形態退化對中間錦雞兒冠層莖流的影響

孟 明, 古君龍, 楊新國, 楊東東, 苗 翻, 田 娜

(1. 西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室, 銀川 750021;2.寧夏大學 西北土地退化與生態恢復省部共建國家重點實驗室培育基地, 銀川 750021)

中間錦雞兒(Caraganaintermediate)是一種灌木，豆科植物的錦雞兒屬，主要產地有蒙古(錫林郭勒盟、伊克昭盟、烏蘭察布盟)、寧夏(鹽池)、陜西北部，具有抗寒、耐熱、抗旱、耐沙埋等保水固土能力[1]。但隨著林齡的增加，中間錦雞兒林普遍會出現林分衰老、生物量下降、林分老化等現象，其經濟效益和生態效益不斷下降[2]。樹干莖流(我們這里稱莖流)是指降雨被樹冠截持下來沿著樹葉、樹枝和樹干流向地面的那部分雨水[3]，它是植被對降雨再分配過程中的重要一環，得益于這部分水量使降水高度匯集在根部土壤[4]，改變了降水的空間分布格局及其相對有效性[5]。因此，研究中間錦雞兒冠層莖流，為深入認識退化中間錦雞兒穩定性維持的生態水文機理提供科學依據。

樹干莖流目前主要的研究領域集中在森林水文學方面，主要研究暖溫帶、熱帶以及亞熱帶的森林水文，研究的重點是樹干莖流對地下水補給、水循環以及污染物質運移和營養元素的影響等[6-12]。灌叢莖流在干旱和半干旱區的的研究較少。楊志鵬等[13]研究了毛烏素沙地的兩種主要人工種植灌木在小降雨條件下的樹干莖流形成及變化特征，結果表明：黑沙蒿(Artemisiaordosica)和沙柳(Salixlinearistipularis)樹干莖流的形成受到植株自身大小、冠層的繁雜程度等影響，相關性分析表明樹干莖流量與植株高度、樹冠體積、分枝數、投影面積等呈正相關關系，而與地徑、分枝傾角和枝下高均呈負相關關系。張亞峰等[14]研究了在小降雨條件下，兩種旱生灌木檸條(Caraganakorshinskii)和黑沙蒿(Artemisiaordosica)在降雨分區中是否具有顯著的作用，并對降雨特征和氣象變量對降雨分區的影響進行了評價，結果表明：在莖流損失方面，檸條和黑沙蒿差異有顯著性(p<0.05)。但是有關中間錦雞兒的研究鮮有報道。

干旱地區點狀或帶狀植被斑塊分布格局往往受土壤水分稀缺和高度降水波動限制。灌叢人工帶狀灌木林(中間錦雞兒)在中國西北退化荒漠草原治理中扮演著十分重要的角色[15]。但是，伴隨人工林生長年限的延長，大面積帶狀灌木林開始進入成齡階段，灌叢的形態退化與土壤旱化是相伴相生的，而中間錦雞兒灌叢退化是否影響以及如何影響冠層的莖流過程，進而影響中間錦雞兒的生長，在荒漠草原旱化成齡人工林的穩定性維持機制的研究中扮演著重要的角色。本研究以典型退化和臨近自然散生的中間錦雞兒為研究對象，通過野外試驗觀測樹干莖流，以自然散生中間錦雞灌叢和臨近的典型退化灌叢為對照，研究樹冠對降雨的再分配及其變化規律，分析不同灌叢間莖流的差異性，闡述中間錦雞兒生態水文過程中降水的作用，為提高干旱區植被恢復率和植被雨水利用效率提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區在吳忠市鹽池縣的皖記溝村，位于縣城東北約3 000 m處，鄂爾多斯緩坡起伏高原為主要地貌特征，灘、梁相間的緩坡丘陵為主要地形，地勢十分平坦，海拔1400 m左右。研究區年降水量280 mm主要集中在7—9月份，年均氣溫3.5 ℃，年均蒸發量2 710 mm，屬于中溫帶半干旱區。地帶性土壤以風沙土和灰鈣土為主，特點是肥力低、結構松散、含沙量大，易受風蝕而沙化。地表植被屬荒漠草原，沙生特征明顯。無論是地表水還是地下水資源都很匱乏。20世紀60年代以來，由于人為過度的經濟活動導致土地荒漠化的面積急劇增大。

研究區種植了不同年代的中間錦雞兒，規模建設中間錦雞兒林最早在20世紀的70年代，然后在20世紀的80，90年代，最后到21世紀初，陸陸續續都進行了一定規模的建設，至今建設總面積約4 000 hm2。研究區的主要植被類型是荒漠植被、灌叢草原以及沙地植被，伴生的植被有中亞白草(PennisetumCentrasiaticum)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)以及常見的一些1年生的雜草為主。

1.2 樣地設置與取樣

試驗樣地設在鹽池縣皖紀溝村。該村最早開展中間錦雞兒林成片建設，不同林齡樣地配置較為齊全，林相的保存相對完整，選擇平緩向陽坡的中間錦雞兒林地集中設立樣地，樣地都是按照株行距1 m，帶間距6～7 m，兩行一帶進行配置的[16]。研究區有兩種中間錦雞兒林，一種是人工種植的帶狀行生林(退化組)，一種是自然散生林(健康組)，帶狀行生林灌叢退化明顯，往往表現為枝葉稀疏，灌叢矮小，而自然散生林灌木枝葉茂盛，灌叢高大。在研究區內隨機選取12株典型中間錦雞兒(6株自然散生林和6株帶狀行生林)。具體形態特征的差異見表1。

表1 不同灌叢的形態特征

1.3 研究方法

分別在兩個試驗樣地安裝了自動氣象站，采集獲取降雨量的實時數據，以一小時為間隔記錄一次降雨量，一次降雨它從開始到結束連續降雨的累計量為一次完整的降雨事件。降雨期間雨歇時間不超過4 h，都視為一次降雨。

在2016年8—10月和2017年7—8月期間，通過不同降水事件下共觀測到23次有效降水。降雨總量為142.4 mm，降雨量的最大值為14.8 mm，占總降雨量的10.4%，最小值為0.2 mm，占總降雨量的0.1%，平均值為6.2 mm。降雨強度的平均值為1.16 mm/h，最大值為3.7 mm/h，最小值為0.2 mm/h，變異系數為75.8。總降雨歷時為129 h，最大值為14 h，占總降雨歷時的10.9%，最小值為1 h，占總降雨歷時的0.8%，平均值為5.6，變異系數為66。

用筒量取樹干莖流的大小，通過計算分析對不同灌叢間莖流的差異性、莖流隨降水變化的分布、莖流與降水特征值的回歸關系等方面進行研究。

1.4 莖流的收集、測量與計算

莖流的收集：選取的12株中間錦雞兒灌叢，分別以基部為圓心，分別在0°，90°，180°和270°輻射方向上選取3枝中間錦雞兒枝干：在選取的枝干離地面8 cm處用細砂紙將樹皮打磨光滑后用裁剪好的鋁箔膠帶呈V字型對其纏繞大概一周半，用手按壓使樹干和膠帶間無縫隙，這樣防水、防老化的鋁箔就和樹干間形成了一個完全環繞樹干的截水槽，然后通過直徑約1 cm的導管連通水槽和集水容器，將莖流引入地面的集水器中。

莖流的測量：用試驗用標準量筒(規格：1 000 ml，最小分度值5 ml；規格：10 ml，最小分度值0.1 ml)每一次降雨后采集一次的莖流的體積。

莖流的計算：將集水容器收集到的降雨總量除以單枝灌叢的投影面積，所得到的平均值就是灌叢的樹干莖流量[17]。

式中：SF為樹干莖流量(mm)；n為枝干個數；Ci為每枝條平均樹干莖流體積(ml)；Mi為單株枝干數；As為植株的投影面積。

1.5 數據處理

運用Microsoft Excel 2010，對不同灌叢形態特征和降雨特征以及莖流量與不同雨量級(<2 mm，2～5 mm，5～10 mm，10～15 mm)的降雨分布關系進行描述性統計分析；運用SPSS 20.0進行t檢驗，分別分析了健康組和退化組的莖流量和莖流百分比差異顯著性(顯著性水平設定為α=0.05)；運用以上兩種軟件采用回歸方程和曲線擬合方法，分析莖流對降雨變化的響應關系；運用Photoshop處理葉面積、單枝冠幅投影面積。

2 結果與分析

2.1 莖流的統計特征與差異顯著性分析

2.1.1 莖流的統計分布特征 研究期間，采集23次莖流，健康組和退化組中間錦雞兒的統計分布數據見表2，健康組莖流總和為14.42 mm，莖流范圍0.00～2.56。退化組莖流的總和為15.9 mm比健康組大1.48 mm，莖流范圍0.00～2.25 mm。健康組和退化組中間錦雞兒莖流的均值分別為0.63 mm和0.69 mm，退化組比健康組大0.06 mm。健康和退化組莖流量的最小值相同，都為0.00 mm，最大值分別為2.56，2.25 mm。退化組中間錦雞兒莖流量占總降雨量的百分比的變化范圍為0.0%～18.9%，健康組為0.0%～18.92%。從莖流總量，莖流均值，莖流范圍和莖流百分比范圍來看，健康組中間錦雞兒與退化組中間錦雞兒相當，變異系數的大小分別為56.27%和74.15%。

表2 試驗期間降雨特征統計

2.1.2 健康組和退化組莖流差異顯著性 圖1分別顯示了降雨區在單次降雨事件中，健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流量的平均值分別為14.42 mm和15.9 mm，進行差異顯著性分析，結果表明健康和退化組樹干莖流量之間無顯著差異(p=0.922)；健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流占總降雨量百分比的平均值分別為8.06%和7.91%。進行差異顯著性分析，結果表明健康和退化組樹干莖流百分比之間無顯著差異(p=0.755)。

注:組間具有顯著性差異(p<0.05)用不同小寫字母表示，組間無顯著性差異(p>0.05)用相同小寫字母表示，下同。

圖1 試驗期間灌木分組莖流量和莖流百分比差異顯著性

2.2 莖流與降水特征值的分布關系

由表3可知，降雨量為小于2 mm，2～5 mm，5～10 mm，10～15 mm 4個降雨等級；健康組中，莖流量最小值為0.4 mm(CV=77.9%)，最大值為8.4 (CV=48.8%)；莖流百分比最小值為30.7%(CV=76.8%)，最大值為66.6 %(CV=40.6%)。退化組中，莖流量最小值為0.1 mm(CV=102.8%)，最大值為9.1 mm(CV=30%)；莖流百分比最小值為11.9%(CV=106.1%)，最大值為73.6 %(CV=26.2%)。

分析結果表明，由于莖流量和莖流百分比均呈遞增趨勢，最小值和最大值分別出現在小于2 mm和10～15 mm雨量級中，隨著雨量級的增大降雨量的均值以及健康組和退化組的莖流量和莖流百分比均呈遞增的趨勢；健康組的莖流量和莖流百分比變異系數呈先減小后增大的趨勢，退化組的莖流量和莖流百分比變異系數呈遞減趨勢。在小于2 mm，2～5 mm降雨等級下，健康組的莖流量和莖流百分比均大于退化組的莖流量和莖流百分比，而在5～10 mm，10～15 mm降雨等級下，健康組的莖流量和莖流百分比均小于退化組的莖流量和莖流百分比。降雨量小于5 mm時健康組的莖流量較大，降雨量大于5 mm以后退化組的莖流量較大。

表3 試驗期間降雨特征統計

2.3 樹干莖流和降雨量、降雨歷時和雨強的關系

對樹干莖流(TF)和降雨量(P)進行相關回歸分析，并進行曲線擬合(圖2A)發現，健康組和退化組中間錦雞兒樹干莖流與降雨量的關系可以用一元線性函數高度擬合(p<0.01)。退化組的一元線性方程為：TF=0.1414P-0.184(R2=0.8423，p<0.01)，健康組的一元線性方程為：TF=0.1266P-0.1561(R2=0.7874，p<0.01)。斜率相近分別為0.13，0.14，我們對兩組曲線進行協方差分析發現曲線的斜率(p=0.443)和截距(p=0.466)均無顯著差異。總體來說，健康和退化組樹干莖流量隨降雨量的增加呈迅速增大的趨勢，在樹干莖流量為0時，它們的降雨量分別為1.23 mm和1.3 mm。對莖流百分比和降雨量進行相關回歸分析，并進行曲線擬合(圖2B)發現，健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流與降雨量的關系可以用對數函數(p<0.01)高度擬合。健康組中間錦雞兒的對數函數方程為：TF(%)=2.3726ln(P)+4.971(R2=0.3657，p<0.01)，退化組中間錦雞兒的對數函數方程為：TF(%)=3.9488ln(P)+2.5387(R2=0.5711，p<0.01)。我們對兩組曲線進行協方差分析發現曲線的斜率(p=0.153)和截距(p=0.892)均無顯著差異。總體上看，樹干莖流百分比隨著降雨量的增加先增加后減緩。當降雨量小于4.68 mm時，退化組和健康組的樹干莖流百分比隨著降雨量的增大而呈迅速增加的趨勢。當降雨量等于4.68 mm時，健康組和退化組樹干莖流百分比相等。在降雨量大于4.68 mm時，健康組和退化組中間錦雞兒的樹干莖流百分比隨降雨量的增大增速明顯減緩，有趨于穩定的趨勢。

圖2 莖流、莖流百分比與降雨量的關系

對樹干莖流和降雨歷時(D)進行相關回歸分析，并進行曲線擬合(圖3A)發現，健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流與降雨歷時的關系可以用一元線性函數(p<0.01)高度擬合。健康組和退化組中間錦雞兒的一元線性方程分別為：TF=0.0018D-0.0374(R2=0.3529，p<0.01)，TF=0.0022D-0.0319(R2=0.4508，p<0.01)。我們對兩組曲線進行協方差分析發現曲線的斜率(p=0.595)和截距(p=0.685)均無顯著差異。總體而言，樹干莖流隨著降雨量的增加而增大，兩者之間成正相關關系。對莖流百分比和降雨歷時進行相關回歸分析，并進行曲線擬合(圖3B)發現，健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流與降雨歷時的關系可以用對數函數(p<0.01)高度擬合。健康組中間錦雞兒的對數函數方程為：TF(%)=2.9119ln(D)+7.9646(R2=0.2447，p<0.01)，退化組中間錦雞兒的對數函數方程為：TF(%)=5.1992ln(D)+20.975(R2=0.4398，p<0.01)。我們對兩組曲線進行協方差分析發現曲線的斜率(p=0.248)和截距(p=0.907)均無顯著差異。在降雨歷時低于295 min的時候，隨降雨歷時的增大健康組和退化組樹干莖流百分比均迅速增大。在降雨歷時達到295 min的時候，健康組和退化組的樹干莖流百分比相等。在降雨歷時超過295 min的時候，隨降雨歷時的增大健康組和退化組的樹干莖流百分比增加的十分緩慢。從整體來看，樹干莖流百分比隨著降雨歷時的增加先迅速增加然后平緩增加。

圖3 莖流、莖流百分比與降雨歷時的關系

對樹干莖流和降雨強度(I)進行相關回歸分析，并進行曲線擬合(圖4A)發現，健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流與降雨強度的關系可以用一元線性函數高度擬合(p<0.01)。健康組中間錦雞兒的一元線性方程為：TF=0.355I-0.2766(R2=0.1882，p=0.008)，退化組中間錦雞兒的一元線性方程為：TF=0.3315I-0.24(R2=0.1919，p<0.022)，健康組和退化組的斜率相近，分別為0.355，0.3315。我們對兩組曲線進行協方差分析發現曲線的斜率(p=0.915)和截距(p=0.732)均無顯著差異。理論上講，當樹干莖流量等于0時，降雨強度分別為0.78 mm/h和0.72 mm/h。整體而言，隨著降雨強度的增加，健康和退化組的莖流快速增加。對莖流百分比和降雨強度進行相關回歸分析，并進行曲線擬合(圖4B)發現，健康和退化組中間錦雞兒樹干莖流與降雨歷時的關系可以用對數函數(p<0.01)高度擬合。健康組中間錦雞兒的對數函數方程為：TF(%)=2.3643ln(I)+8.6013(R2=0.1658，p<0.01)，退化組中間錦雞兒的對數函數方程為：TF(%)=3.5913ln(I)+8.5534(R2=0.2156，p<0.01)。我們對兩組曲線進行協方差分析發現曲線的斜率(p=0.696)和截距(p=0.920)均無顯著差異。在降雨量未達到1.04 mm/h的時候，隨降雨強度的增大健康組和退化組的樹干莖流百分比呈迅速增加的趨勢。在降雨量達到1.04 mm/h的時候，健康組和退化組的莖流量百分比相等。在降雨量強度超過1.04 mm/h的時候，隨降雨強度的增加健康組和退化組的樹干莖流百分比增速卻明顯放緩。從整體來看，莖流百分比隨著降雨強度的增加先迅速增加然后平緩增加。

圖4 莖流、莖流百分比與降雨強度的關系

3 討 論

本研究發現在23次降雨事件中灌叢形態的退化對莖流和莖流百分比的影響不顯著。退化組和健康組中間錦雞兒莖流量以及莖流百分比隨降雨量的增大無顯著性差異，而兩者隨降雨強度的增大均呈顯著性差異。因為在絕大多數的小降雨量事件中，絕大部分的低強度降雨將被植株個體截留、蒸發損耗，很難形成莖流[18]。通過樹干莖流荒漠灌木能夠收集到大約5%～10%降水，有時甚至達20%～40%，根際區的土壤大孔隙和根道系統對樹干莖流的下滲有利，在極度缺水的時候這部分貯存在較深土層中的水分就會提供給植物利用[19-23]，通過樹干莖流荒漠灌木能夠收集到大約3%～43%的降水，收集到的這部分降水將匯集到以植物的莖干為中心的根際區地表[24]。本研究發現，平均有8%的降水以莖流的形式進入中間錦雞兒的基部土壤，這與相鄰地區旱生灌木莖流的研究結果(7.9 %～12.3 %)[18,25-26]基本一致。說明在小降水事件下，相對于灌叢形態差異，降水量在冠層降水分配格局中的作用更大，證明了灌叢形態對樹干莖流的形成影響并不顯著。

不同雨量級下，莖流和降水特征的深入研究發現：健康組和退化組的莖流量和莖流百分比隨降雨量的增大均呈遞增的趨勢，健康和退化組平均莖流量的變化范圍均在降雨量>5 mm時更大，分別是1.2～8.4 mm和1～9.1 mm；健康組的莖流百分比在5～15 mm范圍內變化幅度最大為36.7 %～66.6 %，退化組的莖流百分比在2～10 mm范圍內變化幅度最大為11.9 %～65.8 %，從總體莖流量和莖流百分比的變化幅度上看，退化組>健康組。在較小雨量級(<5 mm)時健康和退化組莖流量以及莖流百分比的變異系數均比較大，雨量級在5～15時變異系數均比較小。在雨量較大的條件下，強度較低的降雨雖然仍會有那么一部分被植株個體截留、蒸發損耗，然而隨著降雨量的逐漸增加，這部分降雨在總雨量中所占的比例將會被削弱，由于枝干表面水吸持力一定的緣故，此時莖流在傳輸過程中高強度的降雨將很有可能以穿透水的形式滴落[27]。

本研究結果表明，健康和退化組樹干莖流與降雨特征值(降雨量，降雨歷時，降雨強度)之間用一元線性回歸方程可以達到很好的擬合效果，健康和退化組樹干莖流百分比與降雨特征值(降雨量，降雨歷時，降雨強度)之間用對數函數進行擬合，健康和退化組灌叢莖流量和莖流百分比的擬合結果具有高度相似的變化趨勢。整體而言，樹干莖流量均隨降雨特征值的增大而增大的變化趨勢，隨降雨特征值的增大樹干莖流量百分比均先增大較快，但是超過一定數值后，樹干莖流百分比呈穩定的趨勢。兩種趨勢中退化組的變化幅度均大于健康組。隨次降雨量變化旱生灌木樹干莖流量呈正比例增長的趨勢，我們可以用一元線性回歸方程對它進行很好的擬合[14，28-30]，與本試驗研究結果一致；隨著次降雨量的變化樹干莖流占次降雨量的百分數表現為非線性過程，即在小降雨事件下，隨著雨量的增大樹干莖流百分數增加的較快，當雨量超過一定數值后，樹干莖流百分數呈逐漸穩定的趨勢，最后趨近于一個定值[15-16，30-33]，與本試驗研究結果一致。

4 結 論

樹干莖流是生態系統重要的水文過程，同時它也是荒漠灌叢冠層降雨截留然后重新分配過程中的組成部分。中間錦雞兒存在顯著的莖流匯水效應；隨著雨量級的增大健康組和退化組的莖流量和莖流百分比均呈遞增的趨勢；健康組的莖流量和莖流百分比變異系數呈先減小后增大的趨勢，退化組的莖流量和莖流百分比變異系數呈遞減趨勢。灌叢形態的退化對莖流量無顯著影響，但是在一定程度上改變了莖流對降水的響應規律。