你以為的腳不是腳

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不要被這只大貓的兇狠嚇到了，你肯定會有疑問： “為什么這個貓的膝蓋是往后彎的？”然而，這個貓的膝蓋根本就沒有向后彎。想不明白？重新看看這張圖。

A和B哪里是膝蓋？其實正確答案是A。至于B，其實相當于腳后跟。等等，那B下面那一截又是啥？那相當于人的腳底板。換句話，用人類中心主義的說法，貓（不管大貓、小貓）是拿“腳趾頭”走路的。

動物走路的方式有好多種，人不過是其中之一種罷了。

動物都是用哪里走路的？根本上說，我們這些哺乳動物的腳雖然有著不同的稱呼，比如爪子、腳、蹄子、蹶子等，但腿、腳都是同一套構造，只不過具體零件大小有所差異罷了。以骨盆為起始點，往下大致能“拆”成熟悉的6個部分。①大腿：股骨。②膝關節。③小腿：脛骨、腓骨。④腳踝：若干塊骨骼統為跗骨，組成腳腕、腳跟。⑤腳掌：跖骨。⑥腳趾：3節趾骨（近端、中端、遠端趾骨）。

對人類來說，后3項都是腳。行走時，腳跟、腳掌、腳趾會依次觸碰地面，這些結構三位一體才算1只合格的“腳”。

但動物的腳卻沒有這種要求。我們印象里那些長爪的肉食動物基本是踮著腳尖、靠2個腳趾頭著地的，而那些長蹄子的食草動物更加極端，是靠最末端的腳趾的趾甲走路的。所以，動物跳芭蕾是不是根本就沒有什么了不起的？

這就引出了陸地上哺乳動物的3種后肢行走方式：腳掌走路（跖行式）、腳趾走路（趾行式）和腳趾甲走路（蹄行式）。

跖行式：腳，笨重的腳

在這3種行走方式里，人類采用的跖行式其實是比較古老原始的一種。這種行走方式要求跖骨著地，成為扁平的腳掌。滅絕動物中，幾乎所有早期哺乳動物都用這種方式走路。

雖然原始，這種形態也不是沒有好處。比如，利于承重，走路穩當，熊、小熊貓、兔子（靜立時）、嚙齒類這些圓滾滾的動物都是跖行式的。手掌、腳掌和細長指節也給了靈長類善于攀爬抓握的手腳。相對的，缺點也很明顯——跑得慢。跑路靠腿不靠腳，腳上“零件”過多并不利于移動。

跖行式動物中還有個比較特殊的存在——袋鼠。袋鼠的腳掌不用來邁步，它們的主要運動方式是雙腳起跳。

趾行式：貓舔的肉墊下面是腳趾

與跖行式動物相比，踮腳走路的趾行式動物擁有了一個巨大優勢——腿長。

有些哺乳動物的跖骨沒有變為貼地的腳背，而是向上抬起，這些僅用幾個腳趾頭（跖骨）支撐身體和行走的動物稱為趾行式動物。

哺乳動物中，貓科動物都是典型的趾行式動物，另外，狗、狼、狐貍也采用了這種移動方式。它們和人類一樣，也有3節腳趾，不過僅用前2節著地。腳趾后的跖骨（人類腳掌）脫離地面，高高翹起，升級為l節新腿。這節主要由跖骨組成的腿又瘦又長，十分有存在感。如果你家養過貓，你可能知道貓底盤以下可見的部分，就是這節小瘦腿。這節腿往上，還有貓低調的、真正的小腿（脛骨）和大腿（股骨，幾乎在毛里）。這也是為什么每條貓拉開都那么長的原因——趾行式動物就是比兩腳獸多一截腳掌升級成的腿。

趾行式動物大都有很強的肉食性，下肢末端靈巧，善于悄無聲息地快速移動。它們貼在地上的2個指頭也沒閑著。人類經常把貓科動物和犬科動物四肢末端有肉墊和指甲的部分稱為“爪子”，因為有鉤狀的指甲，附著在末端趾骨上。狗、狼、狐貍這些犬科動物的指甲是收不回去的。而除了獵豹以外的所有貓科動物（包括獅子、老虎、家貓）都可以把指甲縮進皮鞘。平時收起來，減少磨損，等到要用時“唰”地伸爪，配合肉墊暴擊撓死對手。

既然用指節走路，貓和狗腳上的肉墊也是長在趾骨上的。也就是說，從人的角度看，貓舔爪是貨真價實地在舔腳趾頭。

除了上述肉食者，趾行式動物的另一個代表是鳥。鳥會飛也會走，用腳趾頭抓地。按照哺乳動物中股骨以下都算腿的通俗理解，鳥類應該有著超長腿。和貓、狗一樣，鳥類爪子之上的腿也可以分成3部分：大腿（股骨）、小腿（脛骨）和跗跖骨。跗跖骨是鳥類獨有的結構，是跗骨（相當于人類腳踝）和跖骨（腳掌）二合一。我們看到的鳥類分又的爪子之上緊接著長長的一節腿就是跗跖骨。生活里，常見的跗跖骨和腳趾組合是雞爪子。雞爪子往上的琵琶腿才是雞小腿，大腿從外面看不見。

蹄行式：能跑，但是吃草

雖然腳趾踮地比腳掌走路更善于跑動，但還是比不上有蹄類（大致包括哺乳動物中的奇蹄目和偶蹄目）。幸運的是，有蹄類不像趾行式動物那樣兇猛，絕大部分吃草為生，包括已被人類馴服的馬、牛、羊等。這個群體還包括少量雜食動物，比如豬，對人類也貢獻多多。

有蹄類動物最大限度地把屁股以下全部結構變成了腿——它們靠腳趾甲著地走路。遠端、中端、近端3節趾骨站立時垂直分布。一只典型的蹄行式食草動物（比如馬、鹿等）有著健壯的臀部和皮包骨般的下肢末端，仿佛為了運動而生。

有蹄類四肢末端接觸地面的柱狀結構稱為蹄。蹄子相當于人類戳向地面的l節腳趾或手指，指節外包裹著血管和減震軟組織，最外層的防護結構由角蛋白組成，和人類指甲成分相仿。和指甲一樣，蹄上的角質也會持續生長和磨損，這也是人類為什么要釘馬蹄鐵和護理牲口蹄部的原因。

圓鈍的蹄子讓有蹄類獲得出色移動能力的同時，也使其喪失了手腳抓握的本領。大部分食草動物的腳趾出現退化，數量更少或部分腳趾明顯變小。相比人類的5個手指和5個腳趾，馬的前蹄和后蹄都只有1根指頭（趾頭）。其他常見的牛、羊、鹿、豬等動物以2個腳趾支撐為主，另外2個退化的腳趾懸在后部（走在柔軟地面的豬還是能用上后2個趾頭的），而駱駝和長頸鹿只有2個可見的腳趾了。