植物提取物的生物學功能及其在肉雞生產中的應用進展

李貞明，張貝貝，余 苗，劉志昌，容 庭，馬現永，王 剛

（廣東省農業科學院動物科學研究所/農業部華南動物營養與飼料重點實驗室/畜禽育種國家重點實驗室/廣東省畜禽育種與營養研究重點實驗室/廣東省畜禽肉品質量安全控制與評定工程技術研究中心，廣東 廣州 510640）

抗生素作為飼料添加劑具有促生長、防治疾病等功能，能極大地提高畜禽養殖業的經濟效益［1］。但抗生素藥物殘留和耐藥性等問題日益凸顯，嚴重威脅畜禽產品安全和消費者的健康。2006年，歐洲已全面禁止抗生素作為添加劑在飼料中應用，我國將于2020年起全面禁止人獸共用或易產生交叉耐藥性的抗菌藥物作為動物促生長劑在飼料中應用［2-3］。因此，研發綠色、安全、穩定和高效可替代抗生素的飼料添加劑迫在眉睫。植物提取物以綠色、安全、無殘留和不產生耐藥性等優勢逐漸成為研究熱點。

植物提取物是指從植物中提取，活性成分明確、可測定、含量穩定，對動物和人類沒有任何毒副作用，并已通過動物試驗證明可改善動物生產性能的一類飼料添加劑的統稱［4］。植物提取物富含生物堿、多酚、黃酮、多糖、皂苷和揮發油等成分，這些活性成分多是植物生長發育過程中的次生性代謝產物，也是作為飼料添加劑發揮作用的基礎。起初植物提取物作為飼料添加劑是因其香味可影響動物的采食習慣，提高動物的采食量［5］。研究表明，飼糧中添加植物提取物可增加動物腸道消化酶的分泌，提高營養物質的吸收率，促進動物生長［6］；可清除機體中氧化自由基，緩解氧化應激，提高動物的抗氧化能力［7-8］；可調節機體免疫機制，消除炎癥，增強機體免疫力［9］；可提高肌肉中肌苷酸、肌紅蛋白等含量，改善肉品質等［10-11］。我們在查閱大量國內外相關文獻的基礎上，總結了植物提取物的生物學功能，并對其在肉雞生產中的應用進行綜述，以期為植物提取物在肉雞生產中的應用提供依據。

1 植物提取物的生物學功能

植物中含有豐富的次級代謝產物，主要包括生物堿、黃酮類、多糖、皂苷、多酚、揮發油等多種類型，具有抗菌、抑菌、抗氧化調節機體免疫等功能［12-13］。植物種類不同，其次生代謝產物不同，發揮的生物學功能也不同（表1）。

1.1 抗氧化作用

植物提取物中含有的多酚類化合物具有抗氧化作用，是因為其酚基官能團具有氧化還原特性，可以作為還原劑、供氫體來淬滅單氧自由基［12,28］。多酚類化合物主要包括黃酮醇、黃酮、羥基苯甲酸、花青素和木脂素等。止痢草、麝香草、馬郁蘭和薰衣草等提取物可提高豬油的抗氧化活性，其中止痢草提取物的抗氧化活性最好［29］。SCHEEDER等［30］利用酸敗試驗比較多種植物提取物的抗氧化活性，結果發現杜仲和三七提取物的抗氧化活性最好。地黃乙酸乙酯提取物具有較強的抗氧化活性，可作為一種新型自由基清除劑和天然抗氧化劑［31］。

參考文獻References黑沙蒿Artemisia ordosica 黃酮類、有機酸 促生長、改善肉品質 ［6］胡蘆巴Trigonella foenum-graecum 半乳甘露聚糖、黃酮、皂苷、生物堿、4-羥基異亮氨酸 抗氧化、降血脂 ［7］假蒟 Pipe sarmentosum Roxb. 生物堿、黃酮 抗氧化 ［8］黃芪 Astragalus mongholicus 三萜皂苷、黃酮、多糖 促生長、抗氧化、提高免疫力 ［9］艾蒿 Wormwood 揮發油、黃酮、桉葉烷、三萜 抗菌、抗病毒、抗氧化、抗瘧疾 ［14］博落回Macleaya cordata 生物堿 促生長、抗菌、消炎、抗腫瘤、驅蟲 ［15］沉香葉Aloes leaf 多糖、黃酮、皂苷、多酚 抗氧化、降血糖、降血脂、抗炎、抗腫瘤 ［16］姜黃Turmeric rhizome 姜黃素、姜黃酮、姜黃烯、水芹烯 抗菌、抗炎、抗氧化、抗腫瘤 ［17］迷迭香Rosemary 鼠尾草酸、鼠尾草酚、迷迭香酚、迷迭香酸 抗氧化 ［18］苜蓿Alfalfa 多糖 抗氧化 ［19］女貞子Ligustrum Lucidum 有機酸、多糖、氨基酸、揮發油 抗氧化 ［20］海棗Phoenix dactylifera 多糖、揮發油 抗氧化 ［21］桑葉Mulberry leaf 多糖、黃酮 抗氧化 ［22］杜仲葉 Eucommia Leaves 綠原酸、黃酮類、鞣質、多糖、氨基酸 抗菌、抗病毒、抗氧化 ［23］黃秋葵 Okra 氨基酸、維生素、礦物質元素、多糖、黃酮、 抗疲勞、抗氧化、抗癌 ［24］紫甘藍 Purple cabbage 黃酮、維生素 抗氧化、抗突變、抗增生、抗腫瘤 ［25］沙棘 Sea buckthorn 維生素、類胡蘿卜素、黃酮 抗氧化 ［26］銀杏葉 Ginkgo biloba 黃酮、生物堿、多糖、氨基酸和維生素 促生長、抗氧化 ［27］植物提取物來源Source of plant extracts活性成分Active components功能Functions

在動物體內，植物提取物通過提高抗氧化酶的活力，增加抗氧化物質的含量，減少過氧化物的產生來提高動物機體的抗氧化能力。博落回提取物可顯著降低仔豬血清丙二醛（MDA）的含量，提高仔豬的抗氧化能力［32］。GOBI等［33］研究發現，番石榴提取物可提高羅非魚血清中過氧化氫酶（CAT）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、超氧化物歧化酶（SOD）活力。吳娜［34］研究發現，艾蒿黃酮能夠提高小鼠血清中SOD和總抗氧化能力（T-AOC）水平，并降低MDA含量。體內外實驗表明，植物提取物中的抗氧化物質具有強大的抗氧化活性，與人工合成的抗氧化劑相比，植物提取物更加安全。

植物提取物的抗氧化機制主要為：抑制動物機體內氧化酶的活性，提高抗氧化酶的活性；調節氧化反應相關物質的含量，清除或抑制氧化自由基等。植物提取物（黃酮類等）可通過與動物細胞的細胞膜結合，降低脂質氧化對細胞的損傷，維持細胞完整性，阻止氧化自由基的擴散和氧化反應的傳播［35］。

1.2 抗菌作用

許多植物提取物對多種病源微生物均有良好的殺菌作用，目前研究比較多的是植物精油，其活性物質主要是酚類化合物，如百里香酚、香芹酚和丁子香酚等，其殺菌原理可能是酚類化合物侵入細菌的細胞膜，破壞細胞結構，使細胞內的離子泄漏［12,36］。LAMBERT等［37］研究發現，止痢草和牛至草提取物中的香芹酚可破壞金黃色葡萄球菌和綠膿桿菌細胞的結構，使細胞中的磷酸分子泄漏。牛至油、香芹酚、檸檬醛和肉桂醛提取物對大腸桿菌和金黃色葡萄球菌均有抑制作用［38］。TEETHAISONG等［39］在含有耐氨芐西林金黃色葡萄球菌培養基中添加2 mg/mL千金藤屬提取物和0.15 μg/mL氨芐西林，發現千金藤屬提取物對耐氨芐西林金黃色葡萄球菌具有明顯的抑制作用，且效果優于單獨添加氨芐西林。

植物提取物的抗菌機制主要為：一是通過調節動物機體的生物膜，阻止細菌在生物膜上定植與繁殖；二是破壞細菌細胞壁及細胞膜的完整性，抑制細菌的呼吸代謝，同時抑制菌體DNA、RNA和蛋白質的合成；三是降低細菌的毒力，影響細菌的存活［11］。植物提取物多是混合物，多種活性因子協同作用，可能具有更強的抗菌效果。

1.3 抗炎、免疫作用

研究表明，植物提取物通過與免疫細胞膜上的特異性受體結合，介導激活免疫細胞的信號通路，調節免疫細胞因子和免疫球蛋白分泌，增強動物機體免疫技能，消除炎癥反應［12,40］。羅漢果提取物可抑制核因子-κB（NF-κB）的活性，降低炎癥因子如一氧化氮（NO）和前列腺素（PGE2）的合成，提高動物機體的免疫功能，防止過度敏感導致自身炎癥的發生［41］。反式白藜蘆醇可通過調控NF-κB信號通路降低小鼠腹腔巨噬細胞釋放的炎癥因子，減輕因脂多糖（LPS）和干擾素-γ（IFN-γ）引起的炎癥反應［42］。葎草乙酸乙酯提取物能明顯抑制因雞蛋清導致的大鼠足腫脹，并顯著降低大鼠足爪炎性滲出物中PGE2的含量，葎草乙酸乙酯提取物的抗炎活性與抑制炎性組織中PGE2的合成或釋放有關［43］。可見，植物提取物的抗炎機制是通過抑制炎癥因子分泌，降低動物機體的炎癥反應。

1.4 其他作用

植物提取物還有其他作用，如增加腸道內源酶的分泌，提高消化酶的活性，從而提高飼料中營養物質的消化率，增加營養物質的吸收，提高家禽的生產性能［44］。植物提取物具有一定的抗癌作用，主要是通過調節細胞凋亡實現抗癌功能。天仙果乙醇提取物可破壞HL-60細胞中線粒體膜電位，通過Fas和線粒體介導的途徑誘導HL-60細胞凋亡［45］。植物在生長過程中需防御多種害蟲，因此大部分植物提取物都具有抗蟲、驅蟲的活性。柚子皮提取物具有抗柔嫩艾美耳球蟲的效果，作為飼料添加劑飼喂感染的羔羊，可有效降低羔羊排泄物中的卵囊量［46］。

2 植物提取物在肉雞生產中的應用

2.1 提高肉雞生長性能

植物提取物含有多種活性成分，可通過改善飼料的適口性來增加肉雞的采食量；可通過促進腸道內源酶的分泌提高肉雞的消化性能，進而提高飼料轉化率，提高肉雞的生長性能。博落回生物堿可抑制膽堿酯酶活性，刺激唾液分泌，提高肉雞的平均日采食量（ADFI）和平均日增重（ADG），提高肉雞的生長性能［15］。黑沙蒿提取物具有中草藥芳香味，可改善肉雞飼糧的適口性，提高肉雞的ADFI和ADG，促進肉雞生長［6］。張國華等［9］在肉雞飼糧中添加1%黃芪粉，可提高肉雞ADG和降低料重比（F/G）。銀杏葉含有0.53%類黃酮化合物，發酵后其含量提高28.3%，類黃酮化合物可促進機體生長激素的分泌，促進肉雞生長。這可能是植物提取物增強了飼糧的抗氧化能力，提高了飼糧質量，改善了適口性，從而提高了肉雞采食量；也可能是植物提取物提高了機體的抗氧化能力和免疫功能，改善了腸道微生物環境，提高了腸道的消化功能，促進蛋白質沉積，從而提高了肉雞的生長性能。

2.2 改善肉雞品質

隨著生活水平的提高，人們對畜禽產品品質的要求越來越高。肌肉pH值、肉色、系水力和嫩度等指標是肉質感官和食用適口性的綜合反映。研究表明，植物提取物可改善畜禽產品的品質。顏陶等［7］在飼糧中添加9%葫蘆巴粉，可提高肉雞肌肉的系水力，降低肌肉的滴水損失，提高肉品質。劉大林等［18］研究發現，在肉雞飼糧中添加150 mg/kg迷迭香精油可降低肉雞肌肉的失水率和剪切力，改善肉雞的肉品質。楊耀翔等［47］研究發現，在肉雞飼糧中添加1 000 mg/kg苜蓿多糖，可提高肉雞肌肉的pH值，降低滴水損失、蒸煮損失率和剪切力，提高肉雞的肉品質。研究發現，植物提取物不僅可以改善肉品質，還可提高肉雞機體的抗氧化能力［7,18,47］。肉雞屠宰后，肌肉發生抗氧化反應，肌肉pH降低，滴水損失率升高，肉色變差。植物提取物中的抗氧化物質可提高肉雞機體的抗氧化能力，抗氧化物質通過與肌肉細胞膜結合，阻止細胞膜表面脂質的氧化，降低細胞膜的損害，維持細胞膜的完整性［6］，從而防止肌肉pH下降，減少滴水損失，提高肉色及肉雞的肉品質。

2.3 提高肉雞抗氧化功能

植物提取物中的抗氧化物質具有強大的抗氧化作用。白藜蘆醇通過激活核轉錄因子2（Nrf2），提高抗氧化物酶（SOD、CAT、GSH-Px）基因的表達量，進而提高抗氧化物酶的合成，增強機體免疫力［48］。沉香葉粉可提高廣西靈山土雞血液中SOD和T-AOC活性，降低MDA含量，提高廣西靈山土雞機體的抗氧化能力［16］。張國華等［9］在肉雞飼糧中添加1%黃芪粉，結果表明，黃芪粉可提高肉雞血液中T-AOC和GSH-Px活性，提高肉雞肝臟中T-AOC活性。紫甘藍提取物可提高肉雞血液中SOD和GSH-Px活性，同時降低MDA含量，提高肉雞的抗氧化性能［25］。植物提取物作為肉雞飼糧添加劑，其中的抗氧化物質可與肉雞細胞表面的受體結合，通過信號轉導通路調控轉錄和翻譯水平，提高抗氧化酶的合成，增強肉雞機體抗氧化能力。添加植物提取物對肉雞的抗氧化能力有較大影響，但不一定能提高所有抗氧化相關指標，這與植物提取物中抗氧化物質種類和理化性質不同以及植物提取物在肉雞機體中的濃度與利用率有關。此外，植物提取物中的活性成分相互作用也影響植物提取物的抗氧化能力。

2.4 提高肉雞免疫功能

植物提取物的活性成分可促進肉雞免疫器官的發育，提高免疫球蛋白、細胞因子和組織胺等的分泌，從而增強肉雞機體免疫力。植物提取物對肉雞免疫系統的影響通常受機體因素及劑量的影響，呈雙向調節作用［12］。姜黃提取物可促進文昌雞胸腺和法氏囊的發育，提高文昌雞的免疫力［17］。杜仲葉提取物可促進肉雞的法氏囊發育，同時提高血清中免疫球蛋白IgG和IgM的含量，提高肉雞機體免疫力［23］。張文靜等［49］研究不同添加量的植物精油（主要成分為百里香酚、丁香酚、香芹酚）對肉雞機體免疫功能的影響，發現飼糧中添加80、160 mg/kg植物精油可促進肉雞脾臟和法氏囊發育；添加不同濃度的植物精油均可提高血清中免疫球蛋白IgG含量。植物提取物的活性成分能提高肉雞的免疫功能，一方面是因為植物提取物的抗菌抗氧化能力，在肉雞腸道中抑制有害菌的繁殖，促進有益菌的繁殖，改善腸道環境，降低肉雞發病率；另一方面，植物提取物中的活性成分在腸道中發揮免疫促進劑的作用，調節機體免疫反應，促進免疫器官發育，提高機體免疫力。

2.5 維持肉雞腸道健康

植物提取物中活性成分的主要作用之一是增強腸道上皮屏障的防御功能，改善腸道微生態結構，維持腸道內環境穩定，從而保證腸道健康。辣椒素、肉桂醛和香芹酚混合提取物可減少肉雞盲腸中大腸桿菌和產氣莢膜梭菌的數量，維持肉雞腸道微生態環境平衡［50］。止痢草提取精油可有效預防艾美爾球蟲的感染，降低肉雞的腹瀉率，減輕肉雞腸道的損傷程度［51］。絲蘭提取物可提高肉仔雞28日齡時空腸絨毛高度和42日齡時十二指腸絨毛高度及絨毛高度與隱窩的比值［52］。樟科植物提取物可降低肉雞腸道中尿酸和尿素氮的含量，同時減少氨氣的排放［53］。

植物提取物中的活性成分維持肉雞腸道健康主要體現在以下方面：一是抗菌，植物提取物可提高肉雞腸道屏障的防御功能，同時較強的抗菌活性可維持肉雞腸道健康；二是影響腸道發育，植物提取物中的活性成分可通過腸道細胞的增殖分化及相關基因的表達來影響腸道的發育和黏膜的形態；三是消化生理，植物提取物中的活性成分促進腸道消化酶的分泌，增強肉雞的消化機能；四是免疫功能，植物提取物中的活性成分可調節肉雞的腸道免疫，增強免疫力；五是代謝廢物，植物提取物可降低消化道和糞便中有害物質的含量，改善腸道環境，維持腸道健康。

3 影響植物提取物作用效果的因素

3.1 提取工藝對植物提取物作用效果的影響

植物提取物的提取工藝主要有溶劑萃取法、水蒸氣蒸餾法、超臨界流體萃取、亞臨界流體萃取、生物酶法和仿生提取法等。不同提取工藝的提取率不同，傅博強等［54］利用纖維素酶提取茶多糖，與水提法相比，其多糖提取率增加63.3%，粗多糖增加98.9%。石榴籽分別用有機溶劑萃取、超臨界流體萃取、亞臨界流體萃取和壓榨法提取，結果表明，亞臨界流體萃取的石榴籽提取物的抗氧化性能和理化性質更好［55］。不同提取工藝影響植物提取物的作用效果，選擇合適的提取工藝可提高植物提取物的作用效果。

3.2 活性成分對植物提取物作用效果的影響

植物提取物中的活性成分豐富多樣，一種植物提取物中通常含有30多種組分，含活性成分4～6種［56］，植物提取物中的活性成分受植物種類、生長條件、收割時間、存儲條件和提取工藝等影響，即使是同一種植物，不同品種之間其活性成分也相差較大。亞里斯多德大學研發培育的止痢草中活性成分的含量遠高于普通野生品種［57］。活性成分之間的相互作用同樣影響植物提取物的作用效果。歐淑琦等［58］研究發現，血根堿和牛膝多糖對黃羽肉雞的生長性能和外周血淋巴細胞增殖率存在一定的互作效應。植物提取物中的活性成分影響其作用效果，在選擇植物提取物作為飼料添加劑時需考慮植物提取物的純度，同時合理配伍可提高植物提取物的作用效果。

3.3 其他因素對植物提取物作用效果的影響

影響植物提取物作用效果的因素還有很多。比如試驗條件、試驗動物、飼糧類型、飼養環境和加工工藝等。試驗動物在斷奶期或剛孵化時自身抵抗力較弱，此時植物提取物的作用效果較明顯［56］；研究表明，提高飼糧中的水分、鹽濃度和降低飼料pH值可提高植物精油中酚類化合物的殺菌能力［59］；通常在大型試驗基地進行動物試驗，其試驗結果比較一致，而在衛生條件好的小型試驗場的動物試驗結果表明，不論添加抗生素還是植物提取物對試驗動物的生產性能均無影響［60］；植物精油具有較強的殺菌能力，但飼糧中大部分精油都在胃與小腸前段被吸收，大大減弱了植物精油在腸道內的作用效果，將植物精油微囊化，可降低胃和小腸前段的吸收，增加植物精油在腸道中的作用時間［61］。因此在開展植物提取物的動物試驗時，要盡量降低試驗誤差，避免系統誤差。

4 結論

植物提取物是一種安全綠色、無耐藥性、無殘留的植物性添加劑，在畜禽養殖業中應用具有抗氧化、抗菌、促生長、增強免疫力和維持腸道健康等功效，對減少抗生素的使用，促進健康養殖的發展起到積極作用。但植物提取物豐富多樣，其次生代謝產物更是復雜多樣且不確定，因此，植物提取物存在效果不穩定、作用機制不明確等問題，嚴重限制了其在畜禽養殖業中的應用。植物提取物成分復雜多樣，不同植物和提取工藝致使植物提取物的作用效果存在差異，因此在選擇植物提取物作為畜禽飼糧添加劑時需要進行甄別。為了植物提取物在畜禽養殖業有更廣闊的應用前景，未來需將研究方向著重于植物提取物的組成及各成分的作用和機理等領域。