等高反坡階對滇中云南松林生態系統碳儲量及增量分配格局的影響

李學峰, 王克勤, 宋婭麗, 張雨鑒, 馬延驍

(西南林業大學 生態與水土保持學院, 昆明 650224)

CO2作為重要的溫室氣體，其源與匯已成為全球關注的熱點，陸地生態系統的平衡對全球碳循環存在重要影響。而陸地生態系統中最重要的主體森林生態系統，其儲存了陸地生態系統中近的2/3的有機碳，在減緩大氣中CO2濃度上升、改善生態環境及涵養水源等方面具有不可替代的作用[1-4]。森林生態系統中各層碳儲量對生態系統整體固碳特征、碳匯功能的理解及森林的固碳增匯經營管理起到關鍵作用，其中喬木層碳儲量占到生態系統碳儲量的13.57%～56.65%[5-9]，林下植被層和土壤層碳儲量分別占到生態系統碳儲量的0.90%～5.60%[10]和74.95%～83%[11]。近年來國內外學者對全球各區域森林碳儲量特征進行了研究，研究多集中于海拔、林齡組成、林分類型、氣候、土壤母質等自然條件和人為管理措施對不同地區森林生態系統碳儲量的影響[5,7-9]。但各地區不同生態系統的碳儲量結果仍存在較大差異，因此為豐富世界森林生態系統案例而開展區域尺度森林生態系統的碳儲量研究亦具有重要意義。

常用水土保持措施中等高反坡階可有效增加土壤中有機碳、氮、磷、鉀等營養元素的固定速率，顯著提高降雨入滲，從而減少土壤表層養分流失[12-14]。等高反坡階措施下增加的營養元素、腐殖質(土壤碳)及土壤水分則可有效增加單位面積內微生物及分解者的數量，通過營養物質的積累促進林木生長速率，增加生物量，進而加快森林碳庫的循環及固定效率，尤其適用于降雨季節分配嚴重不均的云南山區[13,15-16]。目前等高反坡階的研究主要集中于對坡耕地氮磷流失特征、產流產沙特征[15,17]等方面，但探討布設等高反坡階后對森林生態系統植被層和土壤層碳儲量及增量分布格局影響的研究仍鮮見報道。因此，本文以滇中云南松(P.yunnanensisforest)次生林為研究對象，應用野外樣地調查方法和直接收獲法，根據滇中云南松林生態系統喬木層、灌木層、草本層、凋落物層及土壤層各組分碳含量的實測數據，探究布設等高反坡階8 a后云南松林生態系統碳儲量及增量分配格局特征，旨在為提高森林碳匯功能、區域碳儲量估算精度、植被恢復及我國南方侵蝕退化區林地經營提供重要科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于昆明市嵩明縣滇源鎮，屬昆明市松華壩水庫水源區，地處北緯24°14′43″—25°12′48″，東經102°44′51″—102°48′37″，地形以高原低山為主，典型低緯度高原山地季風氣候，年均氣溫14.2℃，干濕季分明，多年平均降雨量785.1 mm，雨季(5—10月)降雨量占全年降雨量的87.5%。入庫河流有牧羊河、冷水河，多年平均徑流量2.1億m3。區域內地勢總體西北高東南低，最高海拔2 589.5 m，位于西南部野貓山，最低海拔2 010 m，相對高差479.5 m，平均海拔2 220 m。區域內原坡地森林植被云南松林因過度采薪、放牧等人為因素使其被毀嚴重，次生疏幼林面積大，該區地帶性植被是以云南松(Pinusyunnanensis)為優勢種的暖溫性葉林。試驗地土壤以第三紀古紅土發育的赤紅壤為主，零星地區有黃棕壤分布，土壤厚度中厚，局部為薄土層，土層厚度1 m左右。灌木有杜鵑(Rhododendronsimsii)、火棘(Pyracanthafortuneana)、金絲梅(Hypericumpatulum)、碎米花(Rhododendronspiciferum)、云南楊梅(Myricanana)等。草本有車前(Plantagoasiatica)、白草(Pennisetumcentrasiaticum)、耳草(Hedyotisauricularia)、火絨草(Leontopodiumleontopodioides)、旱茅(Eremopogondelavayi)等。凋落物積累量較多，平均厚度8～20 cm。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地布設 試驗綜合考慮地域分布、立地條件、齡組、密度等因素，于2009年7月在云南松林的區域中布設6個20 m×20 m標準樣地，樣地基本情況詳見表1。等高反坡階設置為沿相同高度從上向下里切外墊，修成一臺面，臺面外高內低，寬1.2 m，反坡5°，以蓄水、減沙、增加入滲和減少水土流失為目的，每兩個等高反坡階的垂直距離為4 m。等高反坡階剖面示意圖如圖1所示。

1.2.2 植被層及土壤層碳含量、生物量測定 分別于2009年11月和2017年11月生長季結束后，記錄樣地中云南松的胸徑(DBH，樹高1.3 m處的直徑)、樹高、地理坐標、冠幅、枝下高。由于當地用材需要，農民于2017年10月將部分云南松伐倒，在農民移走之前，記錄冠層長、寬，并剝下葉子、枝，記錄各部分鮮重。樣木的所有枝葉剝去后，將樹干分為10個高度相似的部分，記錄鮮重。從樹干上移走樹皮來測定樹皮鮮重。將地下根系分為粗根(直徑在2～5 cm根和直徑>5 cm根)、中根(直徑在0.5～2 cm根)和細根(直徑<0.2 cm根和直徑為0.2～0.5 cm根)進行仔細挖掘，分別稱鮮重。植物根系采用完整挖掘法，每10 cm為一層，喬木、灌木及草本分別挖至120，70，40 cm[18]。

各部分分別取300 g新鮮樣品帶回實驗室，放入65℃烘箱烘至恒重，測定樣品干重，計算鮮/干重比，推算其余各部分生物量。烘干后的樣品粉碎后過100目篩，用TOC分析儀法(TOC-L-CPH-SSM 5000A型)測定樣品中的全碳含量(TC)[19]。

圖1 等高反坡階剖面示意圖

表1 云南松林樣地基本特征

注：表中NE表示北偏東。

在6個標準樣地中分別設置5個2 m×2 m的灌木林樣方和5個1 m×1 m的草本樣方。分別記錄灌木層植物種類、株高及其蓋度；草本層的種類、密度和高度。將樣方內所有灌木層及草本層植物全部收獲，灌木層分根、枝、葉分別稱鮮重，草本層分地上和地下部分別稱鮮重。凋落物則采用五點取樣法隨機圍取5個1 m×1 m的代表性樣方，將樣方內凋落物按未分解、半分解、已分解三層收集并稱鮮重。同時各層分別取300 g新鮮樣品帶回實驗室，放入65℃烘箱烘至恒重，測定樣品干重，計算鮮/干重比，推算各部分生物量。烘干后的樣品粉碎后過100目篩，用TOC分析儀法(TOC-L-CPH-SSM 5000A型)測定樣品中的全碳含量(TC)[19]。

在各標準樣地內按對角線法設樣點3個，每個樣點挖0—100 cm土壤剖面，采用環刀(容積為100 cm3)在土壤剖面的0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—100 cm共6層，每層用環刀系統地排列5個點取混合樣約500 g土樣裝入布袋中，運回實驗室風干，用環刀法和TOC分析儀法(TOC-L-CPH-SSM 5000A型)分別測定土壤容重及全碳含量(TC)[19]。

1.2.3 植被層及土壤層碳儲量和碳增量計量 本研究中云南松林植被層碳儲量為2017年測定，包括喬木層、灌木層、草本層及凋落物層；土壤層碳儲量則包括0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—100 cm共6層的碳儲量。植被層各部分的碳儲量(t/hm2)由各部分的碳含量(%)與對應部分的生物量(t/hm2)的乘積獲得。土壤層碳儲量計算公式如下[20]：

TN=∑CNPNDN

(1)

式中：TN為N層剖面深度內土壤碳儲量(g/cm3)；CN為第N層中土壤碳含量(%)；PN為第N層土壤容重(g/cm3)；DN為N層剖面厚度(cm)。

植被層及土壤層碳增量則由2009年的碳儲量與2017年碳儲量的差值獲得。

1.3 數據分析

使用Excel 2010和SPSS 22.0統計分析軟件進行數據處理和圖表分析，用單因素方差分析(One-Way-ANOVA)檢驗不同人為管理措施下喬木層、灌木層、草本層、凋落物層及土壤層各組分碳儲量和碳增量的差異性。

2 結果與分析

2.1 等高反坡階對云南松林生態系統生物量的影響

對照和等高反坡階處理下云南松林生態系統的植被層總生物量分別為96.95，105.82 t/hm2，等高反坡階處理比對照高出9.15%(p<0.05)(圖2)。對照和等高反坡階各組分生物量大小依次表現為：喬木層(69.35，75.65 t/hm2)>凋落物層(21.68，23.69 t/hm2)>灌木層(4.32，4.68 t/hm2)>草本層(1.59，1.80 t/hm2)，喬木層分別比凋落物層、灌木層和草本層高出219.59%，1 510.45%和4 189.29%。喬木層各器官中生物量大小依次為：干>根>皮>葉>枝，其中干占喬木層層生物量的38.45%，分別比其他器官高出26.64%～370.86%。灌木層生物量最高的為枝，約占灌木層生物量的52.10%；其次為根和葉。草本層地上部分生物量均高于大于地下部分。凋落物層中已分解凋落物生物量最高，占本層生物量的42.58%，分別比半分解凋落物、未分解凋落物高出26.05%和39.12%。

等高反坡階處理下云南松林各層生物量均高于對照，喬木層、灌木層、草本層及凋落物層的生物量分別比對照高出9.07%，8.17%，13.24%和9.29%(p<0.05)，說明布設等高反坡階后顯著促進了云南松林生態系統植被各層的生長。等高反坡階處理下喬木層的葉和各徑級根、灌木層及凋落物層的半分解凋落物、已分解凋落物，其生物量均顯著高于對照(p<0.05)，說明等高反坡階對植被各組分地下部分影響較顯著。

注：圖A中>5，2～5，0.5～2，0.2～0.5，<0.2 cm分別指喬木層根系；圖B中葉、枝、根為灌木層各組分，地上、地下為草本層各組分，未分解、半分解、已分解為凋落物層各組分。

圖2 等高反坡階下云南松生態系統植被層生物量特征

2.2 等高反坡階對云南松林生態系統碳儲量的影響

對照與等高反坡階下云南松林生態系統碳儲量分別為128.45，176.21 t/hm2，其中植被和土壤碳儲量分別占生態系統碳儲量的27.88%和72.12%(表2)。各層碳儲量趨勢表現為：土壤層(87.63，132.09 t/hm2)>喬木層(32.48，35.32 t/hm2)>凋落物層(5.81，5.94 t/hm2)>灌木層(1.89，2.11 t/hm2)>草本層(0.64，0.74 t/hm2)。等高反坡階處理下云南松林生態系統的碳儲量(176.20 t/hm2)比對照高出27.10%，其中喬木層、灌木層、草本層、凋落物層及土壤層碳儲量分別對照高出8.74%，11.64%，15.63%，2.24%和50.74%(p<0.05)，說明等高反坡階有效提升了云南松林生態系統的碳儲量。

對照與等高反坡階下云南松林喬木層地上部分的碳儲量均高于地下部分(分別高出1.14，1.82倍)，各器官中干的碳儲量最高，占本層碳儲量的40.99%，分別比其他各器官高出34.77%～373.00%。灌木層地上部分碳儲量亦大于地下部分，碳儲量最高的為枝，比葉、根分別高出153.21%和79.81%，占到本層碳儲量的51.25%。草本層碳儲量最低，僅占整個生態系統碳儲量的0.46%，地上部分碳儲量比地下高出81.33%。凋落物層的未分解凋落物碳儲量最高，占凋落物層碳儲量的44.34%，分別比半分解凋落物及已分解凋落物高出2.36%和259.31%。等高反坡階處理下0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm，70—100 cm土層中土壤碳儲量分別占整個剖面的22.05%，15.41%，13.86%，17.07%，16,34%和15.25%，土壤層碳儲量儲存在0—50 cm土層中的比例高于60%。

2.3 等高反坡階對云南松林生態系統碳增量的影響

等高反坡階處理8 a后云南松林生態系統的碳增量為31.50 t/hm2，比對照高出29.68%(表3)，說明等高反坡階顯著提高了云南松林生態系統的固碳水平。對照與等高反坡階下植被層的碳增量約占整個生態系統碳增量的83.28%。其碳增量中喬木層最高，分別比灌木層、草本層、凋落物層及土壤層高出38.64，39.74倍、15.80，16.14倍、3.37，3.98倍和2.79，2.88倍。土壤層以10 cm的土層厚度為單位，土壤碳增量隨著土層深度增加而減小，0—10 cm土層的單位碳增量比70—100 cm深度土層高出339.00%。

表2 等高反坡階下云南松林植被層及土壤層碳儲量特征 t/hm2

注：同列不同小寫字母表示同一處理下各組分不同器官間碳含量差異顯著(p<0.05)，同行不同大寫字母表示不同處理下各組分相同器官間碳含量差異顯著(p<0.05)。

等高反坡階顯著提高了喬木層、灌木層、草本層、凋落物和土壤層的碳增量，與對照相比分別提高31.76%，28.21%，27.17%，15.54%和34.92%，喬木層各器官比對照高出20.00%～100.03%，其中干在本層所占比重最高(38.55%)分別比其他各器官高出48.48%～23 862.5%。灌木層中葉、枝及根的碳增量分別比對照高出30.00%，16.67%及30.43%，其中根的碳增量分別比葉、枝高出130.38%，305.95%。草本層的地上、地下分別比對照高出27.12%和27.27%。凋落物層未分解和半分解部分的碳增量顯著高于已分解部分，分別為已分解部分的3.54倍和3.48倍。布設等高反坡階后未分解、半分解及已分解部分碳增量分別比對照高出3.01%，20.67%及50.00%，由此可見等高反坡階對凋落物層中的已分解凋落物影響最為顯著。布設等高反坡階后0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—50 cm，50—70 cm及70—100 cm土層的碳增量分別比對照高出44.58%，76.00%，65.00%，31.34%，21.74%及2.25%，由此可見0—50 cm土層的碳增量受等高反坡階的影響最為顯著。

表3 等高反坡階下云南松林植被層及土壤層碳增量特征 t/hm2

注：同列不同小寫字母表示同一處理下各組分不同器官間碳含量差異顯著(p<0.05)，同行不同大寫字母表示不同處理下各組分相同器官間碳含量差異顯著(p<0.05)。

2.4 等高反坡階對云南松生態系統碳儲量、碳增量分配特征的影響

對照與等高反坡階下云南松林生態系統中土壤層碳儲量均處支配地位，分別占整個生態系統碳儲量的68.22%和74.97%(圖3)，其次為喬木層(20.05%和25.28%)、凋落物層(3.37%和4.52%)、灌木層(1.20%和1.47%)及草本層(0.42%和0.50%)。喬木層、土壤層、凋落物層、草本層及灌木層碳增量分別占整個生態系統碳增量的63.65%和64.67%，16.39%和17.05%，12.98%和14.57%，3.71%和3.78%以及1.58%和1.61%。等高反坡階處理下土壤層碳增量在整個生態系統中所占的比例與對照相比高出9.89%，喬木層與土壤層較對照增加了1.60%和4.04%。綜上所述等高反坡階顯著提升了土壤層在碳儲量及碳增量的分配比例，說明等高反坡階主要影響生態系統地下部分的儲量與碳增量分配。

注：A和B分別代表對照和等高反坡階。

圖3 等高反坡階下云南松生態系統碳儲量和碳增量分配特征

3 討 論

目前國內外研究中生物量的估算主要采用直接收獲法和相對生長法，而生物量又是研究森林生態系統碳儲量和碳增量必不可少的基礎[21-22]，本研究采用直接收獲法與室內試驗結合的方法估算等高反坡階下云南松林生態系統的生物量使得結果更為準確。云南松林為云南分布最廣的森林類型，是西南地區的主要森林碳庫之一，生態系統中喬木及土壤層碳儲量是其最主要的組成部分(約占70%)[23]，其變化將影響云南整個森林生態系統的碳匯功能。本研究中對照與等高反坡階下云南松林生態系統的總生物量為分別為96.95，105.82 t/hm2，高于黃土高原子午嶺油松林生態系統的生物量94.24 t/hm2[24]。其原因在于研究區滇中云南松地處亞熱帶和暖溫帶混合型氣候區，年積溫遠高于黃土高原地區，水熱條件優渥植被生長迅速。等高反坡階處理下云南松林各植被層(喬木、灌木、草本、凋落物)生物量均高于對照(高出8.17%～13.24%)，這主要是由于云南山區干濕季降雨季節分配嚴重不均，等高反坡階可有效地在不同季節截留降雨和養分[13-17]，提高土壤的水分、養分含量，促進植物生長，從而增加各組分生物量。

等高反坡階作為水土保持措施，在本研究中提高了云南松林生態系統各組分的碳儲量(喬木層8.04%、灌木層11.64%、草本層15.63%、土壤層50.74%)，說明等高反坡階可作為有效增加該地區云南松生態系統碳儲量的重要生態措施。各層中碳儲量提高在土壤層最為顯著，原因在于等高反坡階促進了植被層的生長和碳循環，使土壤表層碳得以積累；其次等高反坡階增加了降雨入滲使地表碳中的可溶性的碳得以大量滲入到土壤層中。本研究中，云南松林生態系統碳儲量為128.45～176.21 t/hm2，低于我國森林生態系統碳儲量的均值285.33 t/hm2[6]，而植被層(36.86 t/hm2)、凋落物層(5.88 t/hm2)、土壤層(109.86 t/hm2)的碳儲量同樣低于全國平均碳儲量(57.07，8.21，171.21 t/hm2)[6]。說明當地農民為了經濟利益大量砍伐云南松后，對該地區云南松林生態系統碳儲量的降低影響顯著。因此，提高研究區云南松林生態系統碳儲量，因地制宜制定有效的森林管理措施這一問題亟待解決。

布設等高反坡階8 a后云南松林喬木層、灌木層、草本層、凋落物層及土壤層分別比對照的各層碳增量增加了31.76%，28.21%，27.17%，15.54%和34.92%，云南松林生態系統總碳增量比對照高出29.68%，年均固碳增量分別為2.24，0.06，0.13，0.47及0.58 t/hm2。說明布設等高反坡階后增強了云南松林生態系統各層的碳匯潛力，尤其是喬木和土壤層的碳匯能力。這是由于布設等高反坡階可改變地表微地形，對降雨后的地表徑流再分配，有效攔截徑流于階內，從而減少地表徑流量、土壤侵蝕量增加入滲，顯著提高土壤的碳固定能力和保水保肥效果[14]。因此，等高反坡階可考慮作為森林固碳的生態管理措施，從而提高整個生態系統的碳儲量。

為提高試驗區云南松林生態系統的碳儲量和恢復速率，一邊要加大天然林的保護力度，減少周邊居民薪伐對森林碳儲量和碳匯潛力產生不利影響；另一邊在山坡適度發展等高反坡階措施，提高當地生態系統碳儲量和環境的恢復速度。同時，在全球氣候變化的影響下，對等高反坡階下不同林齡云南松生態系統的碳儲量、碳增量、固碳速率及分解作用中CO2釋放量等都需要更為系統的研究，為評價等高反坡階對該地區森林生態系統碳匯能力的作用提供了一些必要參數。

4 結 論

(1) 受等高反坡階影響云南松生態系統的生物量(55.56%)得到了顯著提升，喬木層、凋落物層、灌木層及草本層分別比對照高出9.07%，9.29%，8.17%和13.24%；生態系統中各層生物量由高到低依次喬木層、凋落物層、灌木層及草本層，分別占總生物量的71.51%，22.38%，4.44%及1.67%。

(2) 等高反坡階顯著提高了云南松林生態系統碳儲量(27.10%)，土壤層、喬木層、凋落物層、灌木層及草本層分別比對照高出50.74%，8.74%，2.24%，11.64%和15.63%；生態系統各組分中碳儲量由高到低依次為土壤層、喬木層、凋落物層、灌木層及草本層，分別占總碳儲量的72.12%，22.26%，3.86%，1.31%和0.45%。

(3) 等高反坡階顯著提高了云南松林生態系統碳增量(29.68%)，其中喬木層、灌木層、草本層、凋落物和土壤層分別比對照提高31.76%，28.21%，27.17%，15.54%和34.92%；生態系統各組分中碳增量由高到低依次為喬木層、土壤層、凋落物層、草本層及灌木層分別占總碳增量的64.22%，16.76%，13.68%，3.75%和1.60%。