基于紅外相機技術調查桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區鳥獸多樣性

周鴨仙,李言闊,*,李佳琦, 劉武華,邵瑞清,鐘毅峰,曹開強

1 江西師范大學生命科學學院,南昌 330022 2 環境保護部南京環境科學研究所,南京 210042 3 江西桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區管理局,九江 332700

生物多樣性的監測和評價是自然保護區的重要工作,鳥類和獸類是生物多樣性保護和評價中的重要指標類群[1- 4]。我國保護區對野生動物資源的調查主要采用樣線法,記錄調查物種的數量、分布、活動規律以及人為干擾等,然而大部分的野生動物在實際野外工作中很難見到實體[5- 7]。近年來,紅外相機(Camera-trapping)作為一種“非損傷性”的物種調查和記錄技術,可以用來探測和記錄大中型獸類和鳥類。紅外相機技術在20世紀90年代開始應用于野生動物的研究,與傳統調查方法相比,紅外相機調查技術具有對動物干擾小、能探測到活動隱蔽的物種、記錄客觀準確和受環境因素影響小等優勢[8- 11]。

江西省桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區內分布著約300—400頭野生梅花鹿,其種群及棲息地受到國內外研究者的高度關注。有關研究主要集中在梅花鹿對棲息地的利用[12]、梅花鹿種群動態[13]、梅花鹿生境適宜性評價等[14]。在2004—2007年期間,保護區的生物多樣性調查發現保護區內共記錄到獸類7目17科44種、鳥類16目40科173種以及爬行類3目9科29種等[15]。隨著紅外相機技術的發展,桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區于2014年首次利用紅外相機監測野生動物。但是,迄今為止,基于紅外相機技術的桃紅嶺梅花鹿自然保護區鳥獸多樣性研究未見報道,本研究利用紅外相機對保護區內的鳥獸多樣性進行了監測,旨在進一步摸清保護區本底資源現狀,為保護區制定科學的野生動物保護管理決策提供科學依據。

1 研究地概況

江西省桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區位于長江中下游南岸的江西省彭澤縣境內(116°32′—116°43′E, 29°42′—29°53′N),總面積12500 hm2,其中核心區2670 hm2。地貌為平緩起伏的低山丘陵,海拔多在100—500 m。氣候屬亞熱帶季風氣候類型,全年季節性變化明顯,日照充足,雨量充沛。地帶性植被組成復雜,主要植被類型有草叢、灌叢、針葉林、闊葉林以及竹林等[13- 16]。根據保護區當地的氣象特征,將3—5月劃為春季,6—8月為夏季,9—10月為秋季,12月—翌年2月為冬季。

2 研究方法

2.1 紅外相機野外布設

借助地理信息系統(ArcGIS)將桃紅嶺梅花鹿國家級保護區劃分為若干個1 km×1 km的網格,從中選取60個網格進行紅外相機的布設(圖1),將相機置于每個網格中動物經常活動的地點(譬如,獸徑、水源地以及動物痕跡較多處等)。每兩臺相機之間至少相隔500 m,以避免短時間內重復拍攝相同動物。相機固定于離地面80—100 cm的樹干上,相機鏡頭與地面平行或呈<5°的俯視角,避免陽光直射和確保視野開闊。紅外相機正常工作后,記錄每一臺相機的編號、放置日期、GPS位點、海拔以及植被類型等。紅外相機每隔3—5個月進行電池和數據儲存卡的更換。對于丟失或沒有拍到野生動物的相機位點,則在該位點的公里網格內另選一處位置重新放置紅外相機。

圖1 江西省桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護紅外相機布設位點 Fig.1 The camera trapping sites in Taohongling Sika Deer National Nature Reserve

2.2 紅外相機野外設置

本研究使用Ltl6210紅外相機,設置其拍照的物理像素為1200萬,視頻尺寸為1080 P,靈敏度為高,拍照模式為拍照+視頻,即連續拍三張照片并錄制一段10 s的視頻為一組照片,其照片便于數據處理,視頻便于監測目標動物的行為和協助目標動物的物種鑒定。連續兩次拍照時間間隔為1 s,采用24 h監測。

2.3 數據分析

將紅外相機拍攝到的照片按照相機編號建立文件夾進行物種鑒定和數據統計,其中照片和視頻的拍攝日期和時間通過Bio-Photo軟件從文件信息里自動提取。獸類物種鑒定和分類主要參考《中國獸類野外手冊》和《中國脊椎動物紅色名錄》[17-18],鳥類物種鑒定和分類主要參考《中國鳥類野外手冊》和《中國鳥類分類和分布名錄》(第三版)[19-20],國家重點保護野生動物等級和瀕危等級參考《國家重點保護野生動物名錄》[21]。相機日為相機在某一位點放置的工作天數。對于同一相機在同一地點拍攝到同一物種的照片,將時間間隔小于30 min的連續照片算作一張獨立有效照片,以此計算動物物種數以及相對豐富度(Relative abundance index,RAI),即各物種出現的獨立有效照片數與所拍到的動物的總有效照片數的百分比[22- 24]。

1)相對豐富度(RAI)

式中,Ai表示第i(i=1,2,3…)類物種出現的獨立有效照片數,N表示獨立有效照片總數。

采用動物的拍攝率作為相對多度的指標,比較了不同海拔段(0—200 m和200—500 m)以及不同植被類型(草叢、灌叢、針葉林以及闊葉林)的拍攝率。

2)拍攝率(photographic rate, PR)

拍攝率=(有效照片數×100)/相機日

利用R軟件分別對鳥類和獸類基于個體豐度進行稀疏曲線和外推曲線的擬合來估計保護區的物種豐富度[25- 26],并根據相機位點與動物物種組成數據矩陣進行基于線性模型的主成分分析(Principal Components Analysis, PCA),PCA排序圖表示動物物種與相機位點之間的相關性[27]。

3 結果與分析

3.1 鳥類和獸類組成以及相對豐富度(RAI)

2017年3月—2018年3月,利用紅外相機對桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區進行鳥獸資源監測。保護區內共記錄到鳥獸62種,鳥類46種,隸屬9目23科,其中雞形目1科4種,雀形目14科33種,啄木鳥目1科1種,鸮形目2科2種,鶴形目1科1種,佛法僧目1科1種,夜鷹目1科1種,鴿形目1科2種,鷹形目1科1種;獸類16種,隸屬4目9科,其中嚙齒目3科6種,兔形目1科1種,食肉目3科6種,鯨偶蹄目2科3種。國家Ⅰ級保護動物有2種,分別為梅花鹿(Cervusnippon)和白頸長尾雉(Syrmaticusellioti);國家Ⅱ保護動物有6種,分別為小靈貓(Viverriculaindica)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、白鷴(Lophuranycthemera)、草鸮(Tytolongimembris)、紅角鸮(Otussunia)和松雀鷹(Accipitervirgatus)。在《中國脊椎動物紅色名錄》中屬無危級別的物種有49種;近危物種7種,分別為花面貍(Pagumalarvata)、畫眉(Garrulaxcanorus)以及豬獾(Arctonyxcollaris)等;易危等級物種4種,分別為豹貓(Prionailurusbengalensis)、小靈貓、白頸長尾雉(Syrmaticusellioti)以及小麂(Muntiacusreevesi);極危等級物種1種,為梅花鹿;數據缺乏等級物種1種,為東方草鸮 (表1)。

紅外相機在保護區內共累計相機日4442天,野生動物獨立有效照片1003張,獸類獨立有效照片數為683張,獨立有效照片數最多的物種為小麂(339張),相對豐富度最高的物種為小麂(0.339),最低的為倭松鼠(Tamiopsmaritimus)(0.001)、豹貓(0.001)、小靈貓(0.001)和紅腿長吻松鼠(Dremomyspyrrhomerus)(0.001)等。鳥類獨立有效照片數為320張,獨立有效照片數最多的物種是黑領噪鹛(Garrulaxpectoralis)(43張),其次是白鷴(35張),相對豐富度最高的為黑領噪鹛(0.043),最低的為家燕(Hirundorustica)(0.001)、棕背伯勞(Laniusschach)(0.001)、大山雀(Paruscinereus)(0.001)和斑鶇(Turduseunomus)(0.001)等(表1)。

表1 桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區物種名錄和相對豐富度

Ⅰ：國家一級保護動物;Ⅱ：國家二級保護動物;LC：無危 Least concern;VU：易危 Vulnerable;CR：極危Critically endangered;DD：數據缺乏Data deficient;NT：近危Near threatened

3.2 季節獨立有效照片和月獨立有效照片的比較

圖2 鳥類和獸類的季節和月份獨立有效照片 Fig.2 Seasonal and monthly independent effective photo of avian and mammal

不同季節以及不同月份拍攝到物種的有效照片數存在一定差異。在春季和夏季拍攝到物種的獨立有效照片多于秋季和冬季。從月份上來看,獸類在5月和7月獨立有效照片最多,在1月、2月和12月獨立有效照片最少;鳥類在4月和7月獨立有效照片最多,在1月和2月獨立有效照片最少。此外,獸類的獨立有效照片多于鳥類的獨立有效照片(圖2)。

3.3 不同棲息地類型的紅外相機拍攝率分析

在不同的海拔和生境中,紅外相機的拍攝率存在著一定的差異。在200—500 m的海拔段,紅外相機的拍攝率顯著高于0—200 m的海拔段(Χ2=12.914,df=1,P<0.001)。在灌叢中,紅外相機的拍攝率顯著高于闊葉林以及針葉林和草甸(Χ2=23.712,df=3,P<0.001);紅外相機在灌叢中拍攝到的物種數最多,其次是闊葉林和針葉林,草甸拍攝到的物種數最低(表2)。

3.4 物種稀疏外推曲線預測物種豐富度

在0—200 m海拔段觀察到的獸類物種數高于200—500 m海拔段,其曲線先急劇上升后變為漸近線,最后呈緩慢上升趨勢,表明取樣充分,也表明物種數隨著個體豐度的增加而增加。鳥類在0—200 m海拔區域觀察到的物種數明顯高于200—500 m海拔區域,其200—500 m海拔區域的曲線呈急劇上升趨勢,表明其取樣不充分,其物種豐富度遠遠大于監測到的物種豐富度。0—200 m海拔區域的鳥類稀疏外推曲線先呈急劇上升趨勢后變成漸近線,上升緩慢,表明取樣充分,也表明其真實存在的物種數比監測到的物種數多(圖3—圖4)。

表2 不同海拔和植被類型下紅外相機的拍攝率

圖3 獸類物種稀疏外推曲線Fig.3 Rarefaction and extrapolation curve of mammal species實線表示稀疏部分,虛線表示外推部分,實心點和實心三角形表示觀察到的物種數

圖4 鳥類物種稀疏外推曲線Fig.4 Rarefaction and extrapolation curve of avian species實線表示稀疏部分,虛線表示外推部分,實心點和實心三角形表示觀察到的物種數

3.5 物種與位點的PCA排序

PCA排序圖能反應出物種與相機位點之間的相關性,在PCA排序圖中,物種與相機位點的距離越近則表明該相機位點拍攝到該物種的概率越大,圖中相機位點之間的距離越近則表明拍攝到的物種組成越相似。分別選取獸類相對豐富度(≥0.005)較高的10種物種和鳥類相對豐富度(≥0.01)較高的12種物種進行PCA分析。結果表明,在獸類的排序圖中,大部分相機位點集聚在一起,說明這些相機位點所拍攝到的物種組成相似,此外,相機位點25號與梅花鹿距離較近,表明該位點更容易拍攝到梅花鹿。在鳥類的排序圖中,白頸長尾雉和白鷴距離位點12號、17號、30號和31號較近,表明這些位點拍攝到白頸長尾雉和白鷴的概率高(圖5—圖6)。

圖5 獸類物種與位點PCA排序圖Fig.5 PCA ordination diagram of mammal and siteA.collaris：豬獾;C.nippon：梅花鹿;L.sinensis：華南兔;M.kathiah：黃腹鼬;M.moschata：鼬獾;M.reevesi：小麂; Muridae：鼠;P.larvata：花面貍;S.davidianus：巖松鼠;S.scrofa：野豬

圖6 鳥類物種與位點PCA排序圖Fig.6 PCA ordination diagram of avian and site S.ellioti：白頸長尾雉;L.nycthemera：白鷴;B.thoracicus：灰胸竹雞;M.caeruleus：紫嘯鶇;L.lutea：紅嘴相思鳥; G.canorus：畫眉;G.monileger：小黑領噪鹛;P.ruficollis：棕頸鉤嘴鹛：U.erythrorhyncha：紅嘴藍鵲;E.gravivox：斑胸鉤嘴鹛;G.pectoralis：黑領噪鹛;D.formosae：灰樹鵲

4 討論

我國各級自然保護區是我國生物多樣性保護的重要區域,對保護區內野生動物資源進行清查和長期監測是保護區重要職責之一[10,28]。本研究利用紅外相機,系統性地調查了江西省桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區內的獸類和鳥類多樣性,獲得了大量的野生動物圖片和視頻資料。調查中共鑒定16種獸類和46種,分別占桃紅嶺保護區已記錄到的獸類和鳥類種數的36%和27%[29]。說明了紅外相機適用于調查大中型獸類和鳥類資源,這與李晟等研究得出的結論相似[30]。

拍攝率可以作為衡量野生動物相對豐富度的一個指標[23]。不同生境下紅外相機的拍攝率表明了動物對不同植被類型的喜愛和偏好程度[31]。保護區內的紅外相機位點分為4種不同的生境類型：草甸、灌叢、闊葉林和針葉林。不同生境下的拍攝率依次為灌叢>闊葉林>針葉林>草甸,表明保護區大部分鳥類和獸類更偏好于在灌叢區域活動。這與李佳等[32]在分析梅花鹿對生境的選擇中表明梅花鹿更偏向于草叢和灌叢的研究結果相似。

在森林生態系統中開展鳥類監測主要獲得的是林下鳥類的信息數據,主要原因可能是因為相機固定在樹干上,其鏡頭對應的拍攝范圍與大多數鳥類的活動范圍不對應[4,7]。因此,相比之下,鳥類的季節和月份獨立有效照片數明顯低于獸類。獸類和鳥類在春季和夏季監測到的獨立有效照片數多,在秋季和冬季時監測到的獨立有效照片少。獸類在5月和7月份監測到的獨立有效照片最多,鳥類在4月份監測到的獨立有效照片最多。表明保護區內獸類月活動的高峰期是5月和7月,鳥類月活動高峰期是4月。從季節來看,保護區內野生動物在春季和夏季最活躍。研究區域內的動物獨立有效照片數隨季節發生相應的變化,這可能與不同季節的食物資源有關[33]。

在生物對氣候變化響應的背景下,物種在海拔梯度上的分布挑戰了我們對生態系統的理解[34]。物種豐富度沿海拔梯度的變化格局及其形成機制一直是生態學和生物多樣性研究的重要議題,不同海拔梯度中的環境因子對物種豐富度的影響,成為生態學家研究物種豐富度以及分布規律的重要研究對象[35- 36]。桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區內布設的相機位點按海拔分為0—200 m和200—500 m兩個梯度,在基于個體豐度條件下的稀疏外推曲線中可以看出,獸類在兩個海拔梯度中取樣充分,0—200 m海拔中觀察到的物種數和估計值都高于200—500 m。鳥類在0—200 m海拔抽樣充分,且物種多樣性明顯高于200—500 m,主要原因是在200—500 m海拔中抽樣不充分以及相機對應的拍攝范圍與大部分鳥類的活動范圍不一致。低海拔監測到的鳥獸較多,高海拔監測到的鳥獸較少,這可能與相機位點有關,因為在0—200 m海拔中布設了52臺相機,監測范圍廣,所以監測的物種多,在200—500 m海拔區域中僅布設了8臺相機,導致監測到的物種多樣性有差異。不同海拔梯度中物種的多樣性存在一定差異,這與Longino等研究者在研究不同海拔梯度中物種組成和多樣性等研究結果相似[34]。

PCA分析是研究多個定量變量間相關性的一種多元統計方法,常被用來尋找某種事物和現象的綜合指標,并將綜合指標所蘊含的信息適當解釋以揭示事物的內在規律[27,31]。排序圖表明,相機位點與拍攝到的物種相關性明顯,也表明根據公里網格安放的紅外相機是合理的。紅外相機技術為長時間監測野生動物提供了契機[37],目前,安裝在保護區內的紅外相機仍在監測中,獲得的數據和信息為保護區野生動物的生態學研究和保護管理提供了重要信息來源。

致謝：感謝桃紅嶺梅花鹿國家級自然保護區工作人員對野外調查的幫助。