樺褐孔菌資源分布及其地域環境條件分析

李艷婷，郭尚*，徐莉娜，郭霄飛，李銀生，高圣朝

(1.山西省農業科學院食用菌研究所，太原030031；2.山西省太原市陽曲縣農委，太原030100；3.太原師范學院生物系，太原030031)

樺褐孔菌受到全世界的廣泛關注是從1968年前蘇聯諾貝爾文學獎獲得者Aleksandr Isayevich的小說《癌病房Rakovy Kovpus》而開始的[1]。近年來，樺褐孔菌作為一種珍貴藥用真菌，逐漸引起越來越多國內學者的關注。樺褐孔菌[Inonotusobliquus(Fr.)Pilat]，屬擔子菌亞門(Basidiomycotina)、層菌綱(Hymeno-mycetes)、銹革孔菌目(Hymenochaetales)、銹革菌科(Hymenochaetaceae)、褐臥孔菌屬(Inonotus) (=纖孔菌屬)，異名斜纖孔菌、斜生纖孔菌、樺癌孔菌、白樺茸、茶卡、和薔甘等[2]。目前，國內外對樺褐孔菌的研究主要集中在化學活性成分和藥理作用上。樺褐孔菌菌核及其發酵產物均含有三萜類化合物、甾類化合物、多糖類化合物、酚類色素、香草酸、丁香酸和γ-羥基苯甲酸等化學活性成分，因此具有調節血糖血脂、抗腫瘤、抗氧化、調節、抗炎、保肝、調節免疫等作用[3]。

范宇光等在“長白山自然保護區大型真菌物種優先保護的量化評價”中，評價了長白山自然保護區樺褐孔菌瀕危程度和保護級別，結果表明，樺褐孔菌瀕危系數為0.4655，處于瀕危等級，優先保護系數為0.6593，屬于一級保護等級[4]。戴玉成在調查長白山森林生態系統中的多孔菌時，也認為樺褐孔菌屬于稀有和瀕危類型[5]。在樺褐孔菌的其他主要分布區域也存在同樣的問題。樺褐孔菌的野生資源匱乏，人工栽培雖有成功報道，但尚未實現規模化生產[6-10]。

本文在分析研究了國內外有關資料的基礎上，對樺褐孔菌在我國的資源分布特點及其環境條件進行探索，并通過與山西省樺褐孔菌的形態特征、環境條件、品質進行比較分析，希望對樺褐孔菌的資源調查利用與資源保護提供更多的依據。

1 樺褐孔菌的生物學特性

1.1 形態特征

樺褐孔菌子實體1年生, 完全平伏，菌肉淺黃褐色，木栓質，通常很薄，厚1～5mm,皮殼狀，暗褐色，通常發生在書皮下，不容易從生長基質上分離。菌管3～10mm，脆、通常菌管的前端開裂，菌孔每毫米6～8個，圓形，淺白色，后變暗褐色；孢子闊橢圓狀至卵狀，光滑，9～10μm×5.5～6.5μm，有剛毛。樺褐孔菌子實體不易觀察，通常發現的是其不育性塊狀物—菌核，菌核多年生，呈現瘤狀，外表黑灰或黑色，內部黃色，無柄，一般直徑10～20cm[11-12]。

樺褐孔菌子實體與菌核是完全不同的發育結構，雖然兩者均為組織化了的菌絲體，但是無性結構的菌核與有性結構的子實體有本質區別，后者具有完整的子實層和發育完全的菌孔與成熟的擔孢子。從國內外報道來看，即使在野生條件下，樺褐孔菌也大多只形成菌核，很少觀察到子實體，因此，人們對其生活史了解甚少。在實際研究和應用中作為原料使用的基本是樺褐孔菌的“菌核”組織部分。

1.2 營養條件

張立秋[13]等通過研究不同碳氮源及無機鹽對樺褐孔菌菌絲培養特性的影響，得出其菌絲生長的最佳培養基及其配比為：葡萄糖25g,黃豆粉20g,硫酸鈣1.25g，瓊脂20g，VB110mg，水1000mL，并確定葡萄糖是影響菌絲體干重的主要因素。韓鵬[14]等進行的樺褐孔菌最適培養條件研究實驗表明，F1501菌株的最適碳源、氮源、C/N和生長因子分別為麥芽糖、牛肉浸膏、10/1、VB2。

1.3 環境條件

樺褐孔菌屬木腐菌，引起木材白色腐朽，生于白樺、銀樺、榆樹、赤楊等的樹皮下或活立木的樹皮下或砍伐后樹木的枯干上，形成菌核，常見于樹木疤痕處，可以在砍伐后的枯干上生存6年之久。

樺褐孔菌的菌絲體及其耐寒。生活在木材中的菌絲體，能耐-40℃的低溫。陳艷秋[6]等研究了溫度對樺褐孔菌菌絲純培養性狀的影響，結果表明最適溫度是30℃，在30℃時10d生長58.3mm，其次為25℃、20℃、15℃、35℃、10℃、5℃，但40℃菌絲會死亡。韓鵬[14]等認為樺褐孔菌最適溫度為28℃。這與韓國國立農業學院的結論相同。

樺褐孔菌菌絲在pH3～10范圍內均能生長，冀宏[15]等研究認為樺褐孔菌在pH 6～7的培養基上菌絲生長最為旺盛，江玉姬等[16]報道樺褐孔菌最適pH為9～10、陳艷秋[17]等認為其最適pH為 5～6，韓鵬[14]等認為最適pH值為8.0。四者結果差異較大，可能是因為菌株來源不同或試驗方法不同。

2 樺褐孔菌的分布及其生境條件

2.1 樺褐孔菌的分布區域

樺褐孔菌主要分布在北半球北緯40°～50°的地區，如北美(北部)、芬蘭、波蘭、俄羅斯(西西伯利亞、遠東部分地區、堪察加半島)、日本(北海道、埼玉、東京、靜崗、櫪木、茨城、千葉)等國家和地區[6,18]。自戴玉成[19]于1996年等首次報道了樺褐孔菌在我國的分布后，我國學者開始了對樺褐孔菌的資源分布調查。

樺褐孔菌在我國主要分布在黑龍江、吉林和內蒙古自治區，在青海、河北、山西、陜西[20-21]也有發現，另外，2015年李玉[22]等出版的《中國大型菌物資源圖鑒》一書中記載，東北、華北、西北和華南地區等都有樺褐孔菌資源的分布。

潘學仁等1996年于大興安嶺阿里河林區進行了森林真菌資源調查，在活樺樹干上發現樺褐孔菌[23]。畢湘虹等2003年到2005年從生態學角度對黑龍江省小興安嶺天然紅松林林內的大型真菌進行了較全面的調查和研究，發現了在豐林國家自然保護區、涼水自然保護區和大海林林業局的紅松闊葉混交林中有數量較多的樺褐孔菌，而紅松云冷杉針葉混交林中則沒有發現[24]。張躍華等從2003年到2008年對位于黑龍江省東部地區小興安嶺南麓的大亮子河國家森林公園和臨近的黑金河和腰營林場的野生大型經濟真菌資源進行了全面、系統的調查，發現在紅松闊葉混交林中同樣也存在數量較多的樺褐孔菌，而紅松云冷杉針葉混交林中則沒有發現[25]。孫亞紅等在地處大興安嶺北段的內蒙古根河市也發現了樺褐孔菌分布[26]。張春鳳等在黑龍江省和吉林省的汪清、延吉、長白山、敦化都采集到了樺褐孔菌[27]。趙俊[12]等在1997年考察長白山木腐菌時發現，樺褐孔菌在長白山區只發生在海拔較高的活樺樹上，特別是成熟樹上。

2.2 我國樺褐孔菌的生長環境條件

按山脈分布來看，樺褐孔菌主要集中在我國東北地區的大興安嶺、小興安嶺和長白山，另外，在秦嶺、祁連山和呂梁山也有發現。

從氣候條件看，大興安嶺、小興安嶺和長白山地處我國東北地區，處于41°41′～53°33′ N，分別屬于寒溫帶大陸性季風氣候、北溫帶大陸季風氣候區和受季風影響的溫帶大陸性山地氣候，四季分明，冬季嚴寒、干燥而漫長，夏季溫熱而暫短，年平均溫度在-2.8～3℃，無霜期90～120d。年平均日照數2300～2400h，年降雨量700～1400mm。

從生長環境看，樺褐孔菌的集中分布與土壤密切相關，樺褐孔菌多發生在暗棕色森林土、山地草甸土、山地苔原土、棕色針葉林土、暗棕壤、漂灰土、黑鈣土、栗鈣土、沼澤土、暗棕壤、黑鈣土。森林類型是針闊葉混交林，共生樹種主要有紅松、云杉、冷杉、興安落葉松、樺、椴木、楊、椴、榆等。表1列出了樺褐孔菌的主要分布地區及生長環境條件。

表1 樺褐孔菌的主要分布地區及生長環境條件

續表1

地區土壤類型植物種類氣候條件平均氣溫無霜期平均降水量平均海拔最高海拔波蘭石灰土、棕色土、灰化土、黑鈣土、黑土、沼 澤土、沖 積土、松樹、棟、櫪、山毛櫸、冷杉、椴、梣、紫杉、落葉松介于東歐大陸性氣候和西歐海洋性氣候之間,全境基本上屬由海洋性向大陸性氣候過渡的溫帶闊葉林氣候6～6.8℃135～165d600mm173m1602m吉林省長白山地區暗棕色森林土、山地草甸森林土、山地苔原土、棕色針葉林土紅松闊葉林、針葉林、岳樺林、高山苔原溫帶大陸性山地氣候,冬季漫長凜冽,夏季短暫溫涼,春季風大干燥,秋季多霧涼爽3～7℃100d左右700～1400mm1000～1800m2749.2m吉林省汪清暗棕色森林土、山地草甸森林土、山地苔原土、棕色針葉林土紅松、柞樹、云杉、紫衫、椴樹、黃菠蘿、樺木、紅松、落葉松林屬于大陸性中溫帶多風氣候,冬長夏短, 四季分明,垂直變化較大3.9℃110～141d580mm806m1293.7m吉林省延吉灰棕壤土、水稻土、沖積土、草甸土和黑土等紅松、柞樹、云杉、樺木、紅松、落葉松林春季干燥多風,夏季溫熱多雨,秋季涼爽少雨,冬季漫長寒冷,屬中溫帶半濕潤氣候區5.5℃160d479.0mm150m1470m內蒙古根河市暗棕壤、漂灰土、黑鈣土、栗鈣土興安落葉松、白樺、樟子松、楊柳、維管植物、苔蘚植物、蕨類植物、真菌溫帶濕潤型森林氣候,并具有大陸季風性氣候某些特征,特點使寒冷濕潤,冬長夏短,春秋相連-5.3℃70d445mm1000m1530m黑龍江大興安嶺阿里河林區棕色針葉林土、暗棕壤、灰黑土、草甸土、沼澤土杜娟、越桔、杜香、草類、白樺、興安落葉松、榛子松、云杉、白樺、黑樺、蒙古柞、山楊寒溫帶大陸性季風氣候,氣候濕潤,夏冬多雨。溫差較大,夏日晝長夜短,冬季夜長晝短。-5℃80～110d460mm573m1528m黑龍江省大亮子河國家森林公園暗棕壤、黑鈣土有冷杉、云杉、紅松、落葉松、樺、櫟、楊、柳、和槭等中溫帶大陸性季風氣候、中溫帶大陸性季風氣候,四季分明1.5℃128.9d600～1100mm650m741.4m黑龍江省張廣才嶺棕色針葉林土、暗棕壤、灰黑土、草甸土、沼澤土紅松、黃菠蘿、水曲柳、胡桃楸、黑豆果、草莓、山葡萄等漿果和山野菜氣候冬暖夏涼,雨量充沛,所在海林市屬寒溫帶大陸性季風氣候1.9～3.6℃85～130d450～1000mm800m1780m

3 山西省樺褐孔菌的資源

3.1 分布特點及生態環境

山西省農業科學院資環所潘保華等在汾西縣姑射山(呂梁山中段)混交林內樹木內也發現了樺褐孔菌；另外，山西省農業科學院食用菌研究所在方山縣的關帝山(呂梁山南段)也發現有大量的樺褐孔菌分布，當地還成立有專門的公司進行樺褐孔菌的粗加工及銷售。

呂梁山中段包含有文水、交城、離石、方山、古交和婁煩共6個縣(市)，土壤類型為亞高山草甸土、棕壤土、淋溶褐土，這里分布有油松、遼東櫟、山楊、白樺、華北落葉松、醋柳、側柏、云杉等樹種，氣候類型為溫帶大陸性氣候，年平均氣溫4.3℃，無霜期100～130d，平均降水量820mm，平均海拔1300m，最高海拔2830m，平均日照2800h；呂梁山南段包含有中陽、交口、石樓、堯都、鄉寧、吉縣、蒲縣、隰縣、汾西、襄汾共10個縣(市)，土壤類型為山地粗骨性褐土、山地褐土、山地淋溶褐土，這里分布有油松、紅樺、山楊、遼東櫟、林白樺、沙棘、灌叢黃刺玫、灌叢三裂繡線菊、虎榛子、灌叢美薔薇等樹種，氣候類型屬于暖溫帶大陸性季風氣候，平均降水量570mm，無霜期150d，年平均氣溫9.9℃，平均海拔1000～2000m，最高海拔2830m，平均日照2000h[28]。

3.2 形態特征

呂梁山的樺褐孔菌于秋季主要發生于樺樹上，偶見其他闊葉樹活樹干上。子實體呈塊狀，在樹干上形成大小不等的團狀物，菌核。菌核呈瘤狀物、黑褐色或黑色，有不規則溝痕，內部呈棕色或黃褐色，直徑為20～30cm，表面很硬，干時脆。菌管長3～10mm，前段開裂，管孔每毫米6～8個，圓形，淺白色，后變暗褐色；菌肉木柱質，有模糊不清的環紋，淡黃色[21]。

3.3 品質分析

呂梁山樺褐孔菌菌核多糖含量極高，達到4.01g/100g，與采自大興安嶺的樺褐孔菌(2.31g/100g)[29]相比，超出73.59%，且其中的β-葡聚糖含量達到了6.25mg/g；蛋白質含量2.82g/100g；三萜類化合物0.74%，黃酮含量4.9mg/100g ，DPPH自由基清除抗氧化活性為93.90%。有益礦物元素從高到低為K、Mg、Ca、Fe、Mn、Na、Zn，含量依次為40532.4、2924.0、2824.2、1200.8、164.3、127、116.0mg/kg，采自大興安嶺的樺褐孔菌中K含量為20990mg/kg[29]，比呂梁山的樺褐孔菌低93.1%，其他有益礦質元素均略高于呂梁山的樺褐孔菌。(數據未發表)

4 結語

本文對瀕危資源樺褐孔菌的資源分布及其環境條件進行了匯總分析。樺褐孔菌在我國主要分布在東北地區的大興安嶺、小興安嶺和長白山，地處41°41′～53°33′N，四季分明，冬季嚴寒、干燥而漫長，夏季溫熱而暫短，年平均溫度在-2.8～3℃，土壤類型為森林土、山地草甸土、山地苔原土、棕色針葉林土等，多發生在針闊葉混交林，另外在華北、西北和華南地區也有發現；尤其是山西省農業科學院在山西的呂梁山中段和南段區域也發現了樺褐孔菌，通過分析其形態特征、環境條件、品質等情況，與大興安嶺的樺褐孔菌相比，形態特征相似，環境條件差異較大，而品質則不相上下。其中多糖含量達4.01g/100g，超過其73.59%；K含量為40532.4mg/kg ，超出其93.1%。文中對山西樺褐孔菌的資源調查及品質分析，希望能夠補充我國樺褐孔菌資源庫，并對樺褐孔菌的資源調查利用與資源保護提供更多的依據。下一步，我們還將對山西呂梁山的樺褐孔菌進行進一步的生物學、功能學、栽培學等方面的研究。

樺褐孔菌是一種極具研究價值的藥食兩用大型真菌，由于其在腫瘤、糖尿病、艾滋病和高血脂等的防治方面有非常重要的作用，樺褐孔菌成為國內外許多學者的研究熱點。與其他已經商業化應用的食藥用真菌一樣，對樺褐孔菌的研究與開發也基本遵循，“由生物學—功能學—栽培學—深加工技術”構成的認識軌跡[30]。黃年來等于2003年發表的“俄羅斯神秘的民間藥用真菌—樺褐孔菌”一文，標志著我國菌物工作者對樺褐孔菌研究的新開端。我國學者早期對樺褐孔菌的研究較多的集中在藥理作用和臨床藥用價值的分析上；隨后的研究以樺褐孔菌的生物學特性、人工培養及深加工產品技術為主。然而，從相關技術的成熟度和商業化規模看，我國對樺褐孔菌的研究與開發仍處于起步階段。

目前，我國對樺褐孔菌的研究還存在以下幾方面問題：第一，要對樺褐孔菌進行全面的調查研究。樺褐孔菌因為生長環境特殊，自然資源分布有限，在我國僅在東北地區有集中分布，要全面開展對樺褐孔菌野生資源的勘查與研究，在主要分布地區以外的其他地區的分布需要投入更多的人力與時間進行調查研究，掌握樺褐孔菌的生態分布狀況。借助現代分子生物學技術進行樺褐孔菌遺傳多態性研究，篩選具有開發潛力的優良菌株，減少私挖亂采，為樺褐孔菌的資源利用和資源保護打好基礎，可持續發展樺褐孔菌資源；第二，要加大對樺褐孔菌技術產品的開發。目前樺褐孔菌應用技術的開發主要集中在醫藥行業，而在食品工業中的研究和應用幾乎為空，有關樺褐孔菌在食品和保健品方面的制備工藝報道不多，我國還沒有較為成熟的樺褐孔菌食品和保健產品。第三，要加強對樺褐孔菌的基礎研究。從國內外報道來看，由于在野生條件下，樺褐孔菌也大多只形成菌核，很少觀察到子實體，因此，人們對其生活史了解甚少。因此，要采用新的實驗手段和方法，加深對樺褐孔菌發育生長特性的認識和了解，尤其是樺褐孔菌的生活史。加強樺褐孔菌的基礎研究，充分了解其生長發育特點，我們才能更好地對其進行人工馴化和應用研究。