喀斯特常綠落葉闊葉混交林粗木質殘體的空間分布格局

戚玉嬌, 張廣奇,熊志斌,楊婷婷

1 貴州大學林學院,貴陽 550025 2 貴州茂蘭國家級自然保護區管理局,黔南州 558400

植物種群空間格局分析是研究植物種群自身特征、種內種間相互作用及種群與環境關系的重要手段[1-2],對深化群落結構的認識,探索植物群落的生物多樣性形成和維持機制有著重要意義[3]。定量分析空間格局的最重要、最常用的方法是點格局分析法,它可以分析任意尺度的空間分布格局,不受種群密度的影響[4]。在群落和格局研究中,活立木空間格局一直是研究的熱點[5-8],隨著對種群內個體的不斷生長、繁殖和死亡,種群的空間格局以及種間關系變化等認識的增強[9- 11],死亡木空間格局也逐漸受到關注[12-14]。

樹木死亡是森林群落動態的重要環節,它對群落內物種組成、群落環境、森林生態系統物質循環以及物種的空間分布有較大影響[13,15],并在群落更新及演替過程中發揮著重要作用[16]。粗木質殘體(Coarse Woody Debris,CWD)是樹木死亡后留在森林生態系統中的,它們在森林生態系統中發揮著許多重要的、獨特的生態功能[16-17]。樹木的死亡直接影響了種群的數量特征,并改變了物種的空間位置[18]。若樹木是隨機死亡的,則物種的空間格局不會發生明顯改變[19];而競爭導致的死亡會使物種種內種間相關性發生顯著改變[20]。近年來,我國學者逐步開展對死亡木空間分布格局的研究,如劉妍妍和金光澤[21]對小興安嶺闊葉紅松林(Pinuskoraiensis)CWD點格局進行了研究;呂亞亞等[22]對內蒙古大興安嶺典型混交林倒木空間點格局進行了分析;韋博良等[23]對河南省寶天曼銳齒槲櫟林(Quercusalienavar.acuteserrata)樹木死亡對空間格局及種間相關性的影響進行了研究;郭屹立等[13]對桂西南喀斯特季節性雨林枯立木的空間格局及生境關聯性進行了分析;王婷等[24]研究了密度制約對寶天曼落葉闊葉林銳齒槲櫟死亡前后分布格局的影響。這些主要集中在對個體死亡木的點格局或者不同物種間死亡木的關系研究上,對群落中不同徑級、不同腐爛等級和不同存在形式死亡木空間關聯性的研究卻少見報道。

喀斯特常綠闊葉混交林是亞熱帶地區的非地帶性頂極群落,是保存最好、原生性較強的原始森林。該森林生境的高度異質性導致群落組成種類相對豐富、結構相對合理,但巖溶地貌顯著,地形復雜,土層淺薄,它的存在對喀斯特常綠闊葉混交林的穩定和發展至關重要。目前,對喀斯特森林的研究主要集中在退化森林恢復及群落動態[25]、植被組成[26]、樹種的繁殖更新[27-28]、植被和土壤的空間異質性[29-30]、物種空間分布[31-32]等方面,而在種群空間格局及空間關聯性方面的研究較少[33],尤其是對該地區CWD的存在及其空間分布格局研究更是鮮見報道。本文以茂蘭國家級自然保護區喀斯特常綠闊葉混交林1.28 hm2國定樣地為研究對象,研究其內CWD的不同徑級、不同腐爛等級和不同存在形式的空間分布特征及關聯性,闡明林木生長的動態變化,為該區域森林生態系統保護和可持續管理提供理論依據。

1 研究地區和研究方法

1.1 研究地區概況

茂蘭國家級自然保護區(25°09′—25°21′N,107°52′—08°05′E)位于貴州省黔南布依族苗族自治州荔波縣境內,總面積約212.85 km2,屬于中亞熱帶石灰巖區常綠落葉闊葉混交林,區系成分復雜,生物種類極為豐富,生態系統穩定,是世界上喀斯特地貌區幸存的連片面積最大、保存完整且原生性強的喀斯特森林。區內有維管束植物154科514屬1203種,蕨類植物11科20屬31種,種子植物143科494屬1172種,裸子植物6科。海拔430—1078.6 m,森林覆蓋率約為87%。全區除局部地點覆蓋有少量砂頁巖外,主要是由純質石灰巖及白云巖構成的典型喀斯特地貌,巖石裸露率可達90%以上。該區具有中亞熱帶山地濕潤氣候特點,年平均氣溫為15.3℃,全年降水量1752.5 mm,太陽輻射年總量為63289.8 kW/m2。

1.2 研究方法

1.2.1CWD的基礎特征調查

本研究在茂蘭國家級自然保護區1.28 hm2(160 m×80 m)的闊葉紅松林永久性固定樣地中進行,將樣地設成128個10 m×10 m的小樣方,采用相鄰網格法調查。主要內容包括：1)調查直徑大于2.5 cm的CWD,立木形式的測量胸徑,倒伏的測量中央直徑;2)確定CWD的存在形式：拔根倒、干中折斷、根樁、枯立木和樹段;3)測量枯立木高度,對倒伏形式的CWD進行長度和樹倒方向的測量;4)記錄CWD個體在10 m×10 m小樣方中的坐標;5)參考相關文獻[21,34],將腐爛等級劃分為：未腐爛、輕度腐爛、中度腐爛、重度腐爛和完全腐爛5級。

1.2.2CWD徑級劃分

以樹木的DBH大小作為表征樹木不同生活史階段的指標。根據調查數據,把CWD的DBH分為3個等級：徑級Ⅰ,d<10 cm(小樹);徑級Ⅱ,10 cm≤d<20 cm(中樹);徑級Ⅲ,d≥20 cm(大樹)。

1.2.3點格局分析

采用單變量成對相關函數g(r)對整體、不同徑級(小樹、中樹、成樹)、不同腐爛等級和不同存在形式的CWD進行空間點格局分析。g(r)函數是在K函數的基礎上衍生而來,是K函數的概率密度函數,能區分特定尺度上林木的空間關系(集群分布、隨機分布或均勻分布),因其能有效剔除K函數小尺度上的累積效應而得到廣泛應用。它是以任意CWD為圓心,計算半徑為r、指定寬度的圓環區域內CWD數量的概率密度函數,包括單變量和雙變量分析,見公式1和公式2[4,35]：

(1)

式中,k(r)為Ripley′sK函數;r為尺度;A是樣方的面積;n為個體數;uij為兩個點i和j之間的距離;Ir(uij)為指示函數,當uij≤r時,Ir(uij)=1,當uij﹥r時,Ir(uij)=0;wij為權重值,用于邊緣校正;dk(r)代表函數k(r)的微分;d(r)代表半徑r的微分。零假設選擇完全空間隨機模型(complete spatial randomness, CSR)和異質性泊松模型(Heterogeneous Poisson, HP)。CSR假設物種的空間分布不受任何生物或非生物過程的影響，在研究區域內各點出現的概率相同[36-37]。HP依據表示樣地內任意一點位置的密度函數來排除大尺度環境異質性的影響，本研究采用帶寬10 m的高斯核函數進行密度估計，與CSR的結果做比較分析。當g(r)>1時,分析的物種在尺度r上呈聚集分布;當g(r)=1時,分析的物種在尺度r上呈隨機分布;當g(r)<1時,分析的物種在尺度r上呈規則分布。

采用雙變量成對相關函數g12(r)對不同徑級(小樹、中樹、成樹)、不同腐爛等級和不同存在形式的CWD空間關聯性進行分析。以前提條件假設(antecedent condition,AC)作為零模型,描述一種格局對另一種格局形成控制的情形,在這里用于檢驗不同腐爛等級樹木之間的關聯性。即先死亡的個體對后死亡的個體的格局形成是否有影響,因為高腐爛等級林木先于低腐爛等級林木在森林中定植,故假設低腐爛等級林木的空間分布受高腐爛等級林木位置的影響。同理檢驗不同徑級死亡木之間的關聯性及不同存在形式死亡木之間的關聯性,因大樹的死亡可能對小樹的死亡有影響,根樁和干中折斷等存在形式對樹段等的存在位置及格局形成可能有影響。即在某一徑級、某一腐爛等級或某一存在形式內以任意CWD為圓心,計算半徑為r指定寬度的圓環內另一徑級、腐爛等級或不同存在形式的CWD株數,以此判別兩者之間在多個尺度上的空間關聯性[38]。

(2)

式中,n1和n2分別為不同腐爛等級/存在形式/徑級的CWD株數,i和j分別代表不同腐爛等級/存在形式/徑級的CWD林木個體,dK12(r)代表函數K12(r)的微分,其余符號與式(1)一致。當g12(r)值位于置信區間之上,兩者呈正相關;g12(r)值位于置信區間之下,兩者呈負相關;g12(r)值位于置信區間之內,兩者相互獨立。

利用Programita 2014進行CWD的空間點格局分析,通過重復計算199次Monte Carlo隨機模擬產生的最大值和最小值得到99%的置信區間,最大距離尺度為樣地最小邊長的一半(40 m),步長值為1 m。

2 結果與分析

2.1 CWD的基本統計特征

研究區CWD的總密度為2146株/hm2,斷面積為16.90 m2/hm2,徑級結構呈現明顯倒J型分布,且分布不均(表1)。各徑級密度差別很大,順序為小樹>中樹>大樹。胸高斷面積的順序為大樹>小樹>中樹。隨著腐爛等級的升高,其斷面積和密度整體呈波動上升趨勢。斷面積和密度最大的為樹段,其次是根樁,其他存在形式的較小。

表1 喀斯特常綠落葉闊葉混交林1.28 hm2固定樣地粗木質殘體的基本統計特征

Table 1 Basic statistical characteristics for coarse woody debris in a 1.28 hm2plot in karst mixed evergreen and deciduous broadleaved forest

類別 Category分級 Classification斷面積Basal area/(m2/hm2)密度Density/(株/hm2)徑級分布小樹(<10 cm)3.781790Diameter classes中樹(10—20 cm)3.67251大樹(>20 cm)9.46105腐爛等級未腐朽1.12250Decomposition levels輕度腐朽2.59561中度腐朽1.42232重度腐朽8.32795完全腐朽3.45309存在形式拔根倒0.5637Existing forms枯立木0.71146干中折斷0.1313根樁7.47378樹段8.031573總體Total16.902146

2.2 CWD的空間分布特征

2.2.1CWD總體的空間分布格局

圖1 粗木質殘體空間分布圖Fig.1 Spatial distribution of coarse woody debris(CWD) 箭頭方向代表倒木形式CWD的實際倒向,點代表站立的枯木(枯立木、干中折斷和根樁)

分布在樣地西北部的CWD大多長度較長,密度較大,分布于東部地區的CWD長度較短(圖1)。CWD的倒向沒有呈現出明顯的規律,這可能與樣地內微地形的影響有關。基于完全空間隨機模型的成對相關函數分析表明,在小于40 m的一系列空間尺度上,樣地內所有CWD在12 m內呈集群分布,在大于12 m時接近隨機和均勻分布,尺度越小格局強度越大;剔除生境異質性的異質泊松模型的成對相關函數分析結果顯示,CWD在不同尺度上的統計分布與完全空間隨機模型生成的分布趨勢相似,只是格局尺度由12 m降低至7 m(圖2),說明生境異質性對CWD在大尺度上的分布有一定的影響。因此,后文中的CWD格局分布單變量研究均采用剔除生境異質性的異質性泊松零模型。

2.2.2不同徑級CWD的空間分布格局

異質性泊松零模型的成對相關函數分析結果表明,小徑級的CWD在小于8 m尺度上為聚集分布,大于8 m為隨機分布;中徑級的CWD在小于4 m尺度上為聚集分布,大于4 m趨于隨機分布;大徑級的CWD在小于2 m尺度上為聚集分布,大于2 m趨于隨機分布。格局尺度的關系為小徑級>中徑級>大徑級。從聚集強度來看,3種徑級CWD的尺度越小格局強度越大,隨著尺度的增大聚集強度急劇減小(圖3)。

2.2.3不同腐爛等級CWD的空間分布格局

隨著尺度的增大,各腐爛等級的CWD均由集群分布轉變為隨機分布。4 m左右為未腐爛和中度腐爛的CWD由集群分布趨于隨機分布的分界尺度,7 m左右為輕度腐爛的CWD由集群分布趨于隨機分布的分界尺度,5 m左右為重度腐爛和完全腐爛的CWD由集群分布趨于隨機分布的分界尺度(圖4)。

圖2 粗木質殘體點格局分布圖Fig.2 Spatial point pattern of coarse woody debris

圖3 不同徑級粗木質殘體空間分布格局Fig.3 Spatial distribution pattern of coarse woody debris with different diameter classes

圖4 不同腐爛等級粗木質殘體空間分布格局Fig.4 Spatial distribution pattern of coarse woody debris with different decomposition levels

2.2.4不同存在形式CWD分布格局

對不同存在形式的CWD空間格局分析表明,除拔根倒和干中折斷在0—40 m空間尺度上為隨機分布外,其他形式CWD的雙變量函數值在小尺度范圍內均超出包跡線的范圍,呈現集群分布;枯立木在小于2 m的較小尺度上聚集分布,大于2 m趨于隨機分布;根樁在小于5 m尺度上聚集分布,大于5 m趨于隨機分布;樹段在小于8 m尺度上聚集分布,大于8 m趨于隨機分布。從聚集強度來看,枯立木、樹段和根樁尺度越小格局強度越大,隨尺度的增大格局強度急劇減小(圖5)。

圖5 不同存在形式粗木質殘體空間分布格局Fig.5 Spatial distribution pattern of coarse woody debris with different existing forms

2.3 CWD的空間關聯性

2.3.1不同徑級CWD的空間關聯性

大中徑級和小徑級的CWD在0—2 m尺度上呈正相關,2—12 m相互獨立,大于12 m呈負相關;大徑級和中小徑級的CWD在2 m尺度內呈正相關,2—17 m及大于28 m時相互獨立,17—28 m呈負相關;中徑級和小徑級的CWD空間關聯趨勢和大中徑級與小徑級的CWD空間關聯趨勢相似;大徑級和中徑級的CWD在小于5 m尺度呈正相關,大于5 m時相互獨立;大徑級和小徑級的CWD在0—17 m及大于25 m時相互獨立,17—25 m呈負相關(圖6)。

圖6 不同徑級粗木質殘體空間相關性Fig.6 Spatial association of coarse woody debris with different diameter classesA,大中徑級和小徑級CWD的空間關聯性;B,大徑級和中小徑級CWD的空間關聯性;C,中徑級和小徑級CWD的空間關聯性;D,大徑級和中徑級CWD的空間關聯性;E,大徑級和小徑級CWD的空間關聯性

2.3.2不同腐爛等級CWD的空間關聯性

已腐爛與未腐爛的CWD在0—3 m尺度上呈正相關,3—13 m及大于25 m時相互獨立,13—25 m呈負相關;完全腐爛與重度腐爛的CWD在0—2 m尺度上呈正相關,大于2 m時相互獨立;完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛的CWD在2 m尺度內呈正相關,2—19 m及大于29 m時相互獨立,19—29 m呈負相關;完全腐爛與重度腐爛、中度腐爛、輕度腐爛及未腐爛的CWD在小于5 m時呈正相關,大于5 m相互獨立;完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛、輕度腐爛及未腐爛的CWD在小于4 m時呈正相關,4—13 m、25—30 m及大于35 m時相互獨立;完全腐爛、重度腐爛、中度腐爛與輕度腐爛、未腐爛CWD在小于7 m時呈正相關,大于7 m時相互獨立(圖7)。

圖7 不同腐爛等級粗木質殘體的空間相關性Fig.7 Spatial association of coarse woody debris with different decomposition levelsA,已腐爛(完全腐爛、重度腐爛、中度腐爛、輕度腐爛)與未腐爛CWD的空間關聯性;B,完全腐爛與重度腐爛CWD的空間關聯性;C,完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛CWD的空間關聯性;D,完全腐爛與重度腐爛、中度腐爛、輕度腐爛、未腐爛CWD之間的空間關聯性;E,完全腐爛、重度腐爛與中度腐爛、輕度腐爛及未腐爛CWD之間的空間關聯性;F,完全腐爛、重度腐爛、中度腐爛與輕度腐爛和未腐爛CWD之間的空間關聯性

2.3.3不同存在形式CWD的空間關聯性

拔根倒與樹段在小于2 m尺度及5—8 m尺度上呈正相關,其他尺度相互獨立;干中折斷與樹段在整個40 m空間尺度上相互獨立;根樁與樹段在小于2 m尺度上呈正相關,大于2 m相互獨立;枯立木與樹段在小于5 m時呈正相關,大于5 m相互獨立(圖8)。

圖8 不同存在形式粗木質殘體的空間相關性Fig.8 Spatial association of coarse woody debris with different existing formsA,拔根倒與樹段形式CWD的空間關聯性;B,干中折與樹段形式CWD的空間關聯性;C,根樁與樹段形式CWD的空間關聯性;D,枯立木與樹段形式CWD的空間關聯性

3 討論

3.1 CWD的空間分布格局

種群分布格局的形成往往是種群自身特性、種間關系以及環境條件綜合作用的結果[39]。在對喀斯特常綠闊葉混交林CWD總體點格局的分析中,異質泊松零模型與完全空間隨機模型相比,格局尺度由12 m降低至7 m,揭示了該區域小生境的強度異質性。即在大于7 m尺度上,地形、土壤、水分、光照等環境因子對CWD分布的影響較大,在小于7 m的較小尺度上,不同程度的種內或種間競爭等因素占主導作用[40-41]。本研究結果與郭屹立等[13]研究的桂西南喀斯特季節性雨林枯立木在小尺度內表現為聚集分布的格局有相似趨勢,與北方原始闊葉紅松林CWD的分布雖然總體趨勢[21]相近,格局尺度卻相差較大。北方原始闊葉紅松林CWD的格局尺度在幾十米至上百米之間,本地區CWD的格局尺度卻小的多,僅在12 m內,原因可能與南北區域氣候條件以及群落結構和類型的差異有關。

不同發育階段、不同存在形式的CWD空間格局反映了群落的動態干擾格局和樹木的死亡格局[21],徑級的大小間接反映了植物的不同生活史階段。喀斯特常綠落葉闊葉混交林CWD各徑級密度分布差異明顯,小徑級個體密度最大,中徑級次之,大徑級最小(表1)。結合徑級分布的點格局分析得出,隨著徑級的增大,CWD格局尺度降低,說明植物生長利用生境方式的轉變和不同生長階段種內和種間競爭的關系。幼樹生長和存活依賴于動物取食、養分和水分資源的分布。隨著年齡的增長,種內和種間競爭增強,個體對環境資源的要求加劇,大量幼樹死亡,少數成長為中樹和大樹,在稍大尺度上相互關系逐漸緩和,并達到成熟穩定的狀態。

除了拔根倒和干中折斷在40 m內的空間尺度上為隨機分布外,其他不同徑級、不同腐爛等級和不同存在形式的CWD均由小尺度集群分布轉變為大尺度隨機分布,反映了樹木的干擾、死亡及其對種群格局的響應[2,42]。本文分析得出格局尺度內種內和種間競爭導致的樹木死亡占主導地位,而枯立木則是種內和種間競爭的主要發生形式。因喀斯特地形復雜,生境異質性高,CWD存在的每個階段均能受到一個或多個生態因子的支配,隨著時間的推移,很多枯立木逐漸倒下或折斷,轉變為干中折斷、根樁和樹段等,使得這些存在形式的CWD所占比例增加。在調查時我們發現該區域干中折斷形式的CWD存在數量很少,很多活立木發生干中折斷后,保留的樹樁可萌生枝條,即干中折斷后保留的大部分樹樁作為林木更新(萌生)的基礎繼續“存活”。所以拔根倒和干中折斷形式CWD的密度和胸高斷面積較小,根樁和樹段占比較大(表1)。該地區土壤淺薄不連續,巖石裸露率高,生存環境艱苦,其上生長的林木由于資源競爭激烈,生長較慢[43],所以林木的更新除了以種子繁殖外,還以萌孽為主,這是喀斯特常綠闊葉混交林區別于以實生天然更新為主的非喀斯特區原始林的主要更新策略,也是喀斯特森林適應環境和維持生存的調節機制。

3.2 CWD的空間關聯性

空間關聯分析用以描述種群的空間關系,正負關聯特征可能是物種間相互作用的結果,也可能是物種生境趨同或趨異的表現[44]。區內大徑級和中徑級、中徑級和小徑級的CWD在小尺度內表現出顯著的正關聯性,說明樹木死亡和徑級大小有關。大徑級木的死亡會壓倒周圍的中徑級木,中徑級木死亡也對周圍的小徑級木的存活產生影響。但結果中大徑階和小徑級的CWD在40 m空間尺度內卻未表現出顯著的關聯性。究其原因可能是樣地內大徑級CWD的個體數量較少(表1),中徑階死亡的干擾或被壓缺少陽光等因素對小徑級CWD的影響更占主導作用。這種空間關聯與呂亞亞等[22]研究大興安嶺典型混交林不同徑級倒木相互關系以小尺度顯著負相關,大尺度相關性減小為主要分布關系的結論不同。呂亞亞等研究的北方原始林樹種組成較單一,種間競爭大,研究對象以倒木為主。本研究區物種豐富,研究對象除了倒木還包括枯立木、干中折斷和根樁等多種存在形式。

不同腐爛等級的CWD在小尺度(2—5 m)內呈顯著的正相關,表明前期死亡的CWD對后期死亡樹木的密度大小和格局分布有一定的影響,這很可能與活立木的空間分布格局有關。樹木死亡后給林木的生長提供了較好的養分和空間,其周圍新增樹木密度增大,資源競爭激烈,死亡率不減。隨尺度增大,林木對資源的競爭減弱,先死亡個體對后死亡個體的影響降低,具體需要結合活立木的空間分布做進一步分析。

干中折斷與樹段在研究尺度內相互獨立,其他存在形式及其組合的CWD均和樹段在小尺度內(2—7 m)呈顯著的正相關,驗證了不同存在形式的CWD形成過程之間的關系。因為樹段主要包括無頭無尾的倒木和大枝,無頭無尾的倒木由根樁和干中折斷引起,大枝則由枯立木、根樁、干中折斷和活立木掉落的大枝引起。本研究區中干中折斷與樹段在研究尺度內相互獨立可以從兩方面來解釋,一方面是因為部分樹段由根樁引起,另一方面是大部分干中折斷后保留的樹樁作為萌孽的根基仍然“存活”而未被計算在內。

CWD的格局變化與種群發育階段、生境條件、種間競爭等具有密切的關系[17],同時也是眾多因素作用的外在表現。因此,不同存在形式、不同徑級、不同腐爛等級CWD的空間格局及其空間關聯性與空間尺度的關系,可能與形成CWD及其鄰近的活立木種群與空間尺度的依賴性有關[21]。為深入探索不同CWD存在的格局及成因,需進一步開展其與周圍活立木的密度及分布關系的研究,為喀斯特常綠闊葉混交林維持機制的深入探索做重要補充。

4 結論

(1)去除空間異質性后,喀斯特常綠落葉闊葉混交林CWD總體格局尺度由12 m降低至7 m,說明樹木死亡可能是小尺度內密度制約(0—7 m)、稍大尺度上(7—12 m)生境過濾和大尺度上(12—40 m)個體自然衰老等生態學過程所形成。

(2)除了拔根倒和干中折斷,其他不同徑級、不同腐爛等級、不同存在形式的CWD均在小規模尺度(2—8 m)表現為集群分布,隨著尺度的增加聚集強度急劇減少,趨于隨機分布或均勻分布,符合種群動態分布規律。

(3)大徑級對臨近的小徑級、先死亡對后死亡、枯立木對倒下的個體具有一定的正向影響作用。主要表現在：不同徑級、不同腐爛等級或不同存在形式的CWD之間在小規模尺度(2—8 m)上表現為顯著的正相關,隨著尺度的增加空間關聯性降低。