衛矛、紫糙、刺槐、鈍葉水蠟、榛子、金銀木等為主，且發育較好，與胡桃楸幼苗爭奪光照、生存空間和養分等，使得幼苗生長受限制，成活率下降，而幼苗進入幼樹階段后，競爭能力和生長能力增強，成活率明顯提高。隨著海拔升高，喬木層的刺槐、赤松、黑松、麻櫟等也會影響胡桃楸的生長，且喬木層的組成結構直接影響林下的灌木層和草本層種類的組成和結構。胡桃楸幼樹進入喬木層，在有限的空間里，為爭奪空間和光照，與群落同冠層樹種競爭，導致部分個體死亡。在山體下部，喬木優勢種為胡桃楸，其伴生種有赤松，灌木層優勢種為紫穗槐和鈍葉水蠟，草本層優勢種為野古草，具有針闊混交林特征。在山體中、上部地區，喬木優勢種為刺槐和胡桃楸，其伴生有大葉樸和君遷子，灌木層優勢種為衛矛，草本層優勢種為東北延胡索，具有溫帶落葉闊葉林特征。由此可見，胡桃楸在中、上部占有較大的生存優勢，且生存預期良好。

3 討論

種群結構能夠體現不同齡級個體的組成情況，反映其與環境之間的相互關系，對種群后期發展趨勢起決定性作用。張維等（2017）[5]通過對新疆鞏留地區分布的野核桃種群進行比較發現，不同坡向的種群1～3齡幼苗數量均占絕對優勢，且均呈增長型年齡結構，生境的異質性導致幼苗數量、生長量大小、生長速率及其各性狀間的相對生長關系。經調查，胡桃楸野生種群在牙山省級自然保護區廟頂區域呈片狀分布，但數量較少，共有成年樹100余株（Ⅲ齡級及以上），齡級結構呈“金字塔”型，幼樹和中齡樹所占比重大，在不同樣地中齡級結構和個體數量存在較為明顯的差異。近年來，隨著退耕還林以及人為破壞減少，胡桃楸種群在部分樣方內表現為增長趨勢。幼樹和幼樹數量較多，自然繁殖正常，由此推斷排除其他干擾因素種群應該可以進行自我更新、復壯。

植物的生長不僅受自身生物特性的影響，還受其生長環境、氣候條件及自然災害等的影響。在本研究中，從種群年齡結構來看，幼苗幼樹數量最多（共194株，平均每個樣方39株），高齡級數量較少，由此推斷第Ⅲ齡級是胡桃楸生長發育的轉折點，幼苗成功定居并生長發育為成熟個體，跨越層層障礙，常成為影響種群更新的“瓶頸”。胡桃楸生活史中的幼苗期和幼樹期，是對外界干擾和環境條件反應最為敏感的時期，其個體數量變化最大。

靜態生命表顯示，高齡級胡桃楸的比例在中坡位比例較高，推斷人為活動和生長環境是該物種生存的重要影響因子。中坡位地區受人為干擾較小，且競爭壓力大大下降，環境較其他坡位更適合胡桃楸的生長。從存活曲線和死亡率曲線來看，胡桃楸生長發育過程中存在兩個導致死亡的重要階段：Ⅰ齡級處于幼苗時生存能力較低和Ⅵ級時種間競爭激烈。胡桃楸種群在發育時，以高死亡率為代價從幼齡植株發育為成年植株，所以到第IV齡級時胡桃楸數量較少，而到第V齡級逐漸恢復正常，數量增加，曲線漸漸恢復原來趨勢。從期望壽命來看，山體下部的胡桃楸期望壽命較低且平穩，是因為海拔低的區域人為活動較多，干擾大，總體的期望壽命不高；而高齡級的期望壽命相對較低，是由于生存所需要的光照，養料和水分不能滿足其生長需求，自疏作用和它疏作用增強。

總體來看，胡桃楸部分植株死亡的原因較為復雜，可能受生長環境、氣候條件及人為干擾等多方面影響[10]。該區域成年樹體數量不多，且受人為干擾程度較大；結實率不高，以及人為采拾和嚙齒動物啃食導致胡桃楸可繁育種子數量有限，加上其生長環境影響，種子最終能轉化為幼苗和幼樹存在較大死亡風險。因此，應盡快實行近地保護和加強監管措施，或就地采種，利用人工育苗技術，補充種群中的幼苗、幼樹級個體以促進種群更新。