西鄂爾多斯4種荒漠植物光合作用特征與差異性

孫安安,智穎飆,*,姜平平,呂 凱,張德健,李紅麗,張荷亮,王云飛,華宇鵬,紅 鴿,高健斌

1 內蒙古大學生態與環境學院,呼和浩特 010021 2 內蒙古大學生命科學學院,呼和浩特 010021 3 牧草與特色作物生物技術教育部重點實驗室, 呼和浩特 010021 4 北京林業大學自然保護區學院,北京 100872 5 內蒙古大學鄂爾多斯學院,鄂爾多斯 017000 6 西鄂爾多斯國家級自然保護區管理局,鄂爾多斯 017000

西鄂爾多斯地區是我國西部草原化荒漠區的一個特殊區域,這里因集中分布著數種珍稀瀕危植物如四合木(TetraenamongolicaMaxim.)、綿刺(PotaniniamongolicaMaxim.)、半日花(HelianthemumsoongaricumSchrenk)、長葉紅砂(ReanmuriatrigynaMxim.)、革苞菊(TugarinoviamongolicaIljin)、蒙古扁桃(PrunusmongolicaMaxim.)、梭梭(Haloxylonammodendron(C.A.Mey.) Bunge)和沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus(Maxim.) Cheng f.)、霸王(SarcozygiumxanthoxylonBunge)、白刺(NitrariatangutorumBobr)等荒漠植物而備受關注,因而被稱為孑遺植物避難所[1- 3]。四合木、霸王和白刺均為蒺藜科強旱生小灌木。四合木為國家二級珍稀瀕危植物,我國特有分布和狹域分布種,全世界僅在西鄂爾多斯地區有少量分布,被譽為植物界的“大熊貓”[2]。霸王主要分布于內蒙古西部,是亞洲中部特有植物屬,作為古老殘遺植物有十分重要的研究價值[4]。白刺分布于陜西、內蒙古、寧夏和甘肅等地,為旱生型陽性植物[5]。沙冬青為豆科常綠闊葉灌木,第三紀孑遺種,北方荒漠特有植物,具有重要的生態和經濟價值。四合木、沙冬青、霸王、白刺為西鄂爾多斯優勢種和建群種,對于防風固沙和生態保育均具有重要的作用。由于人類活動和自然環境變化等多種因素的影響,四合木、沙冬青、霸王、白刺種群的數量和分布范圍均受到一定的影響。因此研究天然群落中四合木、沙冬青、霸王、白刺的生理特性與其環境因子的相互關系,對于進一步了解其對極端逆境環境的生理生態適應機理、協同進化機制具有重要意義。

西鄂爾多斯地區屬于干旱半干旱區,該區域日照時間長,降雨量少,蒸發量大[1]。因此荒漠植物經常會受到不同程度的干旱環境的影響,光照和水分是影響植物生長發育最關鍵的生態因子[6]。不同植被及其植物群落、種群、個體對干旱的適應機制不同[5]。光合作用是植物的重要生理活動,其變化特征與植物所生存的環境狀況密切相關。因此光合生理指標的測定與分析能夠反映植物的生理特征以及對環境因子的敏感度[7- 9]。迄今為止,在四合木、沙冬青、霸王、白刺這4種荒漠植物的光合作用日變化、季變化,植物的固碳能力、異地保護、水分利用效率等方面有了一定的研究成果[2- 5,10- 18]。一般情況下,4種荒漠植物的光合速率表現為夏季>秋季>春季,沙冬青生長的關鍵季節春夏兩季,干旱引起的氣孔關閉是光合作用的主要限制因子[15-16]。霸王、白刺存在不同程度的光合午休現象,四合木的水分利用效率低于霸王和白刺,四種植物共生情況下,四合木的生態位有讓位于霸王的趨勢[5,16,19]。鑒于對天然四合木及其群落中的沙冬青、霸王、白刺的光合作用日變化鮮見報道,因而開展該項研究具有一定的現實意義。近年來,在極端自然環境影響以及強烈人為擾動的情況下,四合木生境島嶼化現象日趨嚴重,景觀破碎化程度加劇,種群及個體數量銳減。因此,探討四合木天然群落中四合木及其共生種沙冬青、霸王、白刺的光合作用日變化特征,以及環境因子與光合生理特征之間的相互作用,對深入研究四合木天然種群的生態適應性與生境適宜性,維護四合木在群落中的主體地位以及拓展群落空間具有重要理論價值和現實意義。

1 研究方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于烏海市海勃灣區、鄂爾多斯市鄂托克旗和杭錦旗(地理坐標106°35′—107°25′E, 39°2′—40°15′N),平均海拔1091.6 m;土壤類型主要為棕鈣土;年平均氣溫9.3 ℃,平均無霜期161 d,有效積溫4144 ℃[20]。年平均降雨量162.4 mm,蒸發量高達3481.1 mm。日照時數3120.7 h,光合有效輻射3138.5 MJ/m2,總輻射量為6471.1 MJ/m2)[20]。

1.2 實驗材料

圖1 試驗區與四合木自然分布區Fig.1 The distributive area of T. mongolica

東阿拉善-西鄂爾多斯分布著8個四合木種群(烏家廟種群、桃司兔種群、千里山種群、烏達種群、海南種群、低山種群、石嘴山種群和東阿拉善種群),實驗材料選擇自然分布于西鄂爾多斯地區的烏海市海渤灣區千里山北麓(106°50′20″E, 39°49′34″N)的千里山四合木群落中的四合木、沙冬青、霸王、白刺進行日光合作用測定(圖1)。

1.3 試驗方法

1.3.1光合參數測定

利用美國LI-COR公司生產的Li- 6800便攜式光合儀,于2017年7月下旬選擇晴朗無云的天氣。從5:30到19:30每隔2 h測定一次。測定4種荒漠植物的凈光合速率(Pn,mol m-2s-1)、蒸騰速率(Tr,mol m-2s-1)、氣孔導度(Gs,mol m-2s-1)、胞間 CO2濃度(Ci,mol/mol)等生理指標。同時測定大氣溫度(Ta,℃)、光合有效輻射(PAR,mol m-2s-1)、大氣相對濕度(RH)、大氣CO2濃度(Camol m-2s-1)和大氣水汽壓虧缺(Vpd,KPa)等微氣象參數。測定時選擇向陽中部正常生長的成熟葉片,葉位一致,每株測定3片葉片,每片葉片重復測定3次。

1.3.2數據處理

對凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、大氣相對濕度(RH%)、水分利用效率(WUE)、大氣CO2濃度(Ca)和大氣溫度(Ta)、光和有效輻射(PAR)等光合指標運用Excel進行處理和SPSS 22.0進行數理統計。

2 結果與討論

2.1 主要生態因子的日變化特征

2.1.1光合有效輻射和大氣溫度日變化

溫度和光照是影響植物光合作用的重要環境因子,只有在適宜的溫度和光照環境下才能正常生長發育[21- 22]。測定當天光合有效輻射(PAR)總體呈現先上升再減少的趨勢,為單峰曲線,在13:30達到一天中的峰值,為2300mol m-2s-1。大氣溫度(Ta)與PAR變化趨勢相同,在15:30達到一天的最高溫(38.19 ℃),隨后逐漸降低(圖2)。由此說明光合有效輻射和溫度的變化具有一定的一致性。

2.1.2空氣相對濕度的日變化

大氣相對濕度RH與大氣溫度Ta整體上呈相反的變化趨勢,從5:30—9:30急劇下降,9:30—11:30小幅度上升,之后下降,13:30之后呈上升趨勢(圖2)。

圖2 4種荒漠植物主要生態因子日變化規律Fig.2 The diurnal variation of main ecological factors for four desert plants

2.2 凈光合速率與影響因子的日變化

2.2.1凈光合速率的日變化

光合作用是植物生長發育的基礎和生產力構成的最主要因素[23]。光合效率因植物種類的不同而有所變化[24]。凈光合速率則是表示光合作用強弱變化的核心指標之一,其日變化模式有單峰型、雙峰型、平坦型和不規則型等多種類型[25]。四合木、沙冬青、霸王和白刺四種種植物的凈光合速率日進程均呈不對稱“雙峰”型曲線特征(圖3)。四合木第一峰值出現在9:30,沙冬青、霸王、白刺第一峰值出現在7:30,就第一峰值而言四合木(13.32mol m-2s-1)>沙冬青(11.46mol m-2s-1)>霸王(9.43mol m-2s-1)>白刺(6.57mol m-2s-1)。此后Pn值開始下降,霸王在9:30出現谷值(1.22mol m-2s-1),四合木、沙冬青、白刺在11:30出現谷值(5.85mol m-2s-1、1.10mol m-2s-1、1.00mol m-2s-1)。隨后Pn逐漸上升,但上升幅度較小。四合木、沙冬青、霸王、白刺四種植物均在13:30出現第二峰值,四合木(8.73mol m-2s-1) > 霸王(4.45mol m-2s-1) > 白刺(7.12mol m-2s-1) > 沙冬青 (2.13mol m-2s-1)。除白刺第二峰值略高于第一峰值外,其他3種植物第一峰值均高于第二峰值。沙冬青第一峰值與第二峰值之差為9.33mol m-2s-1,差值最大,霸王次之(4.98mol m-2s-1),四合木為4.59mol m-2s-1;白刺差值最小(-0.55mol m-2s-1)。就全天凈光合速率日均值而言,四合木(4.22mol m-2s-1)>霸王(3.58mol m-2s-1)>沙冬青(2.63mol m-2s-1)>白刺(2.26mol m-2s-1) (圖3)。

圖3 4種荒漠植物凈光合速率與主要生態因子日變化特征Fig.3 The diurnal variation of net photosynthetic rate and main ecological factors for four desert plants

2.2.2蒸騰速率日變化

植物吸收的水分大部分消耗在蒸騰作用過程中,因而蒸騰作用在植物水分代謝中占有重要地位[26]。蒸騰速率是反映植物蒸騰作用強弱最重要的生理指標[20]。四合木、沙冬青、霸王、白刺這四種植物的蒸騰速率為雙峰曲線的變化趨勢,與凈光合速率變化趨勢較為一致(圖3)。除四合木在9:30出現蒸騰速率第一峰值外,其余3種植物均在7:30出現第一峰值。第二峰值的出現時間均為13:30。霸王和白刺在9:30出現最低值,四合木和沙冬青在11:30時出現最低值,這是由于中午氣溫過高,植物失水過多,導致氣孔關閉所致。

從全天的蒸騰速率進程來看,蒸騰速率最高的時間集中在7:30—16:30蒸騰速率日均值四合木(1.91 μmol m-2s-1)>霸王(1.67 μmol m-2s-1)>沙冬青(1.29 μmol m-2s-1)>白刺(1.05 μmol m-2s-1)。

2.2.3水分利用效率日變化

水分利用效率(WUE)是評價作物生長適宜度的綜合生理生態指標,其值越大,說明植物對水分的利用效率越高。四合木WUE日變化呈“N”型曲線,白刺、沙冬青呈不規則“雙峰”曲線,霸王呈現“W”型曲線變化趨勢(圖3)。四合木日變幅較大為-8.97—2.93 mg/g;沙冬青、白刺、霸王的日變幅較小,分別為-3.75—3.92 mg/g,1.24—2.83 mg/g和-0.65—3.32 mg/g。在相同環境條件下,四種植物的日均水分利用效率為：霸王(2.07 mg/g)>白刺(1.76 mg/g)>沙冬青(0.85 mg/g)>四合木(0.48 mg/g),所以霸王的日均水分利用效率最大,分別為四合木、沙冬青、白刺的4.31倍、2.44倍、1.17倍。四種植物水分利用效率最大值均出現在上午,這與一般植物的水分利用特征相同[10]。

2.2.4胞間CO2濃度日變化

細胞間 CO2濃度是反映外界的 CO2進入植物葉片細胞的濃度,是衡量葉片光合速率大小的主要指標[27]。4種荒漠植物的胞間CO2濃度日變化進程的總體呈現早晚高中間低的“凹”型曲線(圖3)。伴隨 PAR 增加,植物氣孔陸續打開,葉肉細胞開始消耗積累在細胞間的CO2,隨著CO2同化速率不斷提高,胞間CO2摩爾分數逐漸下降[22]。在一天中,沙冬青和白刺的Ci均在5:30達到最大值,分別為492.51 μmol/mol、572.05 μmol/mol。四合木和霸王在7:30達到一天的最大值,分別為576.36 μmol/mol、423.79 μmol/mol。之后隨著溫度的升高氣孔逐漸關閉,Ci值不斷下降。除白刺的Ci在15:30出現最低值204.81 μmol m-1外,四合木、沙冬青、霸王均在17:30達到全天的最低值,分別為：262.26 μmol/mol、298.29 μmol/mol、-227.51 μmol/mol,之后四種植物的Ci均逐漸升高。此后Ci值略有回升,這是由于PAR 的持續下降,Pn的降低,CO2同化利用率的下降,加之細胞呼吸作用釋放的CO2在細胞間隙的積累所致[22]。

2.2.5氣孔導度及氣孔限制值日變化

氣孔開度的變化直接影響植物的光合、呼吸及蒸騰作用[25,28]。氣孔導度反映氣孔的張開程度,表示示單位時間進入葉片表面單位面積的CO2的量[29]。氣孔導度的開度變化直接影響光合作用和蒸騰作用[20]。四種植物的氣孔導度的日變化曲線均表現為“雙峰”曲線,與Pn與Tr的變化趨勢基本相似。霸王在5:30出現第一個峰值,沙冬青、白刺、霸王在7:30出現第一個峰值,四合木在9:30出現第一個峰值。隨后氣孔導度開始逐漸下降,霸王和白刺在9:30出現第一個谷值,四合木和沙冬青在11:30出現第一個谷值。之后氣孔導度開始上升,在13:30四合木、沙冬青、霸王、白刺出現第二個峰值,隨后氣孔導度逐漸下降(圖3)。

氣孔限制值日變化除白刺為單峰曲線外,其他三種植物均為雙峰曲線變化趨勢,總體上早晨低,隨著溫度的升高與空氣相對濕度的降低,氣孔限制值不斷增加(圖3)。日均氣孔限制值依次為白刺>霸王>四合木>沙冬青。

2.3 凈光合速率與環境因子的相關性

四合木的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)有極顯著的正相關性。沙冬青的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)有極顯著的正相關性,與水分利用效率(WUE)具有顯著的正相關性。霸王凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)有極顯著的正相關性。白刺的凈光合速率(Pn)與蒸騰速率(Tr)有極顯著的正相關性,與水分利用效率(WUE)有顯著的正相關性。由此可知蒸騰速率對這四種植物的凈光合速率影響最大,其次為氣孔導度,最次為水分利用效率(WUE)。與微氣象因子大氣相對濕度(RH)、大氣溫度(Ta)的無明顯相關性(表1)。

光合作用是地球上規模最大的生物合成過程。由于內部和外部因素的限制,植物的光合作用往往不能高效率地進行。植物的氣孔、RuBP羧化、RuBP再生、P再生和光合產物等生理因素以及光照、溫度、水分、空氣、礦質營養、環境等共同作用構成了光合作用的限制因素。其中光對光合作用的主要作用表現為提供同化力形成所需要的能量、活化光合作用的關鍵酶和促使氣孔開放、調節光合機構的發育[30]。

植物葉片光合作用是植物將光能轉化為植物體內有機物的過程,研究植物葉片的光合作用是分析環境因子影響植物生長代謝的重要手段[31]。本研究中對4種荒漠植物的光照強度、大氣溫度、濕度等日變化進行測定,發現4種荒漠植物的光合有效輻射和大氣溫度的日變化呈現先下降后上升的變化趨勢,而大氣濕度日變化與之相反。四合木凈光合速率在9:30達到一天中的最大值,沙冬青、霸王、白刺的凈光合速率在7:30達到一天中的最大值,這可能是由于不同植物對光照強度、溫度、濕度組合成的環境條件的最佳適應條件不同造成的。之后,由于光照強度、溫度不斷增加,濕度逐漸降低,對4種荒漠植物造成了一定程度的脅迫,光合速率大幅度下降。從植物本身來說,光合作用的下降可分為氣孔因素和非氣孔因素。當凈光合速率和胞間CO2濃度的變化方向相同(同時減小)且氣孔限制值增大時,凈光合速率減少的主要原因是由氣孔因素引起的;否則凈光合速率的下降的原因是由于非氣孔因素引起[32]。本研究中四合木(9:30—11:30)白刺(7:30—9:30)光合速率下降,胞間CO2濃度下降,氣孔限制值Ls增大,可推斷四合木、白刺光合速率下降是由氣孔因素引起的。沙冬青(9:30—11:30)霸王(7:30—9:30)光合速率下降,胞間CO2濃度升高,氣孔限制值Ls增大,可推斷出沙冬青、霸王光合速率下降是由氣孔因素引起的。這是由于高溫破壞了葉綠體和細胞質結構,葉綠體細胞擴散阻力增加,CO2溶解度下降,葉綠體活性與Rubisso活性降低,RuBP羧化酶再生能力降低最終導致葉片光合能力降低。從全天來看,4種荒漠植物日均凈光合速率四合木>霸王>沙冬青>白刺。這說明在同等生境條件下,四合木能更有效的利用光能積累更多的干物質,更利于其生存。

蒸騰速率可以反應植物蒸騰作用的強弱[33]。蒸騰作用是反映植物水分狀況的重要指標,對水分平衡起重要作用[34]。蒸騰作用的強弱不僅與氣候和土壤水分有關而且與植物種類等多種因素有關[35]。因此,不同植物在同一生境下表現出不同的蒸騰作用日變化。研究表明,4種荒漠植物Tr日變化均為雙峰曲線,與Rn日變化趨勢相同。四合木在5:30—9:30蒸騰作用急劇上升,在9:30達到一天中的最大值。此后隨溫度升高而降低,在11:30出現谷值,之后Tr緩慢上升在13:30達到第二高峰。沙冬青、霸王、白刺均在5:30—7:30Tr上升,之后隨溫度和光照強度的升高而降低,分別在11:30、9:30、9:30達到谷值,在達到谷值后蒸騰速率緩慢上升,均在13:30達到第二峰值。造成這四種植物變化趨勢不同的原因可能是這四種植物對光照強度、濕度、水分的反應不同。當強度增加,溫度增加時,由于水分供應不足,氣孔會自動調節張開的大小,以避免葉片被灼傷,因此蒸騰速率會大幅度下降。當光強和氣溫逐漸上升時,蒸騰速率又會逐漸回升達到一天中的第二高峰,之后由于PAR、Ta等氣象因素減弱,氣孔逐漸關閉,Tr又呈現下降趨勢。蒸騰作用在高溫環境下降低是旱生植物適應環境變化的一種生態適應對策[16]。

表1 4種荒漠植物的光合速率與環境因子的相關性

*P≤0.05 水平上顯著差異,**P≤0.01水平上極顯著差異;Tr: 蒸騰速率Transpiration;Pn: 凈光合速率Net photosynthetic rate;Ci: 胞間CO2濃度Intercellular CO2concentration;Gs: 氣孔導度Stomatal conductance; RH: 空氣相對濕度Relative humidity;Ta: 大氣溫度Air temperature;WUE: 水分利用效率Water use efficency

水分利用效率是評價植物對環境適應能力的綜合指標,其值越大,表明植物對環境的適應能力越高,水分利用能力越強[36]。四合木WUE日變化呈“N”型曲線,白刺、沙冬青呈不規則“雙峰”曲線,霸王呈現“W”型曲線變化趨勢。這與已有的研究結果一致[5]。日均水分利用效率依次為霸王>白刺>沙冬青>四合木。這表明在四種植物混生的條件下,四合木對干旱環境的適應能力明顯低與霸王,這說明四合木在生理生態學方面存在生存能力適應力弱化的特征。在種群中處于不利的競爭地位,有讓位于霸王的趨勢[2,16]。這是四合木日趨瀕危的原因之一。

3 結論

光合作用的強弱不僅與自身因素有關,還與環境因子密切相關。對4種荒漠植物光合速率均值進行相關性分析表明,光合作用與蒸騰作用、氣孔導度、水分利用效率密切相關,而與大氣溫度、大氣相對濕度等因素相關性不明顯。這表明在干旱環境下,水分仍是限制植物生長發育的關鍵因素。鑒于上述分析與討論,得出如下結論：

(1)4種荒漠植物的光合速率、蒸騰速率日變化趨勢均為雙峰曲線,且變化趨勢相同,速率強度依次為四合木>霸王>沙冬青>白刺。

(2)4種荒漠植物相比,霸王的水分利用效率為最強,四合木的水分利用效率最弱。表明霸王具有更強的適應干旱脅迫能力和生境適宜性。

(3)四合木、霸王的光合速率與氣孔導度、蒸騰速率有顯著相關性,沙冬青光合速率與氣孔導度、蒸騰速率、水分利用效率有顯著相關性,白刺光合速率與蒸騰速率、水分利用效率有顯著的相關性。

(4)水分是限制4種荒漠植物生長發育的至關重要的因素,為有效保護天然群落中四合木建群種的地位以及群落的多樣性,應進行水分管理和人工補水。

該研究結果以期為我國西北干旱區珍稀瀕危植物保護和荒漠區生物多樣性保護提供理論基礎與案例借鑒。