喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境和生態位特征

董萬鵬，李安定，張建利，龍秀琴，*

(1.貴州省植物園，貴州 貴陽 550001； 2.貴州省山地資源研究所，貴州 貴陽 550001)

石漠化是巖溶土地持續水土流失的最終結果，屬荒漠化的一種，又稱喀斯特荒漠化或石化[1]。石漠化導致水土流失加劇，旱澇災害交替出現，影響經濟社會發展。喀斯特峰叢洼地為石漠化類型之一，在貴州分布較廣[2]。生境泛指生物的個體或群落所在的具體地段環境，可根據具體的環境、對象和研究需要來確定其指示范圍[3]。生物學家Grinnell把生態位定義為：物種的最終分布單元，每個物種的生態位因其結構和功能上的界限而得以保持[4]。此后的學者不斷地對生態位理論進行完善[5]，一個穩定的群落中每一個種都有它自己的生態位[6]，生態位寬度和生態位重疊的計算對不同植物環境適應性的比較具有重要作用[7]。

本研究通過對貴州喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境和群落組成的調查，和對群落中優勢種進行研究，揭示了西番蓮在喀斯特石漠化區的功能地位、生態適應性，探討其對資源的利用狀況，為在石漠化地區合理開發利用經濟果樹西番蓮提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究地區概況

貴州省布依族苗族自治州平塘縣克度鎮位于黔南典型的巖溶喀斯特區，本區地形主體以山地、丘陵為主，山巒起伏，溝系縱橫交錯，海拔最高1487.7 m，最低402 m。按《巖溶地區石漠化綜合治理規劃大綱(2006—2015)》，所屬研究區為西南峰叢洼地綜合治理區，治理區屬中亞熱帶季風濕潤氣候區。年平均氣溫17 ℃，>10 ℃積溫5 568 ℃。無霜期312 d，年均降雨量1 259 mm，年日照1 637 h。

1.2 樣地調查

2014年4月至10月，對平塘縣克度鎮野外西番蓮分布和逸生生境進行全面考察。樣地區域屬石漠化中、重度階段，平均巖石裸露率在50%以上，植物群落組成成分少，樣地經緯度范圍為106°50′32″E～107°11′47″E，25°38′19″N～25°59′9″N，海拔900～1 000 m。鑒于樣地生境類型各異、石漠化程度較嚴重，故對喀斯特峰叢洼地西番蓮的分布區域進行定點調查。采取典型取樣法，設置草本、灌木或灌喬為5 m×4 m、10 m×8 m或20 m×16 m的6個樣地，調查每個樣地的植物種類、數量、自然高度、地徑、冠幅。綜合各物種在樣地的覆蓋度與出現頻率，選取優勢種進行生態位寬度與重疊分析，并按各樣地生境特征進行分類表述。

1.3 測定方法

環刀法測定土壤容量、孔性指標：采樣地點即野外西番蓮逸生分布地。對調查樣地土壤分層取樣(0～10、10～20、20～30 cm)，采用挖剖面法取土樣，用片刀做好土壤水平面，使用皮錘、環刀托柄分別將編好號的取樣環刀垂直剖面打入相應的取樣層，記錄好采樣地點、土層、環刀號等。相關指標計算方法如下。

土壤容重[8]D=m×100/[V×(100+W)]。

式中：D為土壤容重，g·cm-3；m為環刀內濕土質量，g；V為環刀容積，cm3；W為土壤含水量，%。

式中：m吸為土樣吸水48 h后質量；m0上蓋為環刀上蓋質量；m2為環刀土樣干質量；V為環刀容積，cm3。

通常采用優勢度確定某個種在群落中的地位和作用，其中常用的計算方法為重要值，物種重要值可作為群落中植物種優勢度的一個度量標志，反映植物與環境關系的重要程度。本文采用如下公式計算植物的重要值[9-10]。

IV(重要值,%)=

A(多度)=

采用Shannon-Wiener生態位寬度指數[11-12]來表示生態位寬度，計算公式如下：

(1)

式中：B(sw)i為物種i的生態位寬度；Pij是物種i利用第j資源占它利用全部資源位的比例；s為種群數；r為資源位數。其中

(2)

式中：nij為物種i利用資源狀態j的數量(以種群i在第j樣方的重要值表示)；Yi為物種i所在利用全部資源位的重要值之和，生態位寬度B(sw)i具有域值[0，1]，即物種利用1個資源位，B(sw)i為0；利用全部資源位，其值為1。

采用以Shannon-Wiener多樣性指數為基礎的均勻度指標(J)

(3)

式中：N為物種個體總數；ni為第i種的個體數；K為物種數；β為N被K整除以外的余數；α為(N-β)/K。

生態位重疊：生態位重疊是指2個物種利用同一資源或環境時出現的現象。生態位重疊指數既能反映這種重疊，又能體現種間共同利用資源的狀況[4]，其計算公式為

(4)

(5)

式中：Lih為物種i重疊物種h的生態位重疊指數；Lhi為物種h重疊物種i的生態位重疊指數；B(sw)i和B(sw)h具有域值[1/r，1]；Lih、Lhi具有域值[0，1]。

1.4 數據分析

數據分析采用Excel、SPSS軟件處理，采用Duncan法進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 立地類型和分類依據

立地類型主要根據坡度等級、巖石裸露率、土壤厚度劃分，具體參見李安定[13]的方法。依照立地分類中對坡度等級的劃分，考慮實用性原則，本研究將其分為緩坡(0～15°)、斜坡(15～25°)、陡坡(25°～35°)、急坡(>35°)。根據巖石裸露率，將喀斯特石漠化土地劃分為連續土(巖石裸露率小于30%)、半連續土(巖石裸露率30%～50%)、零星土(巖石裸露率50%～80%)、石漠(巖石裸露率大于80%)。依各樣地土樣采集情況，將土層厚度分為薄層土(小于20 cm)、中層土(20～40 cm)、厚層土(大于40 cm)。

2.2 立地類型劃分與生境特征

喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境地形復雜多樣，小生境類型多，有石縫、石溝、石槽、石洞、土面-石面、土面，一般為幾種小生境的組合。土面連續度、土壤厚度、坡度等生境特征描述如表1，依上述指標對各樣地石漠化強度進行評級。各樣地土壤總孔隙度存在一定差異，石漠連續分布的樣地1不僅土層薄，坡度也較陡，土壤容重較大，總孔隙度較小。樣地2相對土層較厚并連續分布，坡度較緩，土壤容重較小，總孔隙度較大。石漠化嚴重樣地，坡度較陡、土層薄，雨水沖刷導致有機質嚴重流失，侵蝕較嚴重，土壤容重較大、結構差。樣地內逸生西番蓮長勢良好，藤體健碩，攀援高度達10 m，地徑2.5～5.8 cm，萌生分枝數3～4枝，估測生長年限在3～5 a。逸生西番蓮主根多萌生于石塊間空隙，需攀覆于其他伴生物種，如較高大的喬灌木，調查中發現有1株以柿樹作為攀援物，并沿樹一側的石面攀爬到石面上，因為西番蓮喜光，可以在垂直空間上層獲得更多的光照，因此這株西番蓮長勢較好。但地形生境中喬灌木較少，有些逸生西番蓮攀覆于巖石石面，其藤蔓發達，枝葉可覆蓋裸露的巖體。

表1 樣地立地類型劃分與生境特征

Table 1 Site condition division and habitat characteristics of sample sites

樣地號Sampleplot No.海拔Altitude/m連續度Continuit土壤厚度Thicknessof soil坡度Slope生境描述Habitatdescribed石漠化強度Rockydegree土壤容重Soil bulk density/(g·cm-3)土壤孔隙度Soilporosity/%1906石漠Stonydesert薄層土Thin soil斜坡Slope巖石巨大、緊密分布,植被生長在石縫、石洞里,大部分巖石裸露Rocks were huge and dense, plants growed in the crevices and caves, and most of the rocks were exposed極重Extremeserious1.41±0.0541.35±1.262958連續Continuous厚層土Thick soil緩坡Gentleslope石塊零散分布,植被覆蓋度大,裸露巖石較少Stone scattered distribution, high plant coverage and less exposed rock 輕度Mild1.2±0.0945.99±1.423954半連續Semicontin-uous中層土Moderatesoil斜坡Slope石塊中等零散分布,植被位于石縫間隙及土面Stones scattered distribution moderately and plants growed in stone crevices and soil surface中度Moderate1.18±0.0647.04±0.774961半連續Semicontin-uous中層土Moderatesoil緩坡Gentleslope石塊較小零散分布,植被生長在石溝及土面Smaller stones scattered distribution and plants growed in the stone ditch and soil surface中度Moderate1.13±0.0649.3±0.115970零星土Sporadicsoil中層土Moderatesoil陡坡Steepslope大塊巖石散落分布,植被生長在石溝、石縫間Large pieces of rock were scattered and plants growed between stone crevices重度Serious1.19±0.0547.14±1.536952零星土Sporadicsoil中層土Moderatesoil急坡Sharpsteep巖石連續分布,巖面積較寬,植被生長在石溝、石槽間Rocks were wide, continuous and plants growed between the stone-drain and the stone groove重度Serious1.34±0.0344.94±0.43

2.3 伴生物種與優勢種重要值

在所有樣地中共出現物種94種伴生物種，其中41種喬灌木，14種藤本植物，出現頻率較高(>50%)的是忍冬(Lonicerajaponica)、構樹(Broussonetiapapyrifera)、粉枝莓(Rubusbiflorus)、香椿(Toonasinensis)和八角楓(Alangiumchinense)。逸生西番蓮各生境物種豐富度有顯著差異，石漠化程度輕的地塊物種較為豐富，總覆蓋度較高。除上述伴生物種外，還有鹽膚木(RhuschinensisMill)、青籬柴(Tirpitziasinensis)、懸勾子(Rubuscorchorifolius)、金竹(Phyllostachyssulphurea)、枇杷(Eriobotryajaponica)、小果薔薇(RosacymosaTratt.)等喬灌木，廣西雞血藤(Millettiadielsiana)、水麻(Debregeasiaorientalis)、素馨(Jasminumsinense)、杯葉西番蓮(PassifloracupiformisMast.)、異葉爬山虎(Parthenocissusheterophylla)等藤本植物，厥類、草本植物有土人參(Talinumpaniculatum)、飛蓬(ErigeronacerLinn.)、野棉花(Anemonevitifolia)、三脈紫菀(Asterageratoides)、貓尾草(Urariacrinita)、鬼針草(BidenspilosaLinn.)、蠟草(SedumaizoonLinn.)、蛇莓(Duchesneaindica)、鼠尾栗(Sporobolusfertilis)等。物種重要值是描述優勢種在群落中重要性的關鍵性指標[14]，西番蓮伴生物種群落間重要值結果見表2。粉枝莓(60.54%)和構樹(51.64%)的重要值最大，其次為香椿、忍冬、八角楓、菝葜(SmilaxchinaLinn)，這些物種在大多數樣地有分布。調查區域內也分布著較豐富的藤本植物。

2.4 優勢種生態位寬度

從表3可知，西番蓮逸生生境伴生物種群落組成中，西番蓮、粉枝莓、構樹、八角楓、香椿、忍冬、菝葜的生態寬度較大，Shannon-Wiener指數和均勻性指數分別0.774、0.726、0.68、0.683、0.623、0.459、0.415和0.460、0.432、0.404、0.406、0.371、0.273、0.247，說明在石漠化地區早期恢復階段，這些優勢物種在西番蓮群落組成類型中具有優勢地位，分布廣泛，利用資源充分。除了忍冬、西番蓮等藤本植物，還有一些耐蔭、耐貧瘠的植物具有較大生態位寬度。

表2 峰叢洼地逸生西番蓮伴生物種優勢種重要值

Table 2 Important value of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

編號No.物種Species重要值Important value樣地1Plot 1樣地2Plot 2樣地3Plot 3樣地4Plot 4樣地5Plot 5樣地6Plot 6總和Total/%1粉枝莓Rubus biflorus0.210380.105640.059930.049420.091630.0884360.542構樹Broussonetia papyrifera0.049030.040990.058680.042820.219870.1049951.643西番蓮Passiflora coerulea0.063950.078710.080550.086760.098260.0962250.444香椿Toona sinensis0.051940.042760.031610.129140.1471340.265臭牡丹Clerodendrum bungei.0.067660.2887835.646忍冬Lonicera japonica0.058450.123000.1003128.187八角楓Alangium chinense0.044080.058740.031610.072840.0626026.998水麻Debregeasiaorientalis0.137790.0756521.349蕁麻Vitis amurensis Rupr0.087860.0883717.6210菝葜Smilax china Linn0.035740.025730.0883714.9811鹽膚木Rhus chinensis Mill0.061050.037669.8712異葉爬山虎Parthenocissusdalzieli0.052430.045029.7513粗糠柴Mallotus philippensis0.029750.057688.7414野葡萄Vitis amurensis Rupr0.036800.045668.2515青籬柴Tirpitzia sinensis0.021520.060138.1616枇杷Eriobotrya japonica0.021490.052147.3617石巖楓Mallotus repandus0.034280.033116.7418棕櫚Trachycarpus fortunei0.031980.035126.7119黃皮Clausena lansium0.034670.028296.3020竹葉蕉Donax canniformis0.025820.023064.89

表3 峰叢洼地逸生西番蓮伴生物種優勢種生態位寬度

Table 3 Ecological niche breadth of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

編號No.物種Species重要值的和Sum of important value/%生態位寬度指數Ecological niche breadth index均勻性指數Evenness index排序Rank1粉枝莓Rubus biflorus60.540.72620.431922構樹Broussonetia papyrifera51.640.68000.404433西番蓮Passiflora coerulea50.440.77390.460314香椿Toona sinensis40.260.62310.370655忍冬Lonicera japonica28.180.45850.272766八角楓Alangium chinense26.990.68250.405947蕁麻Vitis amurensis Rupr17.620.30100.179188菝葜Smilax china Linn14.980.41510.246979鹽膚木Rhus chinensis Mill9.870.28870.17171510異葉爬山虎Parthenocissusdalzieli9.750.29980.17831211野葡萄Vitis amurensis Rupr8.250.29850.17761412石巖楓Mallotus repandus6.740.30100.1790913棕櫚Trachycarpus fortunei6.710.30060.17881014黃皮Clausena lansium6.300.29880.17771315竹葉蕉Donax canniformis4.890.30030.178611

2.5 優勢種生態位重疊值

生態位重疊反映了不同物種種群利用或共同占據同一資源(光照、營養成分、空間等)而在生態位上所產生的重疊狀態[15]。生態位重疊值較大的物種具有相近的生態特性或環境互補性特點，物種之間與生態因子的相似性較大[16]。20個優勢種構成380個物種對，主要種群Lih的生態位重疊值物種對數有190對，占50.0%。西番蓮與其他物種組成種對的生態位重疊值大多為0.023～0.088(Lih)，反向為0.014～0.075(Lhi)，西番蓮生態位寬度值最大，與其他物種種群生態位重疊的機會也較大。其中，主要種群生態位重疊值集中在0～0.04；<0.01的有47對，占24.74%；0.02～0.03的有32對，占16.84%。對于Lhi的生態位重疊值物種對數有190對，占50.0%，主要種群生態位重疊值集中在0～0.06，<0.01占比的有47對(占24.74%)，生態位重疊分配格局如表4所示。

表4 峰叢洼地逸生西番蓮伴生物種優勢種生態位重疊分配格局

Table 4 Ecological niche overlap distribution pattern of main dominant companion species ofPassifloraedulisin Karst area

范圍RangeLih比例Proportion/%Lih對數PairnumberLhi比例Proportion/%Lhi對數Pairnumber<0.0124.744724.74470.01～0.0210.532011.05210.02～0.0316.843213.16250.03～0.0412.112312.11230.04～0.054.2187.89150.05～0.065.79118.42160.06～0.075.79117.89150.07～0.086.84136.32120.08～0.096.84135.2610>0.096.32123.166

3 結論與討論

喀斯特峰叢洼地逸生西番蓮分布地地形復雜多樣，小生境類型多，有石縫、石溝、石槽、石洞、土面-石面、土面6種，一般為幾種小生境的組合。西番蓮萌生主枝多分布于石塊間空隙；土壤連續度多為半連續、零星土，少有石漠；土層厚度多為20～40 cm，腐殖質層薄；樣地土壤容重、總孔隙度存在一定差異，石漠化嚴重樣地，由于坡度較陡，土層薄，雨水沖刷導致有機質嚴重流失，侵蝕較嚴重，土壤容重較大、結構差；西番蓮在各種坡度均有生長，坡度對其影響較小；西番蓮依附高聳巖石向上生長，能夠在垂直空間上得到更多的光照，枝葉發達長勢迅速，藤蔓攀覆于巖石表面，綠化裸露巖體效果顯著。

喀斯特峰叢洼地西番蓮逸生生境伴生物種較豐富，石塊較小、分散分布的生境物種較為豐富；逸生西番蓮需借助攀援物生長，較高且冠幅較大的喬灌木成為其良好的攀援物。伴生物種共篩選出忍冬、構樹、粉枝莓、香椿、八角楓等20個優勢種；粉枝莓和構樹的重要值總和最大，分別達60.54%和51.64%，表明其種群伴生物種群落中具有明顯優勢。香椿、忍冬、八角楓、菝葜等伴生物種種群的分布范圍較廣，在喀斯特峰叢洼地的環境適應性較強。另外，藤本植物在調查區域內分布也較豐富。在石漠化早期群落演替階段，主要以灌叢+藤本為主，群落組成類型多樣，“西番蓮+粉枝莓+構樹+忍冬”只是其中1種。

生態位寬度指標數量化地表示不同物種對資源利用的程度，生態位寬度越大，其生態適應性越強，分布范圍越廣[17]。生態位寬度可通過Shannon-Wiener指數和均勻性指數量化地表示不同物種對資源利用的程度[18]，各個優勢種生態位寬度存在一定差異。西番蓮逸生生境內伴生物種生態寬度較大的有粉枝莓、構樹、八角楓、香椿、忍冬、菝葜，Shannon-Wiener指數均達0.4以上，均勻性指數均達0.25以上。忍冬、西番蓮等藤本植物冠幅大、適應能力強，特別是在巖石裸露率高的喀斯特峰叢洼地，土層薄、土壤總量少，西番蓮、忍冬等藤本植物具有互利共生、生長迅速、覆蓋度大等特點，對早期石漠化恢復有較好效果。一些耐蔭、耐貧瘠的植物能很快適應惡劣環境，與西番蓮共享資源，使得西番蓮群落具有多樣性和復雜性。

生態位重疊值與生態位寬度有相關性[19]。生態位寬度大的優勢物種生態位重疊值也大，而生態位寬度小的生態位重疊值亦較小。生態位較寬的優勢物種，由于適應環境較強、分布廣泛，彼此間對資源產生競爭的機會多，而生態位寬度較小的則正好相反[20]。本研究共分析了380個物種對，20個優勢種間并未出現明顯的生態位完全重疊，各種群間對資源的利用存在差異，種群對資源的共享趨勢并不突出，表明西番蓮群落不穩定。由于西番蓮生態位寬度值最大，與其他物種種群生態位重疊的機會也較大。西番蓮與構樹、粉枝莓、八角楓、香椿有著顯著雙向的生態位重疊值，說明物種之間有著互利共生或共同利用資源的情況。逸生西番蓮與優勢伴生種能互利共生，適應環境，生長迅速，產量高；西番蓮果實營養價值較高且美味，在石漠化地區培育優良西番蓮品種作為經濟果樹可促進地方產業發展。