模擬輪牧條件下黃土高原三葉草產量與營養品質的預測

石麗娜，楊天輝,2，常生華，侯扶江

（1. 草地農業生態系統國家重點實驗室 / 農業部草牧業創新重點實驗室 / 蘭州大學草地農業科技學院，甘肅 蘭州 730020；2. 寧夏農林科學院動物科學研究所，寧夏 銀川 750002）

白三葉(Trifolium repens)是全球放牧利用面積最大的多年生豆科作物之一[1]，既有廣泛的環境適應性，又有較強的耐牧性[2]。紅三葉(Trifolium pretense)是歐洲等海洋性氣候區最重要的多年生豆科牧草之一，我國北方部分地區栽培面積較大[3]。三葉草粗蛋白含量高、適口性好，其根瘤菌有生物固氮的作用[4]，可提高農業系統結構與功能的穩定性；三葉草可與多年生黑麥草(Lolium perenne)、貓尾草(Phleum pratense)、鴨茅(Dactylis glomerate)等禾草混播，也可單播[5]；可放牧利用，也可青貯[6]；既可長期放牧利用，也可在草田輪作系統中與家畜相互作用[7]。國外甚至研制出了防治家畜臌脹病的膠囊[8]，這促進了三葉草的放牧利用。在全球尺度上，三葉草豐富了農業系統的多樣性，提升了穩定性。

牧草產量與品質預測是提高草畜生產效率的基礎[9]。國內外對紫花苜蓿(Medicago sativa)、多花黑麥草(Lolium multiflorum)等重要多年生牧草的產量和飼用品質做了預測研究，主要是株高、產量和品質的預測模型，營養成分的NIRS (near infrared spectrum instrument)擬合模型，地上和地下生物量分配模型，返青期的預測模型等[10-15]。國際對三葉草的研究主要關注混播比例、施肥、刈割等對產量和品質的作用[16-18]、引種與育種[19-20]、抗逆性與耐牧性[21-23]等，也有預測出苗時間的報道[24]。而目前關于積溫與作物關系的報道主要集中在糧食作物和經濟作物上[25-26]，牧草作物方面相對較少。且有研究顯示，牧草產量、營養品質受積溫影響顯著高于降水[27]。生長時間和熱量是影響牧草產量和品質的重要因素之一[28]，牧草作物在一定時間內獲取積溫完成其營養體生長[29]，尤其是播種到收獲各生產關鍵階段需要最低積溫[30]，因此可以用溫度與生長時間預測三葉草產量和營養品質。

黃土高原是我國傳統的農牧交錯帶，多年生豆科牧草中紫花苜蓿種植歷史悠久，但是三葉草的種植和利用相對不足。生產實踐中，經常出現牧草因刈割過遲導致品質下降的問題[31]。為此，在黃土高原研究三葉草生長時間、≥ 0 ℃積溫與產量、營養成分的關系，建立產量和營養品質的預測模型，以期為提升該區域飼草作物管理水平，促進草畜耦合，維持農業系統的穩定性提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

試驗在蘭州大學榆中草地農業試驗站(35°947' N，104°137' E)進行，位于甘肅省榆中縣夏官營鎮，海拔1 400 m，年平均氣溫8.6 ℃，年均降水量381.8 mm，年均蒸發量1 406.8 mm，無霜期120 d，屬溫帶大陸性季風氣候。草地類型屬微溫微潤草甸草原類[32]，草地農業系統類型是作物/天然草地-家畜綜合生產系統[33]。

1.2 試驗小區設置與管理

試驗于2012和2013年進行，采用完全隨機區組設計，分別對白三葉Kopu Ⅱ和紅三葉Sensation進行多次刈割處理，每個處理4次重復，共8個小區，小區面積為3 m × 5 m，小區間有1 m保護行。白三葉Kopu Ⅱ (Trifolium repens)和紅三葉Sensation(Trifolium pertense)兩個品種來自新西蘭。2012年4月下旬播種，播種前翻耕、清除雜草、灌溉和施底肥，翻耕深度30 cm，灌水量42.0 mm，施肥量二胺 150 kg·hm-2、尿素 300 kg·hm-2。條播，行距25 cm，播種量 6 kg·hm-2。

每個小區每20 d左右刈割一次模擬家畜輪牧。牧草第一次刈割高度為25 cm，此時牧草處于現蕾期，其余20 cm時刈割，留茬高度均為8 cm。2012年牧草于4月下旬播種，首次刈割時白三葉株高較低，故于7月19日首次刈割，模擬輪牧4次，末次刈割時間為10月9日，19 d刈割一次。紅三葉于6月29日首次刈割，模擬輪牧5次，末次刈割時間為10月9日，20 d刈割一次。2013年牧草于4月上旬返青，白三葉和紅三葉的首次刈割時間均是6月1日，末次為10月1日，共模擬輪牧7次。播種當年牧草生長速度較其他年份慢，故兩年中對牧草采取了不同的刈割方案。每次刈割后，追肥75 kg·hm-2尿素，灌水 52.5 mm。

1.3 測定指標

1.3.1 生長和營養指標

生長時間指牧草從播種或返青到測定時的天數(d)，≥ 0 ℃積溫指牧草在生長的時間內逐日平均氣溫 ≥ 0 ℃持續期間日平均氣溫的總和(℃)。

刈割前測定牧草產量，牧草鮮樣分成兩份，一份105 ℃殺青，65 ℃烘至恒重，測定干重；另一份65 ℃恒溫烘48 h，粉碎后密封干燥儲存，用于營養成分測定。微量凱氏定氮法測定粗蛋白含量(crude protein, CP)，用ANKOMAXT15i型全自動脂肪分析儀測定粗脂肪含量(ether extract, EE)，采用ANKOMA220型半自動纖維素分析儀測定中性洗滌纖維含量(neutral detergent fiber, NDF)、酸性洗滌纖維含量(acid detergent fiber, ADF)，用TM-O91OP型馬弗爐測定粗灰分含量(Ash)，使用蒽酮-比色法測定可溶性糖含量(water soluble carbohydrate, WSC)。

1.3.2 能量指標

使用Parr 6400氧彈量熱儀測定總能(gross energy,GE)，根據1.3.1測定的牧草常規營養成分的數據，參照張子儀[34]和Rohweder等[35]的研究，對代謝能(metabolizable energy, ME)、干物質消化率(digestible dry matter, DDM, %)、干物質采食量(dry matter intake,DMI)、相對飼用價值(relative feed value, RFV) 4項指標進行計算，計算公式如下：

DDM = 88.9 - 0.779 × ADF；

DMI = 120/NDF；

RFV = (DDM × DMI)/1.29；

消化能 = 總能 × DDM；

ME = 消化能 × 0.82。

1.4 數據處理與統計分析

使用SPSS 20.0軟件中的相關性分析程序分別對兩種三葉草的生長時間、≥ 0 ℃積溫、產量、NDF、ADF、CP、EE、Ash和WSC進行相關性分析，用回歸分析程序建立預測模型，用Origin 9.1和Microsoft Excel 2016作圖表。

用Logistic曲線方程進行三葉草產量的擬合，方程為 y = k/()，式中，y 為產量 (kg·hm-2)，x為生長時間 (d)或 ≥ 0 ℃ 積溫 (℃)。

計算Logistic函數的一階導數，并令其等于0，dy/dx =/= 0，得 x =ln a/b；計算Logistic函數的二階導數，并令其等于0，dy2/dx2== 0，得x1= (lna - 1.317)/b，x2= (lna + 1.317)/b，由此得出Logistic曲線的3個關鍵點，x為高峰點，牧草在該點處生長最快，x1和x2是兩個拐點，它們將Logistic曲線分為漸增期(0 - x1)、快增期(x1- x2)、緩增期(x2- ∞)[36]。其中a、b為回歸參數，k為常量。

2 結果與分析

2.1 生長時間、≥ 0 ℃積溫與產量、各營養成分指標之間的相關性

2012和2013年，兩個三葉草品種各指標之間及其與生長時間、≥ 0 ℃積溫大多相關性顯著(P ＜ 0.05)(表1、表2)。除2012年紅三葉Sensation的EE與NDF、ADF，2013年白三葉Kopu Ⅱ的Ash與ADF、CP、EE，紅三葉Sensation的Ash與其他營養指標，CP與EE無顯著相關性外(P ＞ 0.05)，其余指標均顯著相關(P ＜ 0.05)。

2.2 生長時間對產量和品質的預測

兩種三葉草在2012和2013年的產量和營養成分間差異顯著(P ＜ 0.05)(圖1、圖2)。2012年和2013年，產量分別在生長172和177 d時最高。2012年，白三葉和紅三葉分別在生長59和60 d時由緩慢生長期進入快速生長期，分別在生長84和96 d時產量增加速度最快，在生長111和133 d時由快速生長期進入緩慢生長期，并逐漸接近最高產量2 962.85 kg·hm-2和2 635.21 kg·hm-2。2013年，分別在生長82和67 d時由緩慢生長期進入快速生長期，分別在生長104和91 d時產量增加速度最快，在生長126和117 d時由快速生長期進入緩慢生長期，并逐漸接近最高產量 3 907.54 kg·hm-2和 2 867.22 kg·hm-2。2012 年和2013年，Kopu Ⅱ產量分別高于Sensation 12.4%和35.9%。2013年，Kopu Ⅱ和Sensation的產量分別較2012年增加31.8%和8.8% (圖1)。

NDF、ADF、WSC隨生長時間的增加線性增加，CP、EE和Ash隨生長時間的增加線性降低(圖2)。2012年，Kopu Ⅱ和Sensation的NDF、ADF日均增幅分別為0.17%和0.10%、0.10%和0.06%，WSC日均增幅都是0.03%，CP、Ash日均降幅分別為0.02%和0.03%、0.02%和0.01%，EE日均降幅都是0.01%。2013年，Kopu Ⅱ和Sensation的NDF日均增幅都是0.17%，ADF日均增幅分別為0.08%和0.12%，WSC日均增幅都是0.03%，CP日均降幅都是0.03%，EE日均降幅都是0.01%，Ash日均降幅分別為0.02%和0.01%。

表 1 模擬輪牧的白三葉KopuⅡ各指標的相關性Table 1 Correlations among the indices for Kopu Ⅱ white clover under simulated rotational grazing

表 2 模擬輪牧的紅三葉Sensation各指標的相關性Table 2 Correlation among the indices for Sensation red clover under simulated rotational grazing

2.3 ≥ 0 ℃積溫對產量和品質的預測

圖 1 2012年和2013年生長時間與產草量關系Figure 1 Relationship between growth time and forage yield in 2012 and 2013

圖 2 2012年和2013年生長時間與品質關系Figure 2 Relationship between growth time and quality in 2012 and 2013

白三葉和紅三葉兩年中的產量和營養成分間差異顯著 (P ＜ 0.05)。2012 年，Kopu Ⅱ和 Sensation 分別在 ≥ 0 ℃ 積溫814～1 755 ℃ 和831～2 148 ℃ 時進入快增期，分別在1 284和1 489 ℃時達高峰點，該年它們的產量在 ≥ 0 ℃積溫2 752.7 ℃時最高。2013年，分別在 ≥ 0 ℃積溫1 386～2 264 ℃和1 113～2 088 ℃時進入快增期，分別在1 825和1 600 ℃時達高峰點，該年它們的產量在 ≥ 0 ℃積溫2 854.9 ℃時最高 (圖 3)。

NDF、ADF、CP、EE、WSC和Ash可用線性模型，NDF、ADF、WSC隨 ≥ 0 ℃積溫的增加線性增加，而CP、EE和Ash隨 ≥ 0 ℃積溫的增加呈線性降低的趨勢(圖4)。2012年，≥ 0 ℃積溫每增加100 ℃，Kopu Ⅱ和Sensation的NDF、ADF、WSC 分別增加1.13%和0.67%、0.66%和0.39%、0.20%和0.18%，CP、EE和Ash分別降低0.15%和0.21%、0.08%和0.15%、0.27%和0.23%。2013年，≥ 0 ℃積溫每增加 100 ℃，Kopu Ⅱ和 Sensation的 NDF、ADF、WSC分別增加 0.92%和 0.95%、0.48%和0.67%、0.16%和0.20%，CP、EE和Ash分別降低0.16%和0.15%、0.05%和0.06%、0.12%和0.06%。

2.4 產量與營養品質的關系

分別建立白三葉和紅三葉的產量與品質間的關系(圖5)。兩年中，白三葉Kopu Ⅱ和紅三葉Seasation的NDF和ADF隨產量的增加呈線性增加，白三葉Kopu II的產量增加1個單位，NDF分別增加0.006 2和0.005 4個單位，ADF分別增加0.003 6和0.002 9個單位，紅三葉Seasation的產量增加1個單位，NDF分別增加0.005 4和0.008 4個單位，ADF分別增加0.002 9和0.006 0個單位。CP隨產量的增加呈線性降低，2012年，白三葉Kopu Ⅱ和紅三葉Seasation的產量增加1個單位，CP分別降低0.000 9和0.001 6個單位；2013年，產量增加1個單位，CP分別降低0.001 0和0.001 3個單位。模型方程的R2較高，P值均小于0.05，研究區三葉草的產量與NDF、ADF、CP之間的相關性高，產量與NDF、ADF間存在正相關關系，與CP間存在負相關關系。

3 討論

積溫是作物生長發育和產量形成所需熱量的累積值[37]，可作為作物優質高產的重要判據[38]。收獲籽實的作物，常用 ≥ 5 ℃的有效積溫預測產量或者預測作物的發育動態、建立田間作物的生長模型[39-40]。牧草主要是營養體生產，一般在溫度 ≥ 0 ℃時便可以生長，因此多用 ≥ 0 ℃積溫來建立牧草產量和品質的預測模型[27]。在三葉草產量快速增加時期，要適當壓縮放牧間期、加大放牧頻率以縮短放牧周期，提高三葉草草地的利用率，也可將部分牧草刈割制成干草或青貯，以調節家畜飼草季節供求不平衡的問題。

牧草日均生長量體現了草地的營養和能量供給水平(圖6)，是調整放牧管理策略的基礎[41]，通常用單位面積的代謝能產量表示，較產量更準確地反映牧草可用于家畜生產的水平[42](圖7)。1個綿羊單位的代謝能需要量約18.46 MJ·d-1，折合飼草需求量是2.13 kg·d-1[43]。2012 年，Kopu Ⅱ和Sensation 在7 月份日均生長量最高，分別是37.12和38.97 kg·(hm2·d)-1，適宜載畜量分別為17.42和18.29羊·hm-2；2013年6月，Kopu Ⅱ和Sensation達最大日均生長量，分別是38.45 和 29.75 kg·(hm2·d)-1，適宜載畜量分別為 18.05和13.96羊·hm-2。然而，其他月份兩種三葉草的生產能力較低，需要在年尺度上規劃牧草的貯藏、加工等以維持穩定畜群的穩定需求。三葉草Kopu Ⅱ和Sensation的生產力及其年際差異，既與牧草內在生長特性有關，也可能與降水、溫度等環境因素有關[27, 44]。

圖 3 2012年和2013年 ≥ 0 ℃積溫與產草量關系Figure 3 Relationship between ≥ 0 ℃ accumulated temperature and forage yield in 2012 and 2013

圖 4 2012年和2013年 ≥0 ℃ 積溫與品質關系Figure 4 Relationship between ≥ 0 ℃ accumulated temperature and quality in 2012 and 2013

根據三葉草的NDF、ADF含量計算其干物質消化率(DDM)、干物質采食量(DMI)和相對飼用價值 (RFV)，得出 DDM ＞ 65%，DMI ＞ 3.0%，RFV ＞151%，由此可以判定Kopu Ⅱ和Sensation均達到美國栽培草地干草質量的特級牧草標準[45]。放牧利用的栽培草地，確定適當的放牧周期和強度可以維持牧草的NDF、ADF含量在一個較低水平，提高牧草粗蛋白含量[31,46]。因為家畜輪牧可保持三葉草的幼嫩組織和器官，同施刺激牧草的補償生長[47]。

4 結論

圖 5 2012年和2013年產草量與品質關系Figure 5 Relationship between forage yield and quality in 2012 and 2013

圖 6 2012年和2013年三葉草的日均生長量Figure 6 Daily average growth of clover in 2012 and 2013

圖 7 2012年和2013年三葉草的代謝能Figure 7 Metabolic energy of clover in 2012 and 2013

利用生長時間和 ≥ 0 ℃積溫對三葉草產量、品質和日均生長量的預測，決定系數好，而且三葉草產量與品質間存在相關關系，這在黃土高原栽培草地的放牧管理中具有潛在的應用價值，可以根據三葉草的生長時間或者 ≥ 0 ℃積溫來選擇適宜的刈割時間和次數，從而獲取最高產量和最佳品質的牧草。實際農業生產中，生長時間數據較 ≥ 0 ℃積溫更易獲取，而且兩者之間也有較為精確的數量關系，其中之一即可動態地根據適宜放牧率的變化調整放牧周期。