農業景觀異質性對生物多樣性與生態系統服務的影響研究進展

盧訓令,劉俊玲,丁圣彥,*

1 河南大學黃河中下游數字地理技術教育部重點實驗室,開封 475004 2 河南大學環境與規劃學院,開封 475004 3 河南大學教育科學學院,開封 475004

生態系統服務(Ecosystem services)是指人類直接或間接從生態系統中得到的各種惠益[1]。它的形成和維持是人類文明和社會經濟持續發展的根基。在各種生態問題愈來愈嚴重的背景下,生態系統服務也已經成為當前國際地理學和生態學研究中最重要的前沿和熱點問題之一[2- 4]。因為景觀尺度上的研究能更有助于對生物多樣性與生態系統服務(功能)的關系、生物多樣性保護策略和生態系統服務維持等問題的解決[5-6],盡管從景觀尺度上探討這些問題困難更大[5],所以景觀尺度是研究生態系統服務形成、維持和權衡的更佳尺度;同時生態系統服務只有在景觀和區域等尺度上才能夠得以充分地表達和為人類所感知,所以對生態系統服務形成和維持機制的研究以及管理措施的制訂也應該從景觀層次上進行探討[7- 10]。

生物多樣性是人類賴以生存的最重要的物質來源,也是生態系統功能形成和制約生態系統服務發揮的最關鍵因素之一[11- 16]。而隨著人類活動的進一步加強,造成了地球上生物多樣性的持續迅速喪失[17]。其中由于農業用地擴張和集約化加劇引起的景觀格局簡化、景觀破碎化、自然、半自然生境喪失等被認為是引起生物多樣性快速下降的最主要原因之一[18- 20]。當前,在全球人口激增、糧食需求日益增加的背景下,為保障糧食供給,土地利用集約化程度日益增強,化肥、農藥等大量施用,非農生境持續喪失,與之相伴的是農業景觀中景觀異質性的下降、生物多樣性的持續喪失和生態系統服務的劇烈波動[21- 24],并使生態系統服務面臨的威脅進一步增加[25],而這種狀況在發展中國家尤為嚴重[26]。同時,作為地球陸地表層上最重要的一類景觀和全球糧食供給的最主要來源,農業景觀在維持生物多樣性和生態系統服務中具有舉足輕重的作用[26-27]。

景觀異質性(Landscape heterogeneity)是指景觀及其屬性的變異程度,它是景觀生態學形成的基礎與核心內容,也一直是景觀生態學研究的最重要方向和內容[28-29],它是許多基本生態過程和物理環境過程在空間和時間尺度連續系統上共同作用的產物,包括景觀要素組成的多樣性和景觀要素空間格局及空間構型(configuration)的復雜性及其所產生的景觀功能的多樣性[30]。景觀異質性對于生物多樣性的維持意義重大,而地球動物(包括人類和其他動物)都需要兩種以上景觀要素的事實也證實了異質性的重要性[31]。

本文圍繞農業景觀異質性對生物多樣性的影響、生物多樣性與生態系統服務(功能)的關系、農業景觀異質性對生物多樣性與生態系統服務(功能)的影響效應等,對國內外相關研究進行系統整理,分別從不同景觀異質性特征(空間異質性、時間異質性、功能異質性等)、尺度效應、景觀背景及種間關系和種間作用等方面進行分析,探討景觀生態學研究在生物多樣性保護和生態系統服務研究中的作用,以及該方向尚存在缺陷和不足的地方,以期服務于相關學科的發展(圖1)。

圖1 農業景觀異質性對生物多樣性與生態系統服務的影響Fig.1 Impact of agricultural landscape heterogeneity on biodiversity and ecosystem services

1 生物多樣性與生態系統服務的關系

隨著人類福祉的提高,人類對眾多生態系統服務(包括供給、支持、調節和文化服務等)的利用和需求都在持續增加和擴張,但全球尺度上除糧食生產供給之外的其他生態系統服務在過去50年中均呈持續下降的態勢[32]。如何維持生態系統服務的持續穩定供給成為影響人類福祉的最重要因素之一,生態系統服務的可持續利用也必將成為生態系統服務研究的重點內容[33]。而生物多樣性被認為是影響生態系統服務的最關鍵因素之一,Mace等認為生物多樣性在生態系統中扮演了3個角色：生態系統過程的調節器(Regulator),最終的生態系統服務(Final ecosystem service)和生態系統的產品(Goods),即生物多樣性一方面在生態系統服務中是一種重要的調節器和調節載體,同時其本身也是重要的生態系統服務[14]。而生物多樣性的喪失將產生一系列的負面效應,并引起多種生態系統服務的下降[12],因此談及生態系統服務的產生、供給、維持和影響因素時是無法繞開生物多樣性的。生物多樣性保護的早期,人們關注的是如何減緩生物多樣性喪失的速度,尤其是一些稀有種(rare species)的絕滅。隨著“生物多樣性公約2010”(Convention on Biological Diversity′s (CBD′s) 2010)目標的失敗(盡管人類做出了很多的努力來保護生物多樣性,但全球生物多樣性喪失的速度并未能夠減慢),新的CBD′s 2020目標認為生物多樣性必須與人類福祉相結合,重視基于生態系統服務的生物多樣性保護,同時只有充分考慮生態系統過程的時空變化才能更有效的保護生物多樣性[34-35]。同時,越來越多的研究發現,生物多樣性保護尤其是政策的制定和施行也必須從景觀的層次進行,根據區域內不同尺度上景觀結構的不同以及目標生物的差異采取針對性的保護策略[8]。

關于生物多樣性喪失對生態系統功能和服務的影響,絕大多數的研究認為二者呈正相關關系(即生物多樣性的下降會引起生態系統功能(服務)的降低),盡管有少量的研究認為在自然生態系統中這種狀況或許不一定存在[12,36],但隨著研究尺度的增大,最新的研究進一步證實了生物多樣性保護的重要性：要維持自然系統中的生態系統服務(傳粉)的供給必須有大量的物種多樣性作為支撐,且隨著尺度的擴大,更多的物種都變得更為重要[6]。而通過在景觀尺度上進行多樣化作物的種植、構建花草帶、樹籬等方式在提高區域的景觀異質性的同時,提高了物種beta多樣性,保育了更多的傳粉者,從而有利于傳粉服務的提供[37]。

2 景觀異質性研究

景觀異質性是景觀生態學的核心,目前景觀異質性研究主要側重3個方面：空間異質性、時間異質性和功能異質性[38],景觀異質性是聯系生態系統生態學和景觀生態學的橋梁,是生態系統過程和基本功能以及景觀功能的基礎和驅動力[28,39],早期關于景觀異質性的研究主要集中在對景觀異質性成因、景觀格局指數的變化等方面[40- 42],后來人們開始更多的關注景觀異質性及其變化而引起的生態效應,并取得了大量的研究成果。研究結果認為,景觀異質性會直接影響生態系統的多種屬性,如植物的傳播、動物的運動、種群的維持、物種間的相互作用、生態系統的動態和基本功能等[30, 43- 47]。更多的研究證實從景觀水平上探討農業生產、非農生物多樣性保護、生態系統服務維持是區域可持續農業景觀構建的核心內容和基礎[7-8,30,48]。

3 農業景觀異質性對生物多樣性和生態系統服務的影響

農業景觀是農田、草地、耕地、林地、樹籬和道路等的鑲嵌體,表現為物種生存于其中的各類破碎化棲息地的空間網格[49],也可以認為農業景觀是任何形式的農業活動在具體地域空間上的落實[50]。在農業景觀中,景觀格局常常表現為農田、村落和自然、半自然生境相間的小尺度鑲嵌體,由于自然和人類干擾的影響,農業景觀格局的變化通過影響生物多樣性與生態系統結構和功能而影響區域生態系統服務的形成及其表達與維持。研究發現,在農業景觀中,景觀異質性的變化會對農業區域內生物多樣性產生重要影響,有時會比農業耕作方式的影響更為強烈和重要[7, 51- 54]。而景觀的簡化和異質性下降則很可能會引起物種多樣性和生態系統服務的下降[55]。

3.1 空間異質性

景觀空間異質性是景觀中的斑塊類型、組合方式以及屬性在空間上的變異程度,它包括空間組成、空間構型和空間相關等多個方面[38],還是影響景觀連通性、穩定性以及破碎化空間格局的原動力[56]。為減緩農業景觀中生物多樣性快速持續下降的態勢及其對生態系統服務引起的負效應,歐美多國于20世紀90年代分別提出了一系列應對計劃和措施[57-58],措施中主要包括在農業景觀中保留自然和半自然非農生境、發展有機農業等。其后的大量實驗研究顯示：通過保留非農生境,開展有機農業等提高農業景觀組成異質性措施的實施,有效的提高了植物、鳥類、地表動物等的物種多樣性和部分生態系統服務(如天敵控制效應)[59- 62],而景觀構型異質性同樣會影響到不同物種的多樣性和生態系統服務[63- 66],因此研究人員開始對組成和構型異質性對生物多樣性影響的重要性進行比較。Jackson和Fahrig 通過模型模擬分析了破碎化景觀中生境數量和景觀構型間對種群遺傳結構的影響效應,結果顯示景觀組成對種群遺傳結構的影響更大[67];Arroyo-Rodríguez等的研究也發現在破碎化雨林景觀中,景觀組成對葉口蝠科物種多樣性的影響要高于景觀構型[68];Santana等對歐洲農業景觀中探討景觀組成和構型異質性對農田鳥類多樣性的綜合影響效應時發現,景觀組成對鳥類多樣性的影響更為強烈和直接,而構型異質性的影響則相對要弱得多[69]。隨著研究的進一步深入,發現景觀組成和構型會同時對生物多樣性和生態系統服務服務產生影響,但其相對重要性會因生物類群、景觀尺度、大區域景觀背景、生態系統服務類別等的不同而引起一定的波動[70- 74]。如Steckel 等在德國草地生態系統(包括粗放管理的草原和集約管理的牧草地)的研究發現,250 m尺度上的景觀組成能有效的提高穴居蜂(cavity-nesting bees)和胡蜂(wasps)的物種多度以及胡蜂物種豐富度,而在1500 m尺度上景觀構型異質性提高了寄生率[70]。Duflot等在法國西部的農業景觀中研究了景觀組成和構型對步甲和維管植物γ多樣性的相對影響效應,結果顯示二者會同時影響步甲群落,而只有景觀組成會影響到植物群落;且步甲種類組成差異會隨著各景觀中林-農覆蓋比例和草-農邊界長度的差異增大而增大,植物物種組成變化也因景觀中農作物覆蓋比例差異增加而增大[73]。同時,由于景觀構型的測算常常依賴于生境數量,因此在實際工作中要想分別獨立測算景觀組成和景觀構型對生物多樣性和生態系統服務的影響效應具有相當大的挑戰[30,75],但該方面研究的進行對于揭示景觀異質性對生物多樣性的影響機制和制定更有效的保護策略具有重要意義[76]。

3.2 時間異質性

景觀時間異質性是指景觀空間結構在不同時段的差異性[38]。前期研究者多從景觀格局動態變化的角度探討了景觀的時間異質性特征及其驅動因素[77- 80]。后來研究人員開始關注景觀格局變化對生物多樣性等的影響效應。由于歷史數據的獲取存在一定的難度,該方面的研究仍較少,但現有研究發現,景觀異質性變化對生物多樣性等的影響存在“時滯(Time lag)”效應,同時受“滅絕債務(Extinction debt)”的影響,生物多樣性等的響應與景觀異質性變化并不同步,而是存在一定的滯后,且這種影響效應會因物種類群的不同而存在顯著差異[81- 85]。如Parody等通過對美國密歇根州北部50年鳥類調查數據的研究發現,隨著土地利用方式和景觀格局的改變,盡管區域內鳥類總物種豐富度基本沒有變化,但其群落組成(功能群)結構卻發生了顯著變化[81];Lindborg在歐洲北部農業景觀中探討了與植物分布密切相關的4類生活史性狀與當前和歷史景觀構型間的關系差異性,結果顯示不同物種與當前和歷史景觀構型的關系存在顯著差異,但從長遠來看,歷史上景觀連接度和草地面積的下降將引起草地群落由越來越多的無性系繁殖長壽命植物和具備持久種子庫的植物物種所占據。據此作者認為景觀構型的時間與空間效應在塑造草地植物群落組成中同樣重要[83]。Krauss等通過對歐洲農業景觀中147塊殘存半自然草地中的研究發現,景觀格局的變化對不同生物類群產生影響的時間存在差異：當前草地專性維管植物(壽命長)物種豐富度與幾十年前的景觀格局間關系更為密切,呈現出明顯的“滅絕債務”;而草地專性蝶類(壽命短)物種豐富度只與當前生境面積存在顯著關系,與40年前的景觀格局間的關系并不顯著,即動物相比植物對景觀異質性變化更為敏感[85]。新近的研究開始關注其與空間異質性間的交互作用,及其對生物多樣性和生態系統服務的綜合影響效應[19, 86- 88]。

時滯效應、滅絕債務、連帶滅絕(co-extinctions)效應[89- 92],以及景觀格局各不同異質性特征間交互作用的存在,要求人們必須用長遠和警惕的目光來看待和管理景觀格局變化,現有的景觀格局異質性的改變及其引起的生境喪失和破碎化等或許在當前并未引起大量物種多樣性和生態系統服務的下降,但在不久的將來,可能就會引起災難性的后果。但由于數據獲取的限制性,景觀格局變化對不同生物類群產生影響的具體時間仍不清楚,很多時候仍然只是推測。

3.3 功能異質性

關于景觀異質性的分類之前主要分為組成異質性(compositional heterogeneity)和構型/結構異質性(configurational heterogeneity)兩大類[93],不管任何景觀要素都可以直接定義為以上兩類,但卻完全不考慮其與不同生物類群間的關系和影響。很多研究發現不同生物類群/功能群對景觀異質性指數的響應存在顯著差異[94],因此基于不同生物類群提出了功能異質性的概念[30,95]。研究人員基于功能異質性和功能連接度等角度探討了景觀異質性對鳥類[95]、大型食草動物[96]、傳粉蜂類[97]、大型獸類[98]、昆蟲[99-100]等不同生物類群的影響效應。結果證實了功能異質性分類在探討二者關系中的有效性。但由于功能異質性在類別劃分過程中一方面缺乏統一的標準,另一方面關于各物種或類群對環境需要(如生境質量)的研究仍然缺乏大量的實驗數據,因此功能異質性的研究過程中多采用定性或半定量的方法,缺乏定量研究。

3.4 景觀異質性影響的多尺度效應

尺度問題始終是貫穿地理學和生態學研究的重要論題[101],更是景觀生態學研究的核心問題和學科特色所在[29, 42]。景觀異質性對生物多樣性和生態系統服務的影響具有強烈的尺度效應[102- 105],一方面,物種多樣性和和生態系統服務對景觀異質性指數存在一定的敏感(最佳)尺度[106-107],另一方面不同的生物類群和生態系統服務類型對景觀異質性的響應尺度(幅度和粒度)也是不一致的[59,85,108-109]。如Gabriel等通過對不同空間尺度下有機農業措施對不同生物類群多樣性的影響研究發現,草本植物、蚯蚓、傳粉者、蝶類和地表節肢動物等在不同空間尺度上(田塊、生境和區域)的響應和格局存在顯著差異[108];Krauss等的研究發現,景觀破碎化對植物和蝶類產生的影響在時間尺度上存在顯著差異[85];Mattsson等的研究發現,在局地尺度上,景觀異質性對鳥類集合的影響要比空間自相關更重要[110]。同時,不同尺度上,人類活動和管理措施引起的生態效應也存在差異[111-112]。生物多樣性和生態系統服務的保護策略和措施必須在景觀和區域尺度上才更具備可行性[113],為保護生物多樣性(不同生物類群)和維持生態系統服務(不同類型)而制定的措施不可能做到放之四海而皆準,必須考慮在不同尺度上的變化特征[114- 117]。由于景觀異質性、群落結構、人類活動等影響因子間的交互復合效應的存在,如何定量拆分出各類因子對不同生物類群影響的相對效應及其隨時空尺度的變化就顯得尤為重要[53,118-119],而在景觀和區域尺度上,當需要對多個生態系統服務和不同生物類群保護進行權衡時更明顯[120-121]。

3.5 景觀背景效應

景觀是空間幅度上一個相對的概念,小到幾百平方米,大到幾百、幾千平方千米都可以稱之為景觀,因此談論景觀異質性的時候也存在這個問題。研究人員在探討農業環境計劃的措施對生物多樣性和生態系統服務的影響效應時發現,取樣區周邊更大范圍內的景觀背景的異質性特征會對土地利用變化、景觀異質性、農業管理措施等對生物多樣性和生態系統服務的影響效應產生交互作用,并強烈地影響著保護措施的施行效用[8, 53, 66, 122- 124]。如R?sch等的研究發現,在簡單景觀背景下,景觀破碎化與昆蟲豐富度呈顯著負相關,而在復雜景觀中,這種負效應會消失[125];Lindborg等在有大量半自然草地殘存的農業景觀背景中研究發現,小斑塊生境中能保有更多的物種豐富度,但在高強度管理景觀中,物種豐富度會隨距離半自然景觀的距離增大而減少,且會存在較高的β多樣性[126]。根據這些相關研究,研究人員提出了“中度景觀復雜度假說(intermediate landscape-complexity hypothesis)”：在簡單景觀中(只簡單的用自然生境存在比例來表示,5%—20%的自然生境存在),有機農業、休耕地、半自然生境等的存在能顯著地提高非農生物多樣性,而在復雜景觀中這種效應則很難顯現[8,124,127-128]。但目前仍然缺乏更多的實證數據來驗證該假說,尤其復雜度的界定閾值和指標仍有待于進一步探討[8]。

3.6 種間差異及種間相互作用

景觀異質性對生物多樣性的影響效應會因功能群、擴散能力、食性等的不同而存在顯著差異[76,94,108,129]。Bertrand等在法國西部農業景觀中研究了步甲對景觀空間和時間異質性的響應,結果顯示,盡管總物種多度隨著時間異質性的升高而增加,但不同類群對空間和時間異質性的響應并不一致,擴散能力強的物種多度與空間異質性強烈正相關,而擴散能力弱的物種多度僅與作物的時間動態正相關[87]。Carrara等對鳥類的研究也發現,專性種(specialist)鳥類比廣幅種(generalist)對景觀異質性的響應更為強烈[130]。為維持傳粉服務的正常供給,人類大量養殖蜜蜂,但從景觀和區域尺度上來看,農業景觀中隨著大量開花作物(Mass-flowers crops)花期過后,人工蜂會大量溢出到鄰近的自然生境中并對其他野生傳粉者產生強烈影響和傷害[131-132]。同時,有研究發現,景觀異質性變化對生物多樣性影響負效應的產生主要源于專性種的下降,因為專性種更喜同構生境,而廣幅種更傾向于異構生境[133]。

由于營養級聯效應的存在[134- 136],景觀格局變化和人類活動對區域內生物多樣性的影響會通過食物網在不同物種間進行傳遞,并進而影響著區域內部分生態系統服務的供給：如農田面積的增加盡管會減少區域鳥類多樣性,但由于農田能提供更多的資源供鳥類、哺乳動物和蝶類等使用,因此會反而在一定程度上促進了這些物種的增加[137]。因此,農林復合系統常能因有更高的果實多樣性和多樣化的群落結構而吸引更多的鳥類[7,138],而某些鳥類的增加一方面會成為農業景觀中控制蟲害爆發的重要天敵生物[139-140],一定程度上能提高作物產量[141];另一方面也會通過營養級聯效應改變原有的天敵控制系統[140]。Weterings等的研究還發現景觀格局變化引起了水域和陸地上蚊子天敵種群的變化,從而進一步強烈影響到蚊子種群的變化,并進一步影響著登革熱的擴散和傳播[136]。

4 展望

在全球變化與可持續發展的宏觀背景下,農業景觀的持續健康發展是關乎人類福祉的最主要因素之一,如何基于生物多樣性保護和生態系統服務維持提出合理的保護策略和措施是當前的熱點和難點,且仍存在著一些問題需要進一步探討。

(1)不同景觀異質性特征對生物多樣性和生態系統服務的影響效應、機制和閾值分析。目前關于景觀異質性對生物多樣性和生態系統服務的影響研究仍以空間異質性為主,時間異質性和功能異質性的探討仍有待進一步加強。另外,盡管有研究證實了景觀格局變化對生物多樣性的影響存在“時滯”效應,但在不同尺度上、不同物種間該時滯的閾值仍不清楚。未來進行區域景觀規劃和生物多樣性保護措施的施行時,必須重視評估當前的擾動在未來可能會產生的重大影響[142]。

(2)跨尺度、多因素、多物種類群與多生態系統服務的綜合及其交互作用研究。景觀異質性的變化會同步引起不同尺度上多種環境要素的改變,而不同生物類群和生態系統服務對這種變化的響應卻存在顯著差異。在未來的研究中一方面需要進一步明確物種對景觀格局變化的響應尺度,從而能制定更有效的管理方案和措施,另一方面也需要從跨景觀的多種尺度上出發,綜合考慮多種因素的變化,從而進一步明確景觀格局變化對區內及區外不同物種和生態系統服務所產生的不同后果[143-144]。且目前有關生物多樣性與生態系統功能(服務)間的關系研究多集中在中小尺度,而這種關系是否能夠擴大到景觀尺度上從而變為人類福祉所需的生態系統服務仍需要更多的探討[5]。

(3)權衡的、綜合的觀點。不同生物物種多樣性、不同生態系統服務間常存在此消彼長的態勢。多數研究在探討生物多樣性保護時提出的景觀規劃建議多是基于一種或幾種生物類群而提出的,但這種措施的施行很可能會對其他物種產生不利的影響,在采取措施以提高某種物種多樣性或提高某項生態系統服務的同時,必須嚴格評估該措施的施行對其他物種或生態服務的負效應。如農業景觀中自然、半自然生境的存在能有效提高生物多樣性和生態系統服務,但在某些情況下也可能對生物控制服務產生負效應[145]。

(4)景觀異質性與生境面積的權衡：大量的研究認為景觀異質性的提高可以有效的增加區域物種多樣性,但一方面景觀異質性的提高可以增加生態位從而提高物種豐富度,另一方面隨著異質性的提高將降低單個物種的可利用有效生境面積,因而會產生所謂的“隨機絕滅”[146-147],也就是生境面積與景觀異質性的權衡(area-heterogeneity trade-off)問題。

盡管存在一定的爭論和大量的科學問題待研究,但景觀異質性貌似仍然是解決農業生產與生態功能間權衡的最有效手段[148],將生物多樣性與生態系統服務結合起來考慮是區域農業景觀管理策略制定的未來[149]。但由于不同區域的景觀特征與生物多樣性是持續易變的,同時具體的保護策略和措施又必須在景觀和區域尺度上才更具備可行性[150],所以保護生物多樣性和維持生態系統服務而制訂的保護措施不可能做到放之四海而皆準。農業景觀中生物多樣性保護和生態系統服務維持的持續性研究仍將任重而道遠。