不同退化程度下的高寒草甸主要溫室氣體通量

郭小偉, 戴黎聰,2, 李以康, 張法偉, 林 麗, 李 茜,錢大文, 樊 博, 柯 潯,2, 舒 鎧,2, 朋措吉,2, 杜巖功, 曹廣民

(1.青海省寒區恢復生態學重點實驗室, 中國科學院 西北高原生物研究所, 西寧810001; 2.中國科學院大學, 北京100039)

工業革命以來人類活動使用大量的化石燃料，導致大氣中溫室氣體(CO2、CH4和N2O)濃度迅速增加，三種溫室氣體年增長速率分別為1.5 ml/m3，4 μl/m3，0.8 μl/m3[1]，改變了陸地生態系統C、N平衡，導致全球變暖、氮沉降增加，由此而引起的全球環境變化改變了生態系統生產力[2]，碳、氮循環[3]。土壤呼吸是陸地生態系統向大氣輸出碳素的主要形式[4]，全球每年因土壤呼吸產生大約80.4 PgCO2-C，大約是燃燒化石燃料和砍伐森林釋放碳的10倍[5]，因此，土壤呼吸很小的變化都可能影響全球大氣碳和熱量平衡[6]。溫度的升高，促進土壤微生物活性，進一步激發CH4和N2O氣體釋放[7]，溫室氣體排放與全球變暖之間的正反饋效應對陸地生態系統穩定性以及可持續發展造成重要影響，近年來成為科學界關注的熱點問題之一[8-9]

青藏高原高寒草地約為1.28億km2，涵養著我國五大水系：黃河、長江、瀾滄江、怒江、雅魯藏布江，是我國巨大的草地畜牧業生產基地、生態安全的重要屏障和多民族生存的重要家園，同時，高寒草地是“世界第三極”重要的碳庫，對該地區生態系統的碳庫的平衡具有重要的調節作用[10]。據政府間氣候變化專門委員會(IPCC)最新預測，到2100年全球氣溫將上升1.8～4.0℃[11]。青藏高原高寒草地生態系統溫室氣體排放的研究已經有很多重要結論，高寒草地是大氣CO2的弱匯，溫度是控制土壤呼吸的主要因子，能夠解釋其44%的變異[12]，青藏高原高寒草地年CH4年吸收量約為0.2 Tg[13]，高寒草地是重要的大氣N2O源，年N2O貢獻量達0.3 Tg[14]，而CO2的年貢獻量達46.5 Tg[15]。但是這些研究大多著重于某一類型高寒草地的溫室氣體排放或幾種草地的溫室氣體排放研究，對于草地退化過程中主要溫室氣體通量研究較少，退化高寒草地面積占青藏高原高寒草地總面積的80%，因此對退化高寒草地溫室氣體通量研究是非常有必要的。關于青藏高原高寒草甸溫室氣體通量的研究助于理解本地區草地生態系統對于全球氣候變化的響應，尤其是關于草地退化演替過程的研究，更加有利于明晰草地溫室氣體產生與消耗機制。

本研究利用2014年建立青海省海北州皇城鄉建立的高寒草甸放牧演替平臺，研究高寒草甸退化過程中的環境要素關鍵變化和主要溫室氣體通量特征，并且同期收集各類環境因子和植被特征變化，采用逐步回歸的手段，明確高寒草甸主要溫室氣體通量的關鍵影響因子，以期為草地周轉和草地溫室氣體減排提供理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區地理位置

試驗設布置于中科院海北高寒草甸生態系統試驗觀測站附近，其坐落在青藏高原東北隅，祁連山北支冷龍嶺東段南麓的大通河河谷，位于101°19′E，37°37′N，站區平均海拔3 280 m。年平均溫度-1.7℃，最暖月為7月(9.8 ℃)和最冷月1月左右(-14.8 ℃)，年均降水量618 mm，主要集中在生長季(數據來自中科院高寒草甸海北定位研究站)。

1.2 樣地設置與樣品采集

樣地設置于青海省海北州皇城鄉，根據植被生長狀況，設施原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸，本地區草地退化使由于放牧家畜種類的改變，草地退化年限為第6年，不同退化階段高寒草甸按照青海省地方標準《高寒嵩草草甸退化狀態評估》DB63/T1414—2015進行劃分(表1)。于植物分布比較均勻，地形平坦地段進行試驗，設置地框進行靜態箱溫室氣體采集。其中：(1) 原生草地放牧數量為3.6羊單位/hm2，植被高度5～12 cm，蓋度90%～100%，具有明顯的上下層結構，上層以針茅(Stipaspp)和羊茅(Festucaspp.)等禾本科植物為優勢種，下層以矮嵩草(Kobresiahumilis)等莎草為優勢種，禾本科植物出現的頻率和蓋度高于莎草科植物，草氈表層厚度不高于5 cm;放牧時間為每年3—5 月；(2) 輕度退化高寒草甸放牧數量為7.5羊單位/hm2，草地植被高度3～7 cm，蓋度80%～95%，上層以針茅(Stipaspp)和羊茅(Festucaspp.)等禾本科植物為優勢種，下層以矮嵩草(K．humilis)等莎草科植物為優勢種，矮嵩草植物的頻度及蓋度高于禾本科植物，草氈表層厚度5 cm 左右，放牧時間每年的2 月至5 月；(3) 中度退化草甸，演替所處階段為小嵩草草甸草氈表層加厚期，草地為單片層結構，禾本科植物出現的頻率小，小嵩草(K．pygmaea)等莎草科植物為優勢種，并呈明顯的斑塊化分布，小嵩草斑塊邊緣出現一定深度的裂縫，植被高度2～4 cm，植被蓋度40%～50%；(4) 重度退化草甸，演替所處階段為小嵩草草甸草氈表層開裂期，草地為單片層結構，禾本科植物出現的頻率小，小嵩草(K．pygmaea)等莎草科植物為優勢種，并呈明顯的斑塊化分布，小嵩草斑塊中心區域存在大量空地，植被高度1～4 cm，植被蓋度20%～40%。

靜態箱法測定溫室氣體通量，采用50 cm ×50 cm×50 cm的箱體，箱體外包有白色塑料泡沫和白色紗布，不透明，由于采用用的靜態箱法為暗箱，所以這里的草地二氧化碳通量僅表示草地的呼吸能力。于2017年10月到2018年9月采集溫室氣體樣品，生長季和休眠季每月分別進行2次和1次氣體樣品采集。

表1 高寒嵩草草甸退化狀態評估指標

1.3 樣品分析

氣體測定采用氣相色譜法(HP4890D,Agilent)。檢測器為FID離子火焰化檢測器,分離柱為SS-2 m×2 mm×13 XMS(60/80)，檢測器溫度為230℃，分離柱溫度為55℃。標準氣中CH4濃度為2.24 μl/L，最小檢測限0.08 μl/L[16]。

1.4 計算公式

通量計算公式：

式中：F為溫室氣體通量；V是靜態箱內空氣體積；A是靜態箱覆蓋面積；Ct是t時刻箱內被測氣體的體積混合比濃度；t是時間；ρ是標準狀態下的被測氣體密度；T0和P0分別為標準狀況下的空氣絕對攝氏溫度和氣壓；P為采樣地點的氣壓；T為采樣時的絕對溫度。

1.5 數據處理

溫室氣體通量和土壤溫度以及濕度的關系采用相關性分析、不同草地溫室氣體通量間差異比較采用單因素方差分析使用SPSS 20.0統計軟件。

2 研究結果

2.1 退化演替過程中甲烷通量特征

自2016年10月至2017年9月進行的高寒草甸甲烷通量觀測顯示，在原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸甲烷通量均表現為大氣甲烷匯，4種草地甲烷通量存在明顯季節動態趨勢，即生長季甲烷吸收更多，而休眠季甲烷吸收較少(圖1)，甲烷吸收速率最大值均出現在6月，休眠季和生長旺季(7月、8月)重度退化草甸顯著高于其余3個階段的草甸(p<0.05)，而在生長季初期(5月、6月)不同退化階段草甸甲烷通量差異不明顯。

原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸甲烷通量分別為-40.09，-37.78，-45.06 ，56.66 μg/(m2·h)。其中中度退化和重度退化草甸甲烷通量顯著高于原生草甸和輕度退化草甸(p<0.05)。高寒草甸在退化過程中甲烷吸收能力增加，其中重度退化階段草甸甲烷通量比原生草甸階段甲烷吸收能力增加41.33%。

注：圖中誤差線代表標準誤。NM代表原生草甸，LM代表輕度退化草甸，MM代表中度退化草甸，HM代表重度退化草甸，下同。

圖1 高寒草甸不同退化階段甲烷通量特征

2.2 退化演替過程中二氧化碳通量特征

同時期的二氧化碳通量觀測結果顯示，生長季通量高，而休眠季低，4種草甸生長季二氧化碳通量均顯著高于休眠季通量(p<0.05)。原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸二氧化碳年平均通量分別為294.50，400.03，513.374，521.17 mg/(m2·h)，四者差別較大(圖2)，但這種差異主要出現與生長季，休眠季4種不同退化階段的草甸二氧化碳通量差異不顯著(p>0.05)。

草甸二氧化碳排放能力隨草甸退化程度加重而逐漸減少，其中重度退化高寒草甸相比原生高寒草甸二氧化碳通量減少76.9%。單因素方差分析顯示，中度退化草甸和重度退化草甸二氧化碳通量顯著低于原生草甸(p<0.05)，但二者與輕度退化草甸相比差異不顯著；原生草甸與輕度退化草甸甲烷排放能力無差異(p>0.05)；中度退化草甸與重度退化草甸相比差異也不顯著(p>0.05)。

圖2 高寒草甸不同退化階段二氧化碳通量特征

2.3退化演替過程中氧化亞氮通量特征

同時期氧化亞氮通量觀測值都為正值，說明高寒草甸是大氣氧化亞氮的源，相比甲烷和二氧化碳其季節特征不明顯(圖3)，而僅表現為在生長季末有一個峰值，對不同退化階段草甸休眠季初期(10月、11月、12月)氧化亞氮通量進行配對T檢驗，結果顯示此時間段重度退化高寒草甸氧化亞氮通量顯著高于其余3種草甸(p<0.01)。休眠季氧化亞氮的通量對于草地退化的響應更加明顯，總體來看草甸退化程度越嚴重其氧化亞氮排放速率越大。

原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸氧化亞氮通量分別為47.20，35.17，53.40，87.07 μg/( m2·h)。方差分析顯示重度退化高寒草甸氧化亞氮排放能力顯著高于原生草甸(p<0.05)，而其余3種退化階段草甸氧化亞氮通量差異不顯著，重度退化草甸相比原生草甸氧化亞氮排放能力增加了84%。

圖3 高寒草甸不同退化階段氧化亞氮通量特征

2.4 草甸生態系統要素對退化的響應

隨著放牧強度的增強，高寒草甸主要植被特征參數(有機質、活根生物量、死根生物量、地上生物量、植被蓋度)發生顯著變化，土壤有機質含量、活根生物量、死根生物量總的變化趨勢為先增加后減少，有機質含量與死根生物量有較好的對應關系，但是死根生物量在輕度退化階段就表現出增加趨勢，而活根生物量直到中度退化階段才表現出增加(圖4)；高寒草甸生物量和植被蓋度隨著放牧強度的增加而減少，由原生草甸演)變到重度退化階段其蓋度減少幅度(52%±8.2%)大于生物量減少幅度(11.2%±4.3%)。

圖4 植被特征對于退化的響應

隨放牧強度的增高，高寒草甸環境因子也發生了明顯變化，但變化幅度弱于植被特征參數變化幅度，pH變化較小，但表層pH值有所增大；緊實度隨放牧大而顯著增加(p<0.05),相比原生草甸重度退化草甸土壤緊實度增加26.7±3.6%；土壤營養狀況也隨著放牧強度增加而惡化，總氮和總磷含量顯著下降(p<0.05)，相比原生草甸重度退化草甸土壤總氮下降幅度(25.6%±3.2%)大于土壤總磷下降幅度(13.6%±1.3%)(圖5)。

圖5 土壤環境特征對于退化的響應

2.5 高寒草甸溫室氣體通量的關鍵要素篩選

通過相關分析，從環境要素中選取了有機質、5—10 cm活根、5—10 cm死根、0—5 cm全氮、10—15 cm全磷、生物量、植被蓋度、20—30 cm緊實度和pH十個環境要素作為主要的影響因子，與溫室氣體進行逐步回歸分析，結果顯示不同的溫室氣體受控的關鍵影響因子不同，草地甲烷吸收量主要由土壤緊實度、有機質和蓋度控制；草地二氧化碳通量主要受全磷、植被蓋度和全氮控制，而草地氧化亞氮主要受土壤有機質、緊實度和死根生物量控制(表2)。

表2 高寒草甸溫室氣體通量的關鍵要素篩選

3 討 論

3.1 放牧作用對草地植被與環境的影響

放牧活動顯著改變草地植被、草地C，N元素周轉活動。高寒草甸的土壤有機質C含量高，潛在肥力高，速效養分匱乏，草地碳周轉對于草地生物多樣性和穩定性具有重要影響，同時草地結構和功能的發揮也依賴于草地有機碳[6]。放牧活動顯著減少土壤總C庫、植物地下部分C庫、土壤微生物C庫和凋落物C庫，分別減少10.28%，13.72%，21.62%和8.93%[17]，土壤微生物C只占土壤有機C的1%～5%，但卻是土壤有機質和養分的重要驅動者，同時也是綜合評價土壤C動態、土壤質量和土壤肥力的重要指標[18]。放牧活動顯著增加草原生態系統土壤呼吸通量、土壤凈氮礦化和硝化速率，增幅分別為4.25%，30.63%和12.88%。土壤N素的固定和礦化、植物對N素的吸收及內部轉移、分配、凋落物N素返還土壤、土壤N素硝化返還大氣是草地生態系統中N素循環的主要途徑。放牧家畜主要通過排泄、對凋落物的踐踏作用及改變植物生理活動或群落結構3種途徑影響著土壤的N素循環[19]，但其具體的作用結果仍然存在爭議。草地生態系統N 素99%以上分布在0—30 cm 的土層中，只有不到0.4%的N 存在于植物體中，并且重牧使牧草的再生能力降低，地上部分的N 素分配減少[20]。長時間的放牧活動不僅改變群落結構的同時也能顯著減慢N素的循環速率[21]，放牧作用顯著減少土壤N庫、植物地下部分N庫、土壤微生物量N庫和凋落物N庫，減幅分別為13.38%，4.40%，24.40%和10.39%[17]。隨著高寒草甸的退化，0—100 cm 土壤的有機C、全N、全P和全K含量以及碳氮比、碳磷比、碳鉀比、氮磷比、氮鉀比和磷鉀比均呈降低趨勢，速效養分(速效N、速效P、速效K)下降尤為明顯[22]，相對其他化學計量特征，土壤N素是放牧的第二大敏感要素[23]，在中等放牧強度下草地系統N素輸出就表現為大于系統的輸入[3]。隨著放牧強度增大凋落物逐漸減少，過度放牧嚴重阻礙草地物質平衡，重度放牧下以凋落物和家畜糞便返還草地僅只有20%～50%[24]。本研究與先前研究較為一致，放牧活動引起的草地退化使草地大量的C，N流失，其中速效養分損失最為嚴重，本研究還發現草甸生態系統要素變化與草地退化年限關系密切，通過對不同退化階段植被要素和土壤要素的對比發現，草地土壤環境具有較大的穩定性，放牧活動引起的草地退化首先表現在植被特征參數的下降，隨著退化年限的增加，才會影響到土壤環境，因此關于退化草甸溫室氣體通量研究應明確其退化年限。

3.2 草地溫室氣體通量與環境因子

本研究中不同退化階段的高寒草甸甲烷吸收速率差異較大，原生高寒草甸、輕度退化高寒草甸、中度退化高寒草甸和重度退化高寒草甸甲烷通量分別為-40.09，-37.78，-45.06,-56.66 μg/(m2·h)，這與先前關于高寒草甸、高寒草原、羊草草原、大針茅草原差別不大[16]，但是本研究中重度退化草甸相比原生草甸甲烷通量增加41.33%，且中度和重度退化草甸甲烷通量要顯著高于先前大多數類型生態系統，說明在草地退化過程中草地甲烷氧化能力是逐漸增加的，草地的甲烷吸收能力主要是來自元甲烷氧化菌的作用，草地退化過程中一些環境條件的改變，根據逐步回歸分析可知，草甸甲烷吸收能力影響最為重要的因素是：土壤緊實度、有機質和蓋度，而先前的研究對于草地影響因子的分析大多都是溫度、水分、土壤孔隙[25]，草地土壤在退化過程中溫度變化不大，但水分逐漸降低，水分下降后通氣性增加，因此可理解為先前大多數研究認為草地甲烷吸收能力隨通氣性的增加而增加[13,16,25]，而本研究卻發現緊實度、有機質、蓋度對于草地甲烷通量影響最大，是對草地甲烷通量影響研究理論的一種補充。從原生草地退化為重度退化草甸，此過程有利于甲烷氧化菌的生長，但本研究未涉及極度退化高寒草甸，有研究顯示草甸地上植被對于草地甲烷氧化菌具有重要保護作用，裸地甲烷氧化菌數量驟降其甲烷吸收能力也大大降低[26]，有關研究還需要進一步進行。

CO2在大氣中的壽命為5～200年，貢獻了50%～60%的溫室效應[27]，工業革命以來的大氣CO2濃度上升引起人們的強烈關注。生態系統呼吸包括自養呼吸和異養呼吸兩部分，其中自然呼吸指的是植物本身的呼吸作用，異養呼吸是微生物的分解釋放CO2。放牧對于草地植被和土壤的影響是顯而易見的，總得來說其既有積極作用，又有消極作用[28]，放牧通過家畜的選擇采食、踐踏和糞便歸還而直接影響草地植物群落結構和土壤理化性質[29]，由于草地植物超補償生長的存在，輕度放牧能促進草地生長[30]，隨放牧強度的增大，優勢種比例顯著下降，植被生產力降低、群落地上、地下生物量顯著下降，群落結構趨于簡單化，引起一系列的草地生態問題[31]。本研究試驗樣地設置于2014年，不同的放牧活動已經對草地植被和草地土壤環境造成很大影響，但由于放牧時間較短，放牧活動對于草地產生的影響較多的反應在草地植被上(生物量、蓋度大幅減少)，而草地土壤環境的變化是由上而下，需要長期的放牧活動體現。本研究設置的4個處理樣地(原生、輕度退化、中度退化、重度退化)的二氧化碳通量，只有重度退化草甸顯著低于原生草甸，并未發現輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸間二氧化碳通量差異，所以關于草地退化溫室氣體通量的研究，草地退化年限是很重要的，將短時期形成的退化草地代表整個青藏高原高寒草甸溫室氣體通量的計算方法，將會高估本底溫室氣體排放量。

本研究中所有退化階段草地均排放N2O，但也有研究表明非生長季濕地土壤是N2O“匯”[32]，本研究原生草甸、輕度退化草甸、中度退化草甸和重度退化草甸氧化亞氮通量分別為47.20，35.17，53.40，87.07 μg/(m2·h)，其中重度退化草甸氧化亞氮通量顯著高于其余3種草甸(p<0.05)。草地的N2O通量主要依賴于微生物的硝化和反硝化作用[33]，草甸的退化演替過程中，由原生退化為輕度再到中度的過程草甸N2O通量變化并不明顯，這種不明顯的變化更加體現了草地退化過程中土壤環境相對于植被變化的遲滯性，而草地在持續的過渡放牧壓力下，到達重度退化階段后，N2O通量大幅增加，氧化亞氮排放能力相比原生草甸增加了84%。高寒草地生態系統土壤中有較高的根系密度和有機碳含量，其緩慢的分解周速率[34]，形成了一個大氣CO2匯的功能。但是近年來在人類活動和氣候變化的雙重干擾下，天然草地的碳匯作用被減弱甚至逆轉為碳源[35]。本研究目前最有意義的發現就在于草地退化后期大量的草地封存碳通過溫室氣體排放，但草地碳流失具體格局還有待于進一步研究，雖然草地退化增強了草地大氣甲烷匯功能，這種增匯依賴于甲烷氧化菌活性增加，當草地退化到一定年先后，失去植被保護的土壤系統中甲烷氧化菌數量和活性也會大大降低，而引起加完匯的喪失，草地退化使二氧化碳排放能力大大降低，其原因是由于植物生物量降低，植物的呼吸作用大大減少所致，但草地退化同時也伴隨著土壤封存碳的大量流失，所以草地退化使其由大氣碳匯變為大氣碳源。因此現階段探索高寒草地合理利用模式，是發揮其氣候變化緩沖功能的重要途徑。

4 結 論

在高寒草甸的退化演替過程中，3種主要的溫室氣體通量都大幅增加，相比原生草甸，重度退化草甸甲烷吸收能力增加41.33%，二氧化碳排放減少76.9%、氧化亞氮排放能力增加84%。放牧活動對于高寒草甸的影響首先表現在植被上，而土壤環境的變化比較遲滯，因此退化年限對于草地溫室氣體通量至關重要。通過逐步回歸分析得知，草甸甲烷通量影響較大的環境因素為：土壤緊實度、有機質、蓋度，二氧化碳通量影響較大的環境因素為：全磷、蓋度、全氮，氧化亞氮通量影響較大的環境要素為：有機質、緊實度、死根，高寒草甸退化演替發展到重度退化階段時釋放大量溫室氣體。