鯉 魚 營 養 需 要 研 究 進 展

徐奇友

（湖州師范學院生命科學學院浙江省水生生物資源養護與開發技術研究重點實驗室，浙江湖州313000）

環境友好型健康養殖是產業發展的必然之路，飼料是關系到魚類健康、品質和水環境等方面的重要因素。如何科學配制飼料是健康養殖的關鍵，其中，系統的了解魚類的營養需要是科學配制飼料的基礎。鯉魚是我國重要的淡水養殖魚類，中國漁業統計年鑒表明，2016年我國鯉魚產量為349.7萬噸，處于草魚和鰱魚之后位于第3位，可見其在我國淡水養殖業中的重要性，特別在北方地區鯉魚是養殖和消費的主要品種。關于鯉魚的營養需要在20世紀70年代國際上就已開始研究，近年來我國也開展了大量的研究工作，本文綜述了國內外鯉魚營養需要的研究進展，可為我國鯉魚飼料的科學配制提供技術依據。

1 能量

對于最大生長攝入的總能分配（100%）為：29.9% 糞能損失，1.5%非糞能損失，31.9%體增熱和36.7%凈能（包括12.6%維持凈能，24.1%生產凈能）(Ohta 等，1996)。在投喂率分別為體重的1.83%、3.60%和5.17%時，用于最大生長的消化能分別為285、548 kJ/(kg·d)和721 kJ/(kg·d)(Ohta 等，1996)。基于測定的消化能，對于最大生長適合的消化能/蛋白比的范圍是97～116（Takeuchi等，1979）。

圖1 鯉魚總能分配(Ohta等，1996)

2 碳水化合物營養

糖類不是魚類所必需的營養物質，魚類可以利用氨基酸等非糖前體經由糖異生途徑有效合成葡萄糖。因此，攝食不含糖類的飼料，魚類也能正常存活并生長。由于淀粉類原料比蛋白源和脂肪源更加便宜，因此，在魚飼料中添加淀粉有助于環境調控和降低成本。Ogino等(1976)發現鯉魚可以有效地利用碳水化合物作為能量來源。Takeuchi等(1979)也證明了碳水化合物作為能量來源的價值。Qin等(2018)發現鯉魚腸道葡萄糖吸收主要發生在腸道近端和中段，提高日糧葡萄糖和氯化鈉濃度可以促進腸道葡萄糖吸收。李晉南等(2018)發現在不同養殖階段，GK、PEPCK、G6Pase和GHR基因的表達趨勢受糖水平和糖種類影響。對于鯉魚最佳的碳水化合物添加量為30%～40%，對于雜食性魚類可消化碳水化合物最高建議添加量為50%（NRC，2011）。高妍等(2015)研究表明：25%的飼料糊精水平對烏克蘭鱗鯉生長和糖代謝的促進作用好于15%的飼料糊精水平。

3 蛋白質和氨基酸

3.1 蛋白質

蛋白質是維持動物生命活動所必需的營養素，它是構成動物體的主要物質，魚體干物質中約65%～75%為蛋白質。蛋白質缺乏將嚴重影響魚類的生長性能。多數研究表明，當提高蛋白質水平，魚類的生長速度、對飼料的轉化率呈線性提高，但當超過最適水平時，魚類的生長速度以及對飼料的轉化率進入平臺期或下降。目前，鯉的適宜蛋白質需要量已有報道，但研究結果存在較大差異。Ogino 等(1973、1980)報道鯉魚維持的蛋白質需要量是1 g/kg體重，最佳蛋白質沉積是12 g/kg體重，對于最大的氮利用效率，每日7～8 g/kg體重蛋白質攝入量是最大的。

鯉魚蛋白質需要量見表1。飼料的能量和蛋白質間存在較為密切的關系，要準確確定魚類的適宜蛋白質需要量，就要先研究出其適宜的能量水平。劉勇（2008）對16.7 g 建鯉研究得出飼料可消化能水平為14.4 MJ/kg 時，適宜蛋白質需要量為34.1%。李貴鋒等(2012)關于10 g 建鯉也得到相同的結果：能量水平為14.5 MJ/kg，蛋白質含量為33%。殷海成等(2012)認為滿足11 g 黃河鯉（♂）和建鯉（♀）雜交F1 WGR、SGR、PER和FCR最佳的蛋白水平為37.0%～42.3%。

表1 鯉魚蛋白質需要量

鯉魚蛋白質需要量受到魚類品種、大小、水溫、飼料類型和飼料中脂肪含量影響。張樹明等（2010）采用豆粕、菜粕、棉粕和魚粉配制蛋白和脂肪水平不同的3 種飼料，即低蛋白高脂飼料(CP 38%、EE 9%)，高蛋白低脂飼料(CP 41.5%、EE 6%)和高蛋白高脂飼料(CP 41.5%、EE 9%)，在室內水泥池中將體質量為67.18 g 的鯉飼喂35 d，飼料中蛋白質水平和脂肪水平分別為41%和6%時較有利于鯉的生長。伍代勇等（2010）以豆粕、菜粕、棉粕和魚粉為蛋白源，豆油為脂肪源，配制含有3個蛋白質水平（28%、30%、32%）和3個脂肪水平（3%、6%、9%），對(75.39±0.18) g鯉魚研究表明，飼料蛋白質和脂肪增加均能改善鯉魚生長性能和飼料利用，最適蛋白質水平為30%～32%，脂肪為9%。表2為NRC推薦的鯉魚蛋白質需要量。

表2 NRC推薦的鯉魚蛋白質需要量

3.2 氨基酸

對大多數魚類必需的10 種氨基酸對于鯉魚也是必需的。Ogino 等（1980）報道根據全魚的氨基酸模型和每天蛋白質沉積來估計氨基酸需要量，如果日糧含有35%蛋白質，80%蛋白質消化率，按體重3%投餌，可以假定每100 g 體重每天沉積0.58 g 蛋白。根據這個假設得到的氨基酸需要量和其他研究結果見表3。我國四川農業大學周小秋教授團隊采用劑量法對多種氨基酸的需要量進行了研究。表3 可見一些氨基酸的需要量存在較大差異，如蛋氨酸、賴氨酸差異較大。也有一些氨基酸不同方法測得的需要量相近，如亮氨酸、纈氨酸、色氨酸。產生差異的原因包括以下幾個方面：①品種不同，以前的試驗對象為普通鯉魚，而建鯉生長速度快，其對氨基酸需要量也多。②試驗方法不同：Ogino（1980a）根據每天蛋白質沉積來估計氨基酸需要量，而其他研究采用的劑量反應法；③采用的模型不同：研究表明，折線模型測定的需要量要較二次曲線回歸模型等方法得到的結果低。此外，生長的不同階段需要量也存在一些微小的差異。

4 脂肪和脂肪酸

4.1 脂肪

魚類的脂肪需求受多種營養因子的影響，脂肪作為能量的主要來源，其需要量受飼料蛋白質和糖類水平的影響。對脂肪需要量的下限是必須滿足必需脂肪酸（EFA）的需求，從滿足EFA 需求的角度出發，飼料中脂肪的添加量也受其來源的影響。在飼料中添加適量的脂肪，能夠達到減少或者節約蛋白質需要量的目標。而當飼料脂肪添加水平超過了脂肪需求的上限，則會造成多余脂肪在腹腔、肝臟或其他組織沉積。Takeuchi等(1979)研究表明，飼料能量13～15 MJ/kg添加油脂水平為5%～15%對鯉魚生長性能和凈蛋白利用率沒有影響。其他一些研究也表明，5%～8%脂肪含量對于鯉魚飼料比較適宜（許治沖，2012；Poleksi?，2014）。Manjappa 等(2002)研究了脂肪對蛋白質的節約作用。鯉魚幼魚[(2.13～2.21) g]飼喂低蛋白（24%粗蛋白），分別添加魚油（0、3%、6%、9%，脂肪含量分別為6.85%、9.09%、11.42%和13.01%）飼料，以5%體重飼喂120 d，添加6%魚油（脂肪含量11.42%）組生長性能最好，之后是3%、9%和0%。飼料效率和蛋白質效率隨脂肪含量提高而改善。表4 為鯉魚脂肪需要量。

4.2 脂肪酸

關于必需脂肪酸，魚可以分為3 種類型，第一種類型需要n-6脂肪酸，第二種需要n-6和n-3脂肪酸，第3 種類型需要n-3 脂肪酸。鯉魚屬于第2 種類型，同時需要n-6 和n-3 脂肪酸。Takeuchi 等（1977）在0.5 g幼魚試驗證明了這一點：試驗前飼喂無脂肪飼料6 周，發現此時魚體仍然含有高含量的n-6 脂肪酸和22∶6(n-3)，這是鯉魚不容易產生EFA 缺乏的原因。試驗發現同時提供1% 18∶2（n-6）和18∶3（n-3）生產性能高于單獨提供2%或者0.5%這些氨基酸混合物或者1% 18∶3（n-3）。試驗同時證明n-3 HUFA 比18∶3（n-3）更有效，說明鯉魚需要18∶2（n-6）和18∶3（n-3）各1%。周繼術等(2018)研究表明，在6%與12%脂肪水平下添加1.5%DHA對魚的生長和健康有負面影響，可能是DHA添加量偏高有關，提高飼料脂肪水平有減輕過高DHA 所帶來的不利影響。表5為鯉魚必需脂肪酸需要量。

4.3 磷脂

在飼料中添加完整的磷脂可促進仔稚魚和早期幼魚的生長，也能夠提高仔稚魚的成活率并降低畸形率，而且還能提高多種淡水及海水魚的抗應激能力（Tocher等，2008）。磷脂對仔稚魚的促生長能力是因為仔稚魚自身體內磷脂合成能力不足。基于單一磷脂的研究結果，磷脂功效性的次序為：磷脂酰膽堿＞磷脂酰肌醇＞磷脂酰乙醇胺＞磷脂酰絲氨酸。其中，磷脂酰膽堿對生長更為重要，而磷脂酰肌醇對存活及預防畸形更為重要（Geurden等，1995；Tocher等，2008）。當鯉魚仔魚采食人工飼料代替磷脂含量豐富的活餌時，餌料中應注意補充足夠的磷脂（Geurden等，1995）。磷脂的添加可以提高中性脂肪的吸收。磷脂缺乏在前腸上皮細胞脂肪小泡的積累，小腸黏膜上皮細胞高度增加，肝細胞體積下降。表6為鯉魚磷脂需要量。

表3 鯉魚氨基酸需要量

表4 鯉魚脂肪需要量

表5 鯉魚必需脂肪酸需要量

表6 鯉魚磷脂需要量

5 維生素

維生素是一組需要量較低的有機物質，但對生長、代謝、免疫和繁殖是必需的。維生素在配合飼料中是必需的成分，不能滿足需要會影響生產性能。鯉魚維生素的需要量受到各種因素的影響，如大小、水溫和日糧組成。稚魚和成魚能夠合成維生素C，所以不需要維生素C。但魚苗表現了維生素C缺乏癥狀，如尾鰭腐爛和鰓弓畸形等。維生素E 的需要量隨不飽和脂肪酸的增加而提高。鯉魚腸道微生物可以合成維生素B12，滿足部分需要。膽堿是魚類必需的，和其他營養物質互作。日糧中蛋氨酸和甜菜堿影響膽堿的需要，磷脂也是膽堿的來源。此外，維生素在加工和貯存階段也被破壞，膨化技術加工浮性料時會破壞一些維生素，飼料中維生素的添加量要高于需要量的2～5 倍。表7 為鯉魚維生素需要量。

表7 鯉魚維生素需要量

表7（續） 鯉魚維生素需要量

6 礦物元素

由于魚類除了從飼料中獲得礦物元素外，還可以從其生活的水體中吸收某些礦物質。水生動物可通過鰓吸收多種礦物質來滿足其代謝的需要。同時，水體中礦物元素含量及組成對機體的滲透壓調節、離子調節和酸堿平衡產生影響。一些礦物元素可以由水中吸收（例如鈣）或者在飼料中含量足夠（例如鉀），飼料中一般不需要補充，魚類飼料中需要補充磷、鎂、銅、鐵、鋅、錳和硒。鈷作為維生素B12的組成部分，具有重要的營養作用。Hertz等(1989)發現鈷能顯著改善葡萄糖的利用，并能促進氨基酸合成蛋白質。此外，鉬元素能提高鯉的生長和存活率。表8為鯉魚礦物元素需要量。

表8 鯉魚礦物元素需要量

7 小結

國內外關于鯉魚的營養需要做了比較全面的研究，基本上全部營養素的需要量都已經測定，這為鯉魚飼料的科學配制提供了技術依據，保障了我國鯉魚飼料技術的科學性，促進我國鯉魚飼料產業的發展。但目前的數據集中在小于20 g 以下幼魚，大于20 g和200 g幼魚研究較少。飼料的消耗主要在養殖的中后期階段，但關于這段時間的需要量研究卻基本是空白，這造成飼料配制缺乏科學依據，導致飼料利用率低下，飼料浪費嚴重，也造成水質污染。因此，急需補充完善養殖后期的營養需要數據，建立科學系統的鯉魚營養需要數據庫。

表8（續） 鯉魚礦物元素需要量