放牧牲畜糞便降解及其對草地土壤養分動態的影響研究進展

杜子銀,蔡延江,王小丹,張 斌,杜 忠

1 西華師范大學國土資源學院,南充 637009 2 浙江農林大學環境與資源學院,杭州 311300 3 中國科學院、水利部成都山地災害與環境研究所,成都 610041

牲畜放牧是對草地生態系統的一種外來干擾[1],一方面可以改變草地的形態特征,另一方面還會通過改變草地植物群落結構和生產力等影響物質和養分循環,從而影響草地生態系統的健康狀況。作為牲畜主要的排泄行為類型之一,糞便排泄被認為是對放牧草地的一種天然的施肥措施,也是草地養分歸還的一種重要途徑,對于維持土壤肥力和植被生產力具有十分重要的生態學意義[2- 4]。而且,對于養分匱缺的脆弱天然草地生態系統而言,牲畜糞便養分返還顯得尤為重要[5]。

在放牧草地生態系統中,牲畜取食植物養分的60%—99%會以排泄物的形式返還到草地土壤中,并使得排泄物斑塊成為碳氮轉化的重要場所[6]。而且,牲畜排泄物輸入會促使草地植物養分的再分布,從而對草地土壤養分循環產生重要影響[7- 8]。研究表明,牲畜糞便排泄能直接增加土壤營養元素含量[9],增強糞便斑塊下土壤微生物活性而加快養分循環速率,在較小尺度范圍內顯著改變草地土壤理化和生物學性質[10- 11]。近年來,隨著畜牧業的迅速發展與牲畜養殖規模不斷擴大,大量牲畜糞便歸還改變了生態系統的物質和能量循環,并引發了顯著的生態系統效應[4]。而且,以氮素為主要養分形式[6]的牲畜糞便在影響放牧草地土壤氮素遷移轉化、溫室氣體排放和生態系統生產力等方面將表現更為突出。預計到2050年,全球草地牲畜排泄物氮輸入量將達到5200萬t,較1900年增加約3倍,所導致的氨揮發、氧化亞氮排放、氮素淋溶和徑流損失等將分別增加約9倍、3倍和10倍[12]。由此可見,探究放牧草地牲畜糞便降解及其養分釋放對于合理評估糞便養分返還效率和減少草地土壤養分淋失等勢在必行。目前,針對牲畜糞便降解及其生態系統效應方面雖然開展了一些研究[3,5,9],但總體研究水平尚處于起步階段,牲畜糞便養分遷移轉化過程及其對土壤關鍵養分動態的作用機制如何尚不清楚,且關于不同氣候環境和草地類型下牲畜糞便返還對土壤養分影響差異性的認知還有待增強。本文通過對不同類型牲畜糞便降解的理化和微生物過程及其可能的影響因素加以解析和論述,有助于為闡明糞便養分遷移轉化過程及其對草地土壤養分動態的影響效應、厘清牲畜糞便返還在草地生態系統養分生物地球化學循環中的貢獻和優化牲畜糞便管理模式等提供有益參考。

1 牲畜排糞行為及其影響因素

牲畜糞便排泄是其日常行為之一,是除尿液排泄外牲畜與草地間發生相互作用的另一主要途徑,也是草地養分來源的另一重要組成部分。研究表明,牲畜排糞頻次和排泄量等行為特性通常受到畜種類型、采食量、牧草消化率、氣候環境以及牲畜自身生理狀態等因素的重要影響[13- 14]。Haynes和Williams[6]發現,普通放牧牛平均每天排糞約10—16次,而放牧羊排糞頻率相對較高,平均每天可達19—26次。青藏高原高寒環境特有的放牧牦牛每天排糞約9—11次[15],蒙古牛平均每天排糞約10次[16],二者日均排糞頻次相當且與普通牛種排糞頻次差異不大。而蒙古羊平均每天排糞約6次,且白天排糞次數最多,夜晚最少,日均排糞量約為0.73—0.95 kg,與魚小軍[17]報道的放牧綿羊0.45—0.52 kg的日均排糞量具有一定的差異。這可能與不同的畜種類型具有不同的采食量和牧草消化率等因素有關。此外,在不同放牧時間、放牧季節和強度、草場狀況等因素影響下,牲畜排糞行為表現具有一定的差異。Oudshoorn等[18]在丹麥草場的研究發現,在不同的放牧活動時間下,奶牛平均每天排糞10.5次,限制放牧時間對每頭奶牛每小時的排糞頻次無顯著影響。Hirata等[14]在日本的研究顯示,基于獨立個體測量的放牧牛排糞頻次為6—24次/d,與Haynes和Williams[6]的報道差異較大,而按照放牧季節和區域分組測定的放牧牛日均排糞14.4次,白天排糞頻次較夜晚高,而單次排糞量則表現為相反的趨勢。放牧牛種群類型、性別和年齡等的差異可能是導致個體排糞頻次差異較大的原因。例如,魚小軍[17]指出,牦牛糞便排泄與其年齡差異有關,1、2、3周和4周歲牦牛平均每天排糞5.8、6.3、7.3次和9.8次,每日排糞量以其干重計分別為0.46、1.14、1.57 kg和2.24 kg,總體表現為每日排糞次數和排糞量均隨年齡增大呈直線增加趨勢。此外,Orr等[19]在英國半干旱天然草地的研究發現,放牧肉牛在5月和9月的日均排糞次數相當,且適度和輕度放牧強度下牛的日均排糞次數約為9.3—10次,二者無顯著差異。在兩種不同放牧強度下,放牧牛5月的日均新鮮牛糞排泄量為9.5—10.8 kg,而9月高于5月,達到15.3—17.4 kg,呈現一定的季節性差異,與丁路明等[20]和烏日娜等[21]報道的牦牛和蒙古牛在夏秋季節的排糞頻次較高的研究結果較為類似,而與程曉濤等[22]研究認為的牧草主營養成分隨季節變化導致牦牛排糞量表現為冷季高暖季低的現象具有一定的差異。

除此之外,牲畜排糞行為還可能因放牧率、飼草種類、飼養方式、活動路徑等的差異而表現各不相同。汪詩平和李永宏[23]研究發現,相同放牧時期內,放牧率增加導致綿羊鮮糞排泄量減少,糞便顏色由深到淺,形狀由粘連到松散,糞粒由大到小;而相同放牧率在不同放牧時期下表現為8月份糞便干物質量最低,糞便顏色呈深-淺-深,糞粒大小呈小-大-小的變化趨勢。而且,綿羊白天排糞量為夜間的2倍,但糞中干物質量無顯著差異。從飼草種類來看,食用青草的牛比食用干草的牛排糞次數多,產奶牛比干奶牛排糞次數多。采用密集飼養的產奶牛多通過舍飼的方式進行喂養,其在畜棚內的排泄行為與自由放牧狀態下相比具有較大的差異。另外,日常放牧牲畜多具有隨意排泄的特征,不同放牧模式和牲畜類型使得排泄行為和排泄物分布容易呈現較大的空間異質性。李香真和陳佐忠[24]發現,牲畜排泄產生的糞便除了分布于其主要攝食的草場外,作為其棲息地的畜棚以及途經的村鎮場地和道路等也均可能是發生排泄行為的場所。而且,魚小軍[17]通過估算指出,放牧牦牛在草地上的排糞量可占全天排糞總量的35.7%,歸牧路徑和出牧路徑排糞量分別占6.82%和1.98%,畜圈排糞量占55.5%。此外,水源地周圍,陰涼處以及柵欄等處也是放牧牲畜糞便較為集中的地方[25]。而且,暖季放牧時,由于牲畜頻繁飲水,會使得其排泄物較多集中于飲水槽附近[26]。由此可見,不同牲畜類型、季節更替及放牧模式等均可能是影響牲畜排泄行為及糞便分布的重要因素,進而可能加劇土壤養分分布的空間異質性。

2 牲畜糞便降解及其養分動態變化

2.1 牲畜糞便的物質組成

牲畜糞便通常由水、未消化的牧草、動物新陳代謝產物、大量的微生物及其代謝產物等組成。不同哺乳動物的糞便在外形,大小和成分含量上有較大的差別[27]。對于反芻動物而言,其食物消化率較低,糞便纖維素、半纖維素和木質素等含量通常較高[6]。尚斌[28]通過對牛糞和羊糞的測定發現,它們的木質素、纖維素和半纖維素物質總量分別達到68.0%和56.9%。牛糞木質素和纖維素較高,而半纖維素與其他糞便類型相當。春季牧草繁茂,含水量高且結構性碳水化合物含量低會使得牧草易于被牲畜消化吸收,從而導致排泄的糞便含水量較高,與During等[29]的研究結果一致。阿仁高娃和劉新民[30]在內蒙古典型草原的研究發現,不同降解程度的牛糞其物理形態和物質組成等具有一定的差異。其中,未腐解牛糞含水量較高,外表顏色深且和內部顏色基本一致,表面無硬皮,含未消化的植物纖維較多;半腐解牛糞含水量有所降低,無表面硬皮,外部近白色,內部顏色發黃,含未消化的植物纖維較多;腐熟牛糞含水量較低,表面灰褐色且內部顏色較外部深,未消化的植物纖維含量降低。此外,除了水分和大量有機質外,糞便排泄還會伴隨著大量的氮、磷、鉀、鈣、硫和鎂等養分元素在斑塊區域沉積。

氮是排泄物的重要養分元素之一,約占牲畜攝入氮素的75%—95%[31- 32]。糞便中的氮主要包括總氮、有機氮、銨態氮和硝態氮幾種形態[33]。其中,有機氮約占90%[34],主要包括氨基酸態氮、氨基糖態氮、酸解銨態氮和非酸解態氮等組分[35]。李書田等[36]通過測定發現,牛糞和羊糞平均氮含量分別約為1.56%和1.31%,磷含量分別為1.49%和1.03%,牛糞氮磷含量總體高于羊糞。而羊糞鉀含量較牛糞高,分別為2.40%和1.96%,與魚小軍[17]在青藏高原高寒草地研究發現的牦牛糞全氮、全磷和全鉀含量均高于綿羊糞便的結果部分一致。畜種類型、飼草種類和氣候環境等因素的不同可能是導致糞便組分產生較大差異的主要原因。另外,牲畜糞便施加通常會增加2.5—5.0 cm表層土壤鈣和鎂含量[29],表明二者也是糞便的重要組成元素,從而可能對土壤肥力和植被生產力等產生潛在的影響。

2.2 牲畜糞便降解過程中的養分動態

牲畜糞便降解主要包括物理降解和生物降解兩個過程。其中,物理降解主要是指由于降雨的機械打擊和牲畜踐踏等導致的斑塊破碎,而生物降解主要是指由細菌、真菌、甲蟲和蚯蚓等導致的糞便結構破壞和養分元素轉化[6]。糞便降解往往伴隨著其養分物質的動態變化,例如糞便自身碳氮以氣態形式釋放,或隨降水淋溶以液態形式損失。相比之下,糞便排泄初期的養分釋放狀況主要取決于能夠導致其發生物理破碎的因素影響[37]。微生物分解則通常發生在糞便降解、斑塊被分散或者被降水淋洗的過程中,對于糞便有機氮和硫釋放具有重要的影響[6]。

馬麗紅等[38]認為,牲畜糞便中易降解有機質和總有機碳等隨降解時間的增長而逐漸降低,而與之對應的腐殖質含量則逐漸升高。而且,糞便中難分解的木質素和纖維素等與腐殖質的形成密切相關,木質素和纖維素降解量越大使得腐殖質產生量越大[39- 40]。秦莉等[41]研究發現,糞便堆置過程中高溫階段是有機碳降解和碳素損失的關鍵時期,這與于子旋[42]和單德鑫[43]報道的堆體高溫發酵期導致牛糞有機碳和水溶性有機碳含量等顯著降低的研究結果一致。而在高寒環境下,杜子銀等[5]通過開展模擬牦牛和藏綿羊糞便返還試驗研究發現,經過93 d自然降解后,牛糞和羊糞全碳含量顯著降低,降解初期的集中降水對糞斑的淋溶和沖刷可能是加速斑塊破碎并促進有機質降解和碳損失的重要原因。此外,魚小軍[17]還發現,不同月份間牦牛糞有機碳含量均值為39.4%,且10月份最高,5月份最低;而綿羊糞有機碳含量均值為41.1%,且12月份最高,5月份最低,稍高于牦牛糞。這種牛糞和羊糞降解過程中有機碳含量的差異可能源于糞便自身物質組成、氣候環境及其降解程度等因素的共同影響。

另一方面,牲畜糞便中有機氮約占90%[34],無機氮僅占10%左右,糞便降解過程中氮素轉化以有機氮礦化為主。對于自然降解過程而言,微生物通過氨化作用分解有機氮產生氨氣,氨氣溶于糞堆中形成銨態氮,進而使得銨態氮在堆體溫度、通氣性、pH、以及微生物活性等因素影響下,一方面被氧化為硝態氮,另一方面作為細胞生長的氮源供微生物同化[44],也可以發生反硝化作用脫氮或者以氨揮發形式發生氮素損失[45-46]。總體而言,糞便降解過程既包括高溫和高pH導致的氨揮發損失,又有厭氧條件下硝態氮的反硝化作用脫氮及滲濾液或雨水導致的氮素淋溶損失[47]。牛糞斑塊面積大,糞斑破碎化和分解速度緩慢,營養物質被束縛在牛糞中,導致氮素損失和營養物質周轉率較低。但相比之下,劉新民等[48]在內蒙古典型草原的研究發現,牛糞的降解速率顯著高于羊糞,兩種糞便類型中氮素以有機態為主,礦化速率均較為緩慢,磷素以無機態為主,釋放速度較快,春季的凍融循環會顯著促進兩種糞便氮和磷礦化速率增加。單德鑫[43]研究指出,牛糞在整個降解過程中氨揮發量較低,且大量氨揮發集中在發酵初期。而且,Parkinson等[49]認為,不同月份氣溫的差異強烈影響著牛糞氨揮發。在平均氣溫為16 ℃的6—9月氨揮發率較高,而平均氣溫為9.2 ℃的10—12月氨揮發率較低,二者所導致的氨揮發損失的氮量分別占初始全氮量的18%和2%,表明氣溫越高牛糞氨揮發量越大,而適當降低溫度會減少氨揮發且有助于堆體保氮。此外,于子旋[42]通過室內模擬試驗發現,70 d堆肥過程中牛糞銨態氮含量降低87.8%,而硝態氮含量增加至堆肥前的56.8倍,與單德鑫[43]的研究結果類似,即發酵初期牛糞銨態氮含量急劇降低,而硝態氮含量變化與之相反,速效氮含量則表現出下降-上升-下降的變化趨勢。糞便降解過程中硝化作用的持續進行可能是銨態氮含量持續降低的主要原因之一。隨著降解時間的增長,牛糞全磷含量逐漸增加,總腐殖酸,游離腐殖酸和水溶性腐殖酸含量在發酵初期明顯降低,但至腐熟期,其含量又逐漸升高。

除此之外,不同類型牲畜在不同放牧季節,其糞便降解過程中的養分變化特征表現也各不相同。姜圓圓[50]研究發現,夏季是綿羊糞養分降解的重要時期,糞中干物質、有機質、碳氮含量、粗脂肪、中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維含量均隨降解時間的增長顯著降低,而磷和鈣含量變化不顯著。李博等[51]在高寒草甸的研究發現,牦牛糞便在夏季和秋季的養分分解趨勢相似,但在夏季經過85 d分解后基本達到完全分解狀態,主要養分降為初始的0.48%—6.98%,而秋季養分分解速率較為緩慢,主要養分僅降為初始的13.4%—40.1%。由此可見,季節更替導致的氣候環境變化對于不同類型牲畜糞便降解過程的養分變化具有不容忽視的重要影響,而其作用程度的大小則可能因糞便自身特性和降解程度等的差異而不同。

2.3 牲畜糞便降解的影響因素

牲畜糞便降解主要受生物和非生物兩方面因素的重要影響(圖1)。其中,生物因子主要是指糞食性昆蟲取食、無脊椎動物和微生物的活動[3]。糞食性昆蟲及其周圍其他生物在取食和搬運糞便過程中會使得糞便結構破碎和穿孔,從而有助于促進斑塊內部的通氣性并加速其降解速率[52]。糞食性無脊椎動物、甲蟲、雙翹型幼蟲和蚯蚓等通過促進通氣條件和微生物活性等發揮重要作用[53]。另外,牲畜糞便有機物分解和養分轉化等各種生化過程都是在微生物參與下完成的,而糞便化學組成的變化也可能影響分解者微生物和酶的活性[30]。研究表明,約50%的牛糞斑塊的降解是由蚯蚓主導的,而甲蟲的貢獻約占14%—20%,且不同氣候環境下的牛糞分解者功能群差異較大[54]。例如,在氣候溫和區,蚯蚓是主要的牛糞分解者;在干旱或季節性干旱區,白蟻對牛糞分解作用最突出;而在地中海氣候和青藏高原高寒環境下[55],糞食性甲蟲是牛糞主要的分解者。在微生物作用方面,降雨可以保持適宜于微生物活性的糞便含水量,對于糞便生物降解過程具有重要的影響。當糞便表面硬殼形成后,會通過抑制斑塊濕潤來阻礙其物理降解和微生物降解。溫度和濕度會通過影響糞便微生物種群活性,從而影響糞便微生物降解過程[6]。牛糞作為一種無孔基質,是一些大型糞食性節肢動物的取食場所,其中糞甲蟲對牛糞快速破碎化,營養物質轉移和控制有害蠅類繁殖具有關鍵作用[9]。另外,由于牛糞初始含水量約為干物質量的4—7倍,在糞斑中心通常會呈現缺氧的狀態,從而限制菌絲擴散到斑塊中心部位[6]。Underhay和Dickinson[56]研究發現,即使牛糞微生物群落豐富,在經過2個月的降解后,牛糞有機質僅減少了15%,而熱值減少了18%。這種緩慢的降解主要是由于糞斑表面真菌活性受到一定程度的抑制所導致的。

圖1 牲畜糞便降解過程及其對土壤養分的影響Fig.1 Process of livestock dung degradation and its effects on soil nutrients

非生物因子對糞便降解的影響主要以天氣和季節變化表現最為突出[56]。這可能是由于溫度升高有助于促進糞便發酵過程,從而加快有機質降解及糞便腐熟。Rowarth等[37]認為,在溫帶氣候條件下,新鮮羊糞呈指數式快速分解,并且在冬季17 d內能夠完全降解,而在夏季則完全降解時間會超過100 d。相比之下,在干旱條件下,風干的糞便樣品降解緩慢,并且呈現一定的線性變化規律。另外,糞便的粘稠度狀況也是影響其降解速率的重要因素,含水量高的濕潤糞便較干燥糞便降解更為迅速,而糞斑在干旱條件下形成的表面硬殼將削弱其初始的粘稠度對糞便降解的影響。Haynes和Williams[6]指出,春季和夏季產生的糞便初始粘稠度對其降解沒有影響,而秋季和冬季液體狀的糞便將會更快地分解。除此之外,糞便自身物理形態也是影響其降解速率的另一重要因素。羊糞通常呈較為堅硬的顆粒狀,在單位重量內具有較單個面積大且結構完整的糞斑更大的總表面積,使得其更容易遭受雨水打擊而發生物理破碎,從而導致其降解速率較快[37]。牛糞是不同于羊糞的一種典型的排泄物類型,其斑塊面積大,含水量高,微生物含量豐富,在自然降解過程中往往受到諸多復雜因素的共同影響。研究發現,降水是影響牛糞分解最重要的非生物因子之一。一方面是由于雨水的機械打擊能夠加速糞斑的破碎,另一方面是因為牛糞中發生的生物學過程與水分含量密切相關[57]。溫度和水分等也能通過改變牛糞的生物群落結構和活性等從而間接加速糞便的降解[57]。而由于牲畜踐踏、凍融和干濕交替、以及人為干擾等導致的糞斑物理結構破碎也可能是加速糞便降解過程的外部因素,但目前關于這種物理結構破碎所導致的糞便降解及其養分遷移轉化方面的認識還較為有限。

3 牲畜糞便降解對土壤養分動態的影響

在放牧草地生態系統中,牲畜糞便中的養分可通過固有礦質養分淋溶和有機質分解與養分釋放的途徑返還到土壤系統中[2,4,58-59],從而增加土壤pH、電導率、微生物量和酶活性[2,60-61],并通過增加土壤磷和無機氮輸入等提高糞斑以下及其周圍土壤的肥力[62-65]。一般而言,牲畜糞便通過增加土壤養分和微生物活性等對土壤肥力的影響程度與土壤和糞便類型關系密切[58,60]。研究表明,牲畜糞便有機質含量豐富,糞便施加會顯著增加土壤有機碳和總氮含量[29]。Schuman等[66]認為,放牧牲畜糞便沉積對草地土壤養分循環具有顯著影響,糞便施加是增加草地土壤碳儲量的重要途徑之一,與Tully等[67]在非洲肯尼亞草地和Williams和Haynes[60]在新西蘭多年生草地研究發現的牛糞施加增加土壤有機碳和微生物量碳的結果部分一致。此外,在糞便自然降解過程中,大氣降水導致的糞便可溶性有機碳的淋溶被認為是草地土壤有機碳的重要來源[68-69],對于增加土壤肥力和微生物活性等作用顯著。在我國,顏才玉等[70]發現,不同放牧率會通過影響藏羊糞的分解速率從而調控羊糞碳含量釋放,且隨著放牧率增加,羊糞碳的歸還量增加,從而增加土壤碳含量。此外,魚小軍[17]和Yu等[71]在青藏高原天祝高寒草地的研究表明,放牧牦牛糞便堆積會顯著降低土壤容重、增加土壤含水量和土壤有機質含量,與Xu等[72]在藏北高原退化高寒草甸的研究結果類似,即牦牛糞便施加增加了土壤有機質含量,但各處理間差異不顯著。而與之不同的是,Ma等[73]利用13C自然豐度法針對內蒙古兩種草地土壤的研究發現,羊糞施加所伴隨的活性基質的輸入以及土壤微生物活性的改變會在短期內促進土壤碳的分解,從而導致凈的土壤碳損失和加速草地土壤退化過程,但糞便施加對于土壤有機碳分解激發效應的作用過程和影響機制還有待進一步研究加以揭示。

另一方面,氮素作為糞便養分的重要組成部分,在草地土壤氮素生物地球化學循環中發揮著至關重要的作用。戎郁萍等[74]和孫翼飛等[75]認為,放牧牲畜糞便輸入是增加土壤氮含量的重要途徑,且糞便氮素返還在增加土壤礦化氮含量方面表現較為迅速和突出。Tully等[67]在非洲肯尼亞草地的研究發現,牛糞施加增加了土壤礦化氮含量,并導致土壤氧化亞氮排放增加,與Cardenas等[76]在英國多年生草地、van Groenigen等[77]在荷蘭草地、Williams和Haynes[60]在新西蘭多年生草地、Mazzetto等[78]和Lessa等[79]在巴西草地、以及Cai等[80]和魚小軍[17]在我國青藏高原高寒草地的研究結果類似。表明對于不同氣候環境和草地類型的放牧生態系統而言,牲畜糞便返還在增加土壤礦化氮含量方面的作用效果一致。而且,Verma等[81]在印度季節性干熱天然草地的研究還指出,牛糞沉積較對照顯著增加了土壤銨態氮、硝態氮、全氮、有機氮和礦質氮含量,且其導致的土壤碳/氮比值較對照高2倍。Dai[82]也證實,施加牛糞導致草地斑塊區域全氮含量增加,約為非斑塊區域的3倍,且牛糞降解過程中破碎的糞斑對于增加土壤總氮含量有顯著影響,與Sordi等[83]在亞熱帶巴西牧場的研究結果類似,即牛糞施加增加土壤銨態氮和硝態氮含量,而且大小不同的斑塊對于增加土壤礦化氮含量表現也各不相同。這可能與斑塊大小不同改變了糞斑總表面積,從而影響糞便氮素淋溶和遷移轉化過程有關。除此之外,魚小軍[17]發現,牦牛糞便堆積增加了牛糞覆蓋地和距糞堆10 cm處0—10 cm土層的土壤全氮、速效氮、全磷、速效磷、速效鉀含量,且糞堆覆蓋地的土壤速效氮、全氮、有機質、全磷、速效磷、速效鉀含量顯著高于距糞堆50 cm處的土壤,與何奕忻等[84]在川西北高寒草甸的研究結果一致,表明糞斑覆蓋對土壤養分的影響會隨距離糞堆的遠近而表現各不相同。這主要是由于糞便降解過程中形成的表面硬殼會降低牛糞養分釋放效率,從而表現為距離糞斑越遠其影響效應越弱。此外,閔星星等[85]發現,腐熟羊糞對土壤氮磷的影響明顯大于生羊糞,大量腐熟羊糞施加可顯著增加土壤全氮、全磷、速效氮和速效磷含量,而生羊糞和少量腐熟羊糞施加對土壤速效磷無影響,與郭彥軍等[86]在人工草地和王興等[87]在荒漠草原的試驗研究結果部分一致,表明牲畜糞便施加量及其自身腐熟狀況也是影響其養分返還效應的不容忽視的重要因素。另一方面,孫紅等[88]針對貴州高原黑麥草+白三葉草地的研究表明,畜糞沉積對草地土壤養分的影響還與牲畜類型和礦質種類密切相關。塔山牛糞和灼圃羊糞沉積對0—10 cm土壤有機質、磷和鐵,以及10—20 cm土壤氮、鉀和鋅含量具有顯著影響。糞便沉積會增加土壤磷、鉀、鎂、鈉、銅、錳和鋅等元素含量,與Aarons等[63]、劉新民等[48]、以及姜世成和周道瑋[9]的研究結果類似。畜糞沉積主要影響鉀、鈉、銅、錳和鋅含量在土壤-草地系統間的轉化,消除鈉和錳在土壤-草地間的正相關性,降低鉀在土壤-草地間的正相關性,并促進銅和鋅在土壤-草地間顯著正相關關系的形成。而且,針對不同的牲畜類型,Williams和Haynes[60]還指出,羊糞和鹿糞施加對土壤養分的影響較為有限和短暫,而牛糞的影響是更為顯著和長期的,甚至可長達3年之久[60,89]。總體而言,牲畜糞便返還較為顯著的增加土壤活性養分含量和改善土壤質量,但土壤不同種類養分元素對牲畜糞便養分返還的響應特性則可能因畜種類型、糞便特性、氣候環境和草場狀況等因素的不同而表現各異。

除此之外,在自由放牧草地生態系統中,牲畜糞便沉積的下墊面狀況可能通過調控糞便降解速率和養分釋放過程,從而對草地土壤養分動態產生潛在的重要影響。研究表明,地表凋落物分解是由作為非生物因子的土壤理化性質和凋落物質量,以及生物因子的土壤生物活性等因素共同主導的過程[90-92],凋落物養分輸入是土壤養分的另一重要來源。牲畜糞便沉積可能通過改變地表微氣候和土壤特性等調控凋落物分解過程,從而間接影響糞便對土壤養分的供應。Qiao等[93]認為,活性碳氮施加對有機質分解具有激發效應,糞便養分向凋落物的遷移可為微生物生長和新陳代謝提供豐富的養分和活性碳基質,從而有助于加速凋落物的分解。而且,Yoshitake等[65]在日本寒溫帶草地的研究指出,一個放牧時期內牛糞攝入的碳含量僅有4.0%—9.8%會以糞便形式返還到草地土壤中,而超過70%的碳會通過礦化分解和呼吸排放二氧化碳的過程損失,高于草地凋落物約50%的質量損失率,表明與典型的凋落物分解效應相比,牛糞輸入會加速草地土壤碳循環過程。與之類似的,Liang等[94]在青藏高原東緣高寒草甸的研究發現,放牧牦牛糞便沉積會增加其覆蓋的凋落物纖維素和半纖維素的分解,進而加速碳和養分的轉換。同時會減小氮素固持,增加氮和磷的釋放,從而可能對調控草地土壤碳氮磷含量及其空間分布等產生重要的影響。隨著降解時間的增長,牲畜糞便逐漸趨于干燥,易降解活性養分的減少和微生物活性的降低等的影響可能導致其對凋落物分解的激發效應逐漸減弱,從而削弱凋落物影響下土壤主要養分的變化。然而,關于不同氣候環境、糞便類型、下墊面特性和土壤狀況的草地生態系統糞便-植被/凋落物-土壤體系中糞便養分的遷移轉化過程和微生物作用機制及其對草地土壤養分動態的影響效應等還有待深入研究加以揭示。

4 結論與展望

放牧牲畜糞便返還是維持天然草地土壤養分平衡和植被生產力的重要途徑之一,糞便降解是一系列生物和非生物因子共同作用的過程。糞便降解過程中易降解有機物和活性養分的分解和淋溶等有助于增加土壤活性碳氮養分供應,但糞便養分輸入對于不同類型土壤養分元素的影響效應存在一定的時空差異。未來研究需要重點關注：(1)牲畜糞便理化性質改變對其自身降解過程及其養分釋放的作用機制;(2)氣候變化背景下放牧草地牲畜糞便-植物-土壤體系中糞便養分的遷移轉化規律和可能的影響因素;(3)牲畜糞便返還對養分匱缺的脆弱和敏感的天然草地生態系統植被生產力和主要養分生物地球化學循環的影響效應,以期為優化糞便管理模式、深入解析和合理評估區域乃至全球尺度放牧草地生態系統牲畜糞便返還的生態環境效應提供有益參考。