基于復雜網絡分析法的層級生態網絡結構研究

王 戈 于 強 YANG Di 張啟斌 岳德鵬 劉建華

(1.北京林業大學精準林業北京市重點實驗室， 北京 100083； 2.弗羅里達大學地理系， 蓋恩斯維爾FL 32611)

0 引言

高強度土地開發與土地利用方式的快速城市化進程已成為20世紀以來人類社會發展最顯著特征[1]，資源環境過度利用與開發導致區域生態環境趨于惡化，嚴重影響區域景觀格局與可持續發展[2]。尤其在西北半干旱區，伴隨著人口增長，自然景觀被人工景觀代替，生境破碎，景觀連通性變差，出現生物多樣性加速下降等一系列問題[3]。基于先前層次生態網絡構建方法研究,構建多層級空間生態網絡是維持西北半干旱區生態安全的重要保障[4]。在層級生態網絡中，低層級生態源地穩定依靠高層級生態源地，高層級生態源地對于維持層級生態網絡穩定具有極其重要的意義[5]。高層級生態源地遭到破壞，易影響周圍低層級生態源地，以至于影響低層級生態網絡穩定，引發層級網絡的級聯失效，導致整個網絡崩潰[6]。這種層級網絡具有復雜的空間結構，層級之間具有復雜的影響關系，是典型的復雜系統，具有層次性、無序性與動態性等特征[7]。

復雜網絡的研究方法已經被廣泛應用到社交網絡、專家網絡、航空網絡、交通網絡等領域[8]。復雜網絡的抽象方法可以將復雜系統簡化為節點與邊相連的集合，節點代表復雜系統的基本單元，邊表示基本單元間的作用關系。結合景觀生態學理論，可以理解為區域內生態廊道和生態節點兩種景觀格局要素所組成的復雜網絡，結構、功能以及兩者之間的聯系一直是網絡科學以及景觀生態學的一個研究重點[9]。我國西北半干旱區具有生物多樣性低、景觀破碎、生態環境脆弱的特征，所構建的多層級生態網絡具有多層生態網絡，高層級生態網路是整個層級網絡的“核心”，可以維持整個區域生態安全穩定性。低層級生態網絡中存在的低層級生態源地，在小尺度上起到提升生態質量作用。層級生態網絡在大尺度維持區域生態安全，并在小尺度上提升生態質量，形成完整的層級生態網絡，從而全面保證區域生態安全。

本研究的復雜網絡是具有層級性的復雜空間生態網絡，并具有生態屬性。層級復雜網絡結構分析是網絡優化的基礎[10]，網絡結構分析包括：網絡節點度分析、節點與整個網絡聚類系數分析、網絡關聯性分析、節點介數分析、網絡連通性分析[11]。本文將復雜網絡分析方法用于探究層級網絡的空間拓撲結構[12]，選取典型西北半干旱城市包頭市作為研究區，對包頭市層級生態網絡結構進行分析，并選取適合空間層級生態網絡的魯棒性評價指標對層級生態網絡的結構魯棒性進行分析。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

包頭市位于內蒙古自治區西部，面積27 768 km2，東經109°13′～111°26′，北緯40°13′～42°44′(圖1)。包頭市深處內陸，為典型的溫帶干旱、半干旱大陸性氣候，冬季寒冷干燥、夏季炎熱多雨[13]，年平均氣溫2.0～7.7℃，年均降水量175～400 mm，年均蒸發量為2 100～2 700 mm。可利用地表水總量為9×108m3，地下水補給量為8.6×109m3。黃河流經包頭境內214 km，水面寬130～458 m，最大流量6 400 m3/s，年平均徑流量為260×109m3，是包頭市主要用水來源[14]。研究區海拔976～2 317 m，地勢中間高南北低，北部丘陵、中部山地、南部平原分別占土地面積的14.49%、75.51%和10%[15]。干旱的氣候條件與起伏的地貌特征使得包頭市生態環境較為脆弱，面臨較高的水土流失與土地沙漠化、荒漠化風險。近年來，包頭市城市建設規模擴張迅速，房地產開發項目、工業園區等建設項目不斷涌現，導致草地、林地、濕地等生態用地遭到占用與破壞，生態風險有所升高[11]。

1.2 數據來源與處理

選取包頭市夏季且少云的Landsat OLI影像(2018年)為研究素材，空間分辨率30 m DEM等作為輔助數據。利用ENVI 軟件對影像進行波段合成、圖像增強和幾何校正處理，選擇最大似然監督分類法對遙感影像進行目視解譯，提取包頭市的景觀類型信息，使用ArcMap軟件進行細碎斑塊處理，運用疊加分析工具進行空間數據分析，最終ArcInfo環境下完成拓撲和改錯處理。自然保護區分布數據來自《包頭市土地利用總體規劃》；地面高程數據(DEM)來自地理空間數據云；根據研究需要，從遙感影像中提取的景觀類型通過實地驗證確保其精度。

1.3 層級生態網絡構建

1.3.1層級生態源地節點提取

根據研究區景觀格局分布數據，提取林地、草地、水體生態用地，將生態用地劃分為綠色和藍色生態用地。利用ArcGIS的分區統計工具，分別統計每個生態斑塊所對應的植被指數(NDVI)和改進的歸一化差異水體指數(MNDWI)值。計算所有生態斑塊的能量因子Qj，并結合景觀生態功能對生態用地進行層級劃分[16]。能量因子Qj計算公式為

Qj=AjNjr

(1)

式中Aj——第j塊生態用地斑塊面積，km2

Njr為第j塊生態用地斑塊的第r個歸一化指數，本文選擇兩種歸一化指數描述生態用地，故r分別取1和2，Nj1為第j塊生態用地的NDVI平均值，Nj2為第j塊生態用地的MNDWI平均值。

1.3.2層級生態廊道提取

將生態源地、源地能量等級、源地間距離、基面阻力系數4方面因素考慮到模型中，得到修正層級生態廊道提取模型[17]，公式為

(2)

式中VMCRQj——最小累積阻力面值

fmin——一個土地單元的累積阻力最小值

Dij——從生態源地j到土地單元i空間距離

Ri——用地單元i運動過程的阻力系數[18]

Qj越大代表生態源地斑塊的生態能量越大[19]。

根據包頭市的實際情況，考慮從地形坡度、植被覆蓋、水文分布、土地覆蓋共4方面建立生態阻力的評價體系。進行疊加柵格計算得到生態阻力基面的綜合評價結果。利用ArcGIS軟件中的cost-distance模塊完成層次生態源地的累積阻力面值的計算[20]，最終得到每層生態網絡對應的最小生態累積阻力面值。利用ArcGIS軟件中的cost-path模塊完成層級生態廊道提取。

1.4 復雜網絡模型

利用ArcGIS軟件中空間關系建模等功能，把分層生態源地分別抽象成Ni個節點(i=1,2,3)，Ei條邊構成包頭市層級生態網絡。利用空間統計中的工具把網絡轉換成表，再將表轉換為Pajek能識別的.net格式的網絡數據。

1.4.1網絡基本靜態統計特征

1.4.1.1度及度分布

生態節點度是與該生態節點相連廊道數量，節點度越大表明該生態節點重要性較高。網絡平均度是網絡中每個生態節點度平均值[21]，計算公式為

(3)

式中k——網絡平均度

N——節點總數

k′i——生態節點度

在復雜生態網絡中，節點的度在統計學上服從一定分布函數，生態節點度分布p(k)代表在一個生態網絡中，度為k的生態節點占比，度分布函數p(k)是節點度為k的節點被抽到的概率。

1.4.1.2平均路徑長度

對網絡中任意兩個節點最短路徑邊數求和后，對其取平均值，得到復雜生態網絡平均路徑長度[22]，計算公式為

(4)

1.4.1.3聚類系數

(5)

平均聚類系數C為所有生態節點聚類系數平均值，公式為

(6)

復雜生態網絡平均聚類系數為0～1，C=0表明所有節點沒有任何邊連接；C=1表明網絡中任意兩節點均直接相連；C值越大，表明生態網絡中節點聯系越緊密，聚集系數越大的網絡小世界特性越強，反之越弱。

1.4.2生態網絡的關聯性

1.4.2.1基于Pearson相關系數的度-度相關性

實際生態網絡度與度之間存在相關性，網絡中度大的節點連接概率高，表明該生態網絡是度-度正相關生態網絡，即同配生態網絡[24]，反之為異配生態網絡。一個生態網絡度的Pearson相關系數r計算公式為

(7)

式中ki、kj——連接生態廊道eij兩生態節點vi和vj的度

M——網絡中生態廊道總數

E——所有生態廊道集合

1.4.2.2聚類系數分布及聚-度相關性

聚類系數分布函數P(C)代表在復雜網絡中任意選擇一個節點，其聚類系數為C的概率。一個生態網絡的聚類系數和度之間也存在一定內在聯系，即聚-度相關性。聚-度相關性計算中主要是局部聚類系數C(k)與k之間的關系。

1.4.3生態網絡的節點介數

生態網絡節點介數是生態網絡中任意的兩個生態節點之間最短生態廊道路徑所通過的生態節點數量，生態節點介數可以用來反映生態網絡中生態節點的重要性[25]。生態節點介數Bi計算公式為

(8)

式中njl——生態節點vj和vl之間的最短生態廊道數量

njl(i)——生態節點vj和vl之間最短生態廊道路徑經過生態節點vi數量

1.4.4生態網絡的連通性

1.4.4.1生態網絡核數

生態網絡核數是指不斷去掉度小于k生態節點和其相互連接的生態廊道，最終剩余的聯通子圖中生態節點數目[26]。如果一個生態節點屬于k核，但是不屬于k+1核，這個生態節點的核數為k,該生態網絡的核數同樣為k。通過k核統計分析，復雜網絡逐漸趨于核心的區域，越位于中心的核，連通性越強[27]。

1.4.4.2節點的連通度

網絡節點的連通度主要反映了生態網絡連通程度。連通復雜網絡G的連通度k(G)定義為

k(G)=min{|S|:S?V(G)，ω(G-S)≥2}

(9)

式中V——生態網絡G的生態節點組合

S——V的真子集

ω(G-S)——從生態網絡G中刪除生態節點集S后得到的子圖的聯通分支數

生態節點聯通度就是指使G不聯通或者平凡圖(只有一個生態節點沒有邊的生態網絡)所必須刪除掉最少生態節點數量。對于不聯通生態網絡，定義k(G)=0;若G為N個生態節點完全生態網絡[28]，則有k(G)=N-1。

1.5 分層生態網絡魯棒性

生態網絡是維持區域生態環境穩定的重要保障，完整的空間結構能保證其發揮出正常功能。生態網絡結構魯棒性是用來衡量生態網絡在遭受到外界干擾破壞時，維持其正常結構和功能的能力，即潛在生態網絡抵抗能力，與之相對應的就是潛在生態網絡恢復能力[29]。在其空間結構遭到破壞后，潛在生態網絡能夠恢復的能力是恢復魯棒性。結構魯棒性公式為

(10)

式中N′——初始潛在生態網絡的節點數

Nr——從生態網絡中去除的節點數

c——當節點被去除后生態網絡中最大連通子網絡中的生態節點數量

針對生態節點和生態廊道，恢復魯棒性計算公式分別為

(11)

(12)

式中D——節點恢復魯棒性指標

E——邊恢復魯棒性指標

Nd——通過某種策略恢復節點數

M′——初始網絡中邊的數量

Mr——從網絡中去除的邊數

Me——通過某種策略恢復的邊數量

通過構建實際生態網絡表示節點關系的鄰接矩陣來評價生態網絡的結構魯棒性，制作無向無權生態網絡拓撲圖，并對網絡進行隨機攻擊和惡意攻擊[30]。隨機攻擊即從網絡中隨機去除若干個節點，惡意攻擊即從潛在生態網絡中，同時去除度最大的Nr個節點及其對應邊。

2 結果與分析

2.1 層級生態網絡構建

研究區域層級生態網絡如圖2所示，第1層生態網絡由8個潛在生態源地、8條潛在生態廊道和7個生態節點構成。第2層生態網絡由31個潛在生態源地、35條潛在生態廊道和28個生態節點組成。第3層生態網絡由123個潛在生態源地、151條潛在生態廊道和47個生態節點組成。通過對包頭市全域內生態網絡進行分層研究，構建1、2、3層生態網絡，有利于保障包頭市生態環境安全。在市域尺度上構成了分層的點-線-面相互交織的層級空間生態網絡。

圖2 潛在生態網絡Fig.2 Potential ecological networks

2.2 層級生態網絡拓撲結構分析

2.2.1第1層生態網絡

所提取的第1層生態網絡共有15個節點，網絡的平均度為2，第1層生態網絡的度分布如圖3所示。度最大為3，最小為1，度為1和3的節點分別有2個，度為2的生態節點數量最多，共有11個。

圖3 第1層生態網絡度分布Fig.3 Ecological network distribution of the first layer

在包頭市第1層級生態網絡中，生態節點與生態節點之間具有相關性。同樣，度與度之間也存在一定相關性。計算得第1層潛在生態網絡的度-度相關系數為-0.339 3，該生態網絡負相關，即異配網絡。在第1層生態網絡中度大的節點傾向與度小節點相連。

通過計算該網絡生態節點介數并繪制散點圖(圖4)，有兩個生態節點的介數為0，編號為1和6。介數最高為101，編號為3，分布在紅花敖包保護區附近。介數小于100的節點共有12個，編號10、11、12的生態節點并非生態源地且生態能量較低，但在網絡中具有較高的介數。

圖4 第1層生態網絡介數分布Fig.4 Ecological network mediator distribution of the first layer

計算得第1層生態網絡各節點核數均為2，得到該網絡核數為2。對該網絡節點連通性進行計算，得該網絡所有節點連通性均為14，表明該網絡節點連通性較低，網絡結構簡單，結構穩定性較差。

2.2.2第2層生態網絡

第2層潛在生態網絡共有60個節點，網絡平均度為2.166 7，網絡節點度分布如圖5所示。該生態網絡完全連通，不存在度為0的節點。生態節點的度最大值為4，最小值為1，數量最多的生態節點度為2，共有40個。

圖5 第2層生態網絡度分布Fig.5 Ecological network distribution of the second layer

包頭市第2層生態網絡度-度相關系數為-0.180，較第1層生態網絡度-度相關系數降低，異配特性減弱，第2層生態網絡節點分布較第1層潛在生態網絡更加均勻。

計算第2層生態網絡節點介數并繪制散點圖(圖6)，有7個生態節點介數為0，介數小于1 000的節點共有45個，介數大于1 000的共有8個，其中編號14、17、18、19、27、28為生態源地節點，節點的度較高，在網絡起到能量循環與物質交換樞紐的作用。編號40、54的生態網絡節點大于1 000并且兩端連接均為介數大于1 000的生態源地節點，是第2層生態網絡中最薄弱且最重要的生態節點，分布在下濕壕鄉和都榮敖包蘇木附近。

圖6 第2層生態網絡介數分布Fig.6 Ecological network mediator distribution of the second layer

計算得第2層生態網絡各節點核數均為2，得到該網絡核數為2。對該網絡節點連通性進行計算，得該網絡所有節點連通性均為59。由于在第2層網絡中生態節點數量增加，導致生態網絡節點連接性變好，整個網絡連通性變好。

2.2.3第3層生態網絡

圖9 第3層生態網絡的聚-度相關性散點和雙對數分布Fig.9 Poly-degree correlation scatter and double logarithmic distribution of the third layer ecological network

第3層生態網絡共有180個節點，網絡平均度為2.549 5，第3層生態網絡度分布如圖7所示。度最大為12，生態節點編號為120，分布在九峰山自然保護區附近。度為2的生態節點數量最多，共有98個。度為1的生態節點有17個，第3層潛在生態網絡整體散點分布既不是典型的冪律分布，也不是 Poisson分布，但是冪律分布特征更為明顯，Poisson 分布特征不明顯，表明該潛在生態網絡無標度性特征要強于均勻性特征。

圖8 第3層生態網絡聚類系數分布Fig.8 Ecological network clustering coefficient of the third layer

第3層潛在生態網絡的平均聚類系數為0.111 1，該網絡的小世界特性不明顯。該潛在生態網絡節點的聚類系數分布如圖8所示，聚類系數為0節點有142個，占該網絡節點總數78%，這些節點與其他節點不具有集群特點。有10個節點的聚類系數為1，這些節點有明顯集群特征。表明第3層潛在生態網絡有明顯非均勻性，生態網絡結構不穩定性較大。

所提取的第3層潛在生態網絡的度-度相關性為0.162 4，該生態網絡是正相關，即同配網絡。表明網絡中度大的節點趨向和度大的節點相連。第3層生態網絡的聚-度相關性散點和雙對數分布如圖9所示，隨著生態節點度增加，節點聚類系數先增加后減少，該網絡度小節點聚集特性較為明顯，度大節點分布較分散。

圖10 第3層生態網絡介數分布Fig.10 Ecological network mediator distribution of the third layer

計算第3層生態網絡節點介數并繪制散點圖(圖10)，有28個生態節點的介數為0，介數小于8 000的節點共有159個，介數大于8 000的共有5個，編號為62、70、79、110的節點距離較近，位于塔爾渾河附近，形成了一個較大的生態節點組團。生態節點136位于石寶鎮附近，為非生態源地節點，由于兩端連接介數較大的生態源地節點，是第3層生態網絡中薄弱但十分重要的生態節點。

所提取的第3層生態網絡中核數為2的生態節點最多，達176個。核數為4的生態節點有5個，核數最高值為12，共有2個節點。對該網絡的節點連通性進行計算，得該網絡所有節點的連通性均為180。相比第1層和第2層生態網絡，第3層生態網絡節點連接性變好，使整個網絡的連通性變好。

2.3 層級生態網絡魯棒性分析

圖11 第1層生態網絡結構魯棒性Fig.11 The first layer ecological network structure robustness

第1層生態網絡初始連接魯棒性為1(圖11)，任意打擊該層級網絡中2個節點，網絡的連接魯棒性仍然為1，隨著節點打擊規模增加，連接能力下降迅速(圖11a)。除去第9個生態節點時，網絡的連接魯棒性低于0.1。在惡意攻擊下隨著節點打擊規模增加，連接魯棒性下降迅速，除去第8個節點后連接魯棒性低于0.1，生態網絡連接能力極差，可見惡意攻擊對第1層生態網絡的連通能力破壞十分明顯。網絡節點恢復魯棒性如圖11b所示，在惡意攻擊和隨機攻擊下，當去除兩個節點時網絡完全可以恢復。隨著破壞節點數目增加，兩種攻擊下節點恢復魯棒性均呈下降趨勢，當攻擊除去超過15個節點時，惡意攻擊和隨機攻擊下丟失節點得不到恢復。對邊恢復魯棒性進行分析, 惡意攻擊和隨即攻擊下的邊恢復魯棒性均呈現下降趨勢。隨機攻擊下邊恢復魯棒性曲線為凸曲線，當除去邊數大于6時，隨機攻擊下的邊恢復魯棒性優于惡意攻擊。在惡意攻擊下，當除去6條邊時網絡結構可以恢復。惡意攻擊下隨著邊去除數目增加，邊恢復魯棒性下降呈現一定的“涌現”現象，對網絡結構破壞非常顯著。

第2層生態網絡魯棒性如圖12所示，其初始連接魯棒性為1，在隨機攻擊下，對2個節點進行隨機打擊，網絡連接魯棒性仍然為1，隨節點打擊規模增加，除去2～25個節點時，網絡連接能力下降迅速。在惡意打擊下，在除去第2個重要節點后網絡連接魯棒性下降顯著，當除去第15個節點時，網絡的連接魯棒性低于0.1，生態網絡的連接能力極差。在惡意打擊和隨機打擊下，當除去的節點為17個時，網絡可以完全恢復。去除17～60個節點時，惡意攻擊和隨機攻擊時網絡節點恢復魯棒性均呈下降趨勢，當除去55個節點后惡意攻擊和隨機攻擊下丟失節點得不到恢復。網絡的邊恢復魯棒性如圖12c所示，除去5條邊時，網絡可以完全恢復。隨著破壞邊的數目增加，隨機攻擊下的邊恢復魯棒性均呈下降趨勢，當攻擊除去超過57條邊時，隨機攻擊下去掉的邊不能恢復。在惡意攻擊下，當除去的邊超過28條，邊恢復魯棒性下降更加迅速。

圖12 第2層生態網絡結構魯棒性Fig.12 The second layer ecological network structure robustness

圖13 第3層生態網絡結構魯棒性Fig.13 The third layer ecological network structure robustness

第3層生態網絡魯棒性如圖13所示，其初始連接魯棒性為1，在隨機攻擊和惡意攻擊下，隨著節點打擊規模增加，連接能力呈下降趨勢，在惡意攻擊除去第10個節點和隨機攻擊除去第20個節點時網絡的連接魯棒性出現一定“涌現”現象。在惡意攻擊除去第62個節點和隨機攻擊除去第80個節點時，網絡連接魯棒性低于0.1，網絡連接性極差。網絡節點恢復魯棒性如圖12b所示，在惡意攻擊和隨機攻擊下，當去除20個節點時，網絡完全可以恢復。破壞節點數目增加，兩種攻擊下節點恢復魯棒性均呈下降趨勢，當攻擊除去超過170個節點時，惡意攻擊和隨機攻擊下丟失的節點得不到恢復。對邊恢復魯棒性進行分析(圖13c), 惡意攻擊和隨機攻擊下的邊恢復魯棒性均呈現下降趨勢。除去13條邊時，網結可以完全恢復。隨機攻擊下的邊恢復魯棒性曲線為凸曲線，隨機攻擊下的邊恢復魯棒性優于惡意攻擊。

3 結論

(1)根據包頭市實際情況，在市域尺度上構建了點-線-面相互交織的層級生態網絡。第1層由8個潛在生態源地、8條潛在生態廊道和7個節點構成，第2層由31個潛在生態源地、35條潛在生態廊道和28個生態節點組成，第3層由123個潛在生態源地、151條潛在生態廊道和47個生態節點組成。

(2)基于復雜網絡中拓撲結構分析指標，分析提取第1、2、3層生態網絡的拓撲性質。第1層網絡平均度為2，度-度相關系數為-0.339 3，該層網絡核數為2。第2層生態網絡平均度為2.166 7，度-度相關性為-0.180，該網絡核數為2，網絡連通性為59。第3層生態網絡平均度為2.549 5，網絡聚類系數為0.111 1，度-度相關性為0.162 4，核數為4，網絡連通性為180。第1層網絡連通性最低，結構簡單但重要性最高，影響整個區域內層級生態網絡穩定。第3層生態網絡連通性最高且結構復雜，可在小尺度上維護生境穩定。

(3)對層級生態網絡進行結構魯棒性分析。第1、2、3層生態網絡的初始連接魯棒性均為1，連接魯棒性分別在除去9、15、20個生態節點時，連接魯棒性明顯下降。節點恢復魯棒性分別在除去2、17、20個生態節點時，網絡可以完全恢復。邊恢復魯棒性分別在除去6、5、13條邊時，網絡可以完全恢復。第2、3層生態網絡中，低等級源地比例較高。由于高層級源地節點穩定性較高，可維持區域大尺度生態網絡穩定。低層級源地可以提升小尺度生態安全，但對增強網絡抗打擊破壞能力與恢復能力效果不明顯。