遲播早熟高產小麥新品種的培育

高德榮，王慧，劉巧，朱冬梅，張曉，呂國鋒，張曉祥，江偉，李曼

（1江蘇里下河地區農業科學研究所/農業部長江中下游小麥生物學與遺傳育種重點實驗室，江蘇揚州 225007；2揚州大學/江蘇省糧食作物現代產業技術協同創新中心，江蘇揚州 225009）

0 引言

【研究意義】長江中下游麥區是中國第二大麥區，也是最大的稻麥兩熟區，稻麥總產量約占全國1/3。江蘇是中國稻茬小麥主要產區之一，小麥年種植面積220×104·hm2左右，其中73%稻茬麥，占全國稻茬麥面積的 44.3%[1]。近年來，該地區稻茬小麥播期由適宜期10月25日至11月5日推遲至11月下旬，甚至12月，據統計，2015、2016和2017年江蘇省遲播小麥比例分別達到48.6%、51.2%和59.6%[2]。揚州市機插秧多在11月3—8日收獲，直播稻多在11月7—15日收獲，常導致小麥播種期超出最適播期的下限值[3]；南通市2015年秋播適期播種面積僅占比43%，至12月10日結束，播期跨度歷時45 d[2]。江蘇稻茬小麥遲播已成常態，遲播成為制約江蘇小麥增產的關鍵因素之一。王龍俊等[4]指出遲播小麥每遲播7 d，單產將減少7%—10%，比適期播種的小麥平均產量低750—900 kg·hm-2。小麥播期推遲主要有3個方面原因：一是為了提高水稻種植效益，遲熟粳稻面積逐年擴大，水稻機插和直播技術廣泛應用，造成水稻收獲期不斷推遲；二是規模種植條件下機械、烘貯等配套設施無法滿足水稻適時收割；三是小麥機械播種對土壤墑情要求較高，而長江中下游地區秋播雨水偏多，造成土壤墑情無法滿足小麥正常播種及出苗的需要。遲播對小麥生育期、農藝性狀、產量及其構成、品質性狀均有顯著影響[5-7]。遲播使小麥越冬前生長期縮短，分蘗發生遲，難以形成足穗大穗；開花期延遲3—5 d，籽粒灌漿時間縮短，充實度差。因此，迫切需要耐遲播早熟小麥品種，以解決當前生產上面臨的遲播問題和滿足稻麥周年增產的需求。【前人研究進展】關于遲播對小麥生長發育及產量的影響，前人進行了大量研究。小麥遲播后，由于氣溫下降，出苗推遲[8]，有效分蘗期變短，適期播種小麥越冬期葉齡一般為4—5葉，而遲播小麥越冬期葉齡只有2葉左右，冬前分蘗較少或基本上無分蘗，群體不足，次生根少，養分積累不足，難以形成壯苗[9-11]，不利于小麥葉面積指數[12-13]和葉片光合性能的提高[14]，也造成群體干物質積累量減少，同時主莖分化總葉數、低節位有效分蘗數減少，單穗粒數少，粒重低，進而影響小麥產量[15-17]。為了緩解遲播對產量造成的損失，通常采用提高種植密度來彌補[18-19]，有研究還提出了遲播小麥獨稈栽培技術，依靠足夠多的主莖成穗減少產量損失[20]。KIBE等[21]認為，遲播小麥增加拔節孕穗肥用量，能達到加強穗分化發育、減少退化，提高結實率及籽粒充實度的作用，對增粒增重十分重要[4]。這種只強調前期增大群體或只強調后期水肥管理的生產措施均存在明顯的弊端，可能加重病害發生或推遲成熟期。遲播最大的不利效應是不能在冬前形成較多分蘗，影響成穗數；遲播后拔節期不會同等程度推遲，縮短了播種-拔節的生育時期，而頂小穗分化的完成與拔節期同步，造成穗分化時間短，不能形成大穗[22]。這就要求品種在遲播情況下前期生長發育快，在冬前和越冬期形成較多分蘗，越冬期具有一定的生長發育，奠定大穗足穗的基礎。拔節-開花階段是干物質積累最快的時期，也是節間生長和株高決定期，這一階段的生長發育過快或生長期過短，會造成莖稈質量差，生物學產量較低，不利于形成高產基礎。開花-成熟階段為籽粒灌漿期，遲播造成開花推遲，灌漿期縮短，這就要求品種灌漿快，用灌漿速度的提高補償灌漿期縮短的不利效應，保證較高粒重。【本研究切入點】雖然通過栽培措施能在一定程度上減少遲播對小麥產量的不利影響，但選育耐遲播小麥品種才是解決遲播問題的最重要途徑，如何調整小麥前端（播種-拔節）與后端（開花-成熟）生育進程，培育兩端快速發育的耐遲播品種并實現遲播早熟高產鮮見系統研究?！緮M解決的關鍵問題】本研究以不同小麥基因型為材料，篩選具有兩端快速發育特性的小麥品種，探討其實現遲播早熟高產的機制，為長江中下游麥區耐遲播小麥品種選育提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于 2012—2013、2013—2014和 2014—2015年在江蘇里下河地區農業科學研究所試驗基地（32°42′E，119°53′N）進行，試驗地前茬為水稻，土壤為砂壤土，土壤有機質含量16.57 g·kg-1，全氮含量1.035 g·kg-1，全磷含量 0.461 g·kg-1，速效氮含量 61.28 mg·kg-1，速效磷含量 18.2 mg·kg-1，速效鉀含量 77.8 mg·kg-1。試驗施純氮 210 kg·hm-2，基肥∶壯蘗肥∶拔節肥=5∶1∶4，基肥于播種前一天施用，壯蘗肥于 4葉期施用，拔節肥于葉齡余數2.5葉期施用。P、K肥施用量均為105 kg·hm-2，全部基施。其他栽培措施同大田生產。

1.2 試驗設計

試驗一：2012—2013年以江蘇省育成的新品系為供試材料，分別為華麥鑒3、寧09-118、寧0944、金麥1號、揚09-111、寧09-72、揚09G143、鎮10216、寧豐526、富F101、寧0898、揚09-130及華麥0480，揚麥11作對照。采用隨機區組設計，播期11月5日，基本苗 240×104株/hm2，小區面積 6.67 m2，2 次重復。

試驗二：2013—2014年選擇上一年度苗期生長發育快的品系富F101，后期灌漿快的品系鎮10216為對照，生產上大面積應用品種揚麥158、揚麥16、揚麥11、揚麥 15為供試材料。采用隨機區組設計，播期11月5日，基本苗240×104株/hm2，小區面積6.67 m2，2次重復。

試驗三：2014—2015年選用結合兩端快速發育特性的品種揚麥16和生產上推廣品種揚麥20（長江中下游麥區區域試驗對照品種）、揚麥22、揚麥23、寧麥13為供試品種。采用兩因素隨機區組設計，以品種為主區，設2個播期11月5日（適播）和11月19日（遲播），基本苗分別為240×104株/hm2和300×104株/hm2。人工條播，行距22 cm，小區面積6.67 m2，3葉期進行人工定苗，3次重復。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 莖蘗動態、葉面積指數和干物重調查 2012—2013年調查各品系冬前葉片數、莖蘗數（12月20日調查）和越冬期葉片數、莖蘗數（1月20日調查），每小區調查20株；2013—2014年調查各品種冬前、越冬期莖蘗數，每小區調查20株；2014—2015年于越冬期、拔節期、孕穗期、開花期、成熟期分別在每小區取樣20株，調查各品種莖蘗數，用美國產葉面積儀（LI-3000C）測定葉面積，葉面積指數為單位土地面積上所有綠葉面積之和與占土地面積的比值。樣品在105℃殺青60 min，而后80℃烘干至恒重，測定干物重。

1.3.2 產量及其構成因素調查 2014—2015年小麥成熟期調查單位面積有效穗數、每穗粒數及千粒重（水分13%）。每小區機械收割，自然晾曬，測定產量。

1.3.3 灌漿速率測定 2012—2013和 2013—2014年，于小麥初花期，每小區選擇同一天開花，且穗長相、長勢和大小基本一致、無病蟲害的單莖 120個掛牌標記，從花后10 d開始取樣，以后每隔5 d取樣，直至完全成熟。每次取10個標記的穗子，單穗手工脫粒后 105℃殺青 30 min，后 80 ℃烘至恒重，稱重并計粒數。灌漿速率用每粒每天增長量表示，單位 mg/(?！)。

1.4 數據統計與分析

用 Logistic方程W=K/（1+eA+Bt）[23]對籽粒增重進程進行擬合，式中t為開花后時間，W為該時間點相應的千籽粒干重，A、B為方程對不同品種所確定的參數，K（mg/粒）為擬合理論最高粒質量，e指自然對數函數的底數。對該方程一階求導，可得籽粒灌漿速率方程，并可得到以下籽粒灌漿特征參數：籽粒生長起始勢C0=W0/(1+eA)；籽粒最大灌漿速率出現時間Tmax(d)=-A/B；最大灌漿速率Rmax(mg/(粒·d))=-KB/4；灌漿持續時間T（d）；籽粒平均灌漿速率Rmean(mg/(?！))=籽粒增重/灌漿持續時間。灌漿速率曲線具有 2個拐點，對灌漿速率方程一階求導，可得2個拐點在t坐標上的值t1和t2；令t3為達到96%W0時的時間，可得到灌漿過程的3個階段，依次是灌漿漸增期（T1）、灌漿快增期（T2）和灌漿緩增期（T3），各階段籽粒增加的質量分別為W1、W2和W3，對應的灌漿速率分別為R1、R2和R3。用Microsoft Excel 2003統計試驗結果，用SPSS19.0軟件進行顯著性檢驗和方差分析，在 DPS6.55中作Logistic方程擬合。

2 結果

2.1 不同品系冬前、越冬期生長特性差異

2012—2013年不同品系間冬前葉片數、莖蘗數和越冬期葉片數、莖蘗數均存在顯著或極顯著差異（表1）。富 F101、金麥1號冬前葉片數最多，鎮10216最少；冬前莖蘗數以富 F101最高，顯著高于揚09G143、鎮10216，但都與揚麥11無顯著差異。越冬期葉片數、莖蘗數均以鎮10216最少，顯著低于富F101等品種。表明富 F101具有前端快速發育特征，而揚09G143、鎮10216前端發育較慢。

表1 試驗一不同品系冬前和越冬期單株葉片數及莖蘗數（2012—2013）Table1 Leaf number, stem and tiller number per plant at pre-wintering and wintering stage of different varieties in the experiment 1（2012-2013）

2013—2014年不同品種間冬前和越冬期莖蘗數差異顯著（表2）。富F101冬前莖蘗數、越冬期莖蘗數均顯著高于揚09G143、鎮10216。各主栽品種中，揚麥16冬前莖蘗數比富F101高7.1%，顯著高于揚09G143、鎮10216及揚麥15，與其他主栽品種差異不顯著；各主栽品種越冬期莖蘗數與富 F101無顯著差異，揚麥 16、寧麥 13越冬期莖蘗數顯著高于揚09G143。表明主栽品種揚麥16、揚麥11、揚麥158、寧麥13與富F101相似，都具有前端快速發育特征，而揚麥15與揚09G143相似，前端發育較慢。

表2 試驗二不同品種間冬前和越冬期單株莖蘗數（2013—2014）Table2 Stem and tiller number per plant at pre-wintering and wintering stage of different wheat cultivars in the experiment 2（2013-2014）

2.2 灌漿特性差異

對2012—2013年和2013—2014年不同品種開花后籽粒灌漿進程用 Logistic方程分別進行擬合（表3和表4）。擬合系數范圍分別在0.991—0.999和0.997—0.999，說明該方程描述的曲線可反映不同品種小麥籽粒灌漿進程。2012—2013年寧 09-118的最大灌漿速率最高，達到2.7 mg/(?！)，其次為鎮10216，達到2.4 mg/(?！)，但所有品系與揚麥11都沒有顯著差異。寧09-118的平均灌漿速率最大，其次為鎮10216，均達 1.3 mg/(?！)，顯著高于寧 0944、金麥 1號、揚09-111、揚 09G143等品種。灌漿持續時間及達到最大灌漿速率時間以鎮10216最長，理論粒重達51 g，顯著高于其他品系。鎮10216最大灌漿速率、平均灌漿速率較高，灌漿持續時間長，灌漿較充分，粒重最高，表明寧09-118和鎮10216等具有后端快速發育特征，揚09G143和富F101后端發育較慢。

表3 試驗一不同品系籽粒灌漿的Logistic方程參數（2012—2013）Table3 Parameters of logistics equation of grain filling process in different varieties in the experiment 1（2012-2013）

2013—2014年度各品種間籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率存在顯著差異（表4）。鎮 10216最大灌漿速率、漸增期灌漿速率、快增期灌漿速率、緩增期灌漿速率以及平均灌漿速率均最高，灌漿持續時間長，理論粒重最高，揚09G143、富F101最大灌漿速率、平均灌漿速率顯著低于鎮 10216，理論粒重分別比鎮 10216低 31.91%、19.57%。揚麥16、揚麥 11、揚麥 158的最大灌漿速率均在 2.0 mg/(?！)以上，與鎮 10216無顯著差異，平均灌漿速率在1.2 mg/(?！)左右；揚麥15、寧麥13最大灌漿速率、平均灌漿速率與富F101接近，顯著低于鎮10216。表明揚麥11、揚麥16、揚麥158與鎮10216都具有后端快速發育的特征，而寧麥 13和揚麥 15灌漿較慢。

表5表明，理論粒重、實際粒重與灌漿特征參數的相關性趨勢一致，粒重與最大灌漿速率、平均灌漿速率、漸增期灌漿速率、快增期灌漿速率、緩增期灌漿速率均呈極顯著正相關，表明小麥平均灌漿速率、最大灌漿速率、漸增期、快增期及緩增期的灌漿速度越快，粒重就越高。粒重與灌漿持續時間及最大灌漿速率出現時間相關性兩年略有不同，2012—2013年粒重與灌漿持續時間、最大灌漿速率出現時間呈顯著或極顯著正相關，2013—2014年相關性不顯著。

表4 試驗二不同品種籽粒灌漿的Logistic方程參數（2013—2014）Table4 Parameters of logistics equation of grain filling process in different cultivars in the experiment 2（2013-2014）

表5 灌漿參數與粒重的相關系數Table5 Correlation coefficients between grain filling parameters and grain weight

2012—2013 和 2013—2014兩年研究表明，富F101雖然前端發育較快但后端發育慢，鎮10216后端發育快但前端發育慢，它們都沒能結合兩端快速發育的特性；當前生產上的主體品種揚麥16較好地結合了兩端快速發育的特性。

2.3 具有兩端快速發育特性品種的群體結構及產量

2.3.1 莖蘗動態 適播條件下，揚麥16的越冬期莖蘗數顯著高于寧麥 13，但與其他品種差異不顯著；遲播條件下以揚麥 16越冬期莖蘗數最多，其次為揚麥23，均顯著高于寧麥13（表6）。拔節期、開花期和成熟期品種間的莖蘗數除揚麥 22外都無顯著差異，揚麥 22作為多穗型品種其莖蘗數一直處于較高水平。揚麥 16冬前分蘗多奠定了壯稈大穗的基礎。

2.3.2 葉面積指數 適播條件下，揚麥 20越冬期葉面積指數最大，其次為揚麥16，均顯著高于揚麥22、寧麥 13；遲播條件下，揚麥 16越冬期葉面積指數最大，與寧麥13差異達顯著水平，拔節期和孕穗期與寧麥 13差異不顯著，開花期顯著高于寧麥13（表7）。遲播小麥冬前有效積溫低，苗小苗弱，營養生長不足，揚麥16遲播條件下較高的葉面積指數能促進光合產物的積累，有利于壯苗的形成，而開花期較高的葉面積指數有利于后期的物質積累和籽粒灌漿。

2.3.3 干物質積累量 由表8可以看出，適播條件下，揚麥16、揚麥20越冬期干物質積累量顯著高于揚麥22、寧麥13；遲播條件下以揚麥16越冬期干物質積累量最高，顯著高于揚麥22、寧麥13。2個播期下，開花期和成熟期干物質積累量均以揚麥22最高，但揚麥16花后干物質積累量與揚麥22無顯著差異。相關分析表明，花后干物質積累量與產量呈線性關系（y= 0.8173x+ 2334.6，R= 0.93**）。

表6 播期對不同品種莖蘗數的影響（2014—2015）Table6 Effect of sowing date on stem and tiller number of different cultivars (2014-2015)

表7 播期對不同品種葉面積指數的影響（2014—2015）Table7 Effect of sowing date on Leaf Area Index (LAI) of different cultivars (2014-2015)

表8 播期對不同品種干物質積累量的影響（2014—2015）Table8 Effect of sowing date on the dry matter accumulation amount of different cultivars (2014-2015)

2.3.4 產量及其構成 表9表明，同一品種，播期推遲，通過增加播種量可以保持穗數不減少，但單穗粒數及千粒重均呈現下降趨勢。遲播條件下，揚麥 16單穗粒數與其他品種相比降幅最??；不同播期下均以揚麥16千粒重最高，且與其他品種差異顯著，遲播千粒重下降最小，粒重比其他品種高8.6%—13.9%。不同播期下揚麥23成熟期最早，遲播條件下，揚麥16成熟期與揚麥23相同。播期和品種對產量的影響均達極顯著水平（分別為F=183.62**、F=18.15**）。同一品種，產量以適播最高。適播條件下產量以揚麥22最高，顯著高出其他品種4.3%—7.3%；揚麥16遲播產量與揚麥22無差異，顯著高于揚麥20、寧麥13，較適播減產幅度最小，減產5.2%。揚麥16在遲播條件下仍具有較高產量主要是由于其千粒重較高，在適播與遲播條件下均達40 g以上，遲播單穗粒數下降幅度最小。試驗表明揚麥16較其他品種更耐遲播。

表9 不同播期下試驗品種的產量性狀（2014—2015）Table9 The grain yield and its components of cultivars under different sowing dates during the 2014-2015 cropping season

3 討論

3.1 播期推遲對階段發育和籽粒灌漿的影響

中國冬播麥區隨播期推遲，氣溫不斷降低，遲播造成的不利影響非常嚴重，不僅導致播種-出苗時間延長，更嚴重推遲分蘗期。據史曉芳等[24]研究，播期推遲20 d，分蘗期推遲33 d，但拔節期只推遲5 d，抽穗期和開花期推遲3 d，成熟期僅1 d差異，越冬期和返青期的莖蘗數、葉齡、葉面積指數和干物質積累量都低于適期播種。遲播后播種-拔節，拔節-開花和開花-成熟3個階段的生育期都會縮短，其中受影響最大的是前期，前期發育快有利于較早長成分蘗，有利于小穗分化形成大穗，但拔節不能早，過早影響春季抗寒性和縮短穗分化時間；其次受影響的是拔節-開花階段，這一階段溫度適宜，小麥生長迅速，群體自我調節能力強，如果該階段生長發育過快可能導致莖稈質量降低，生育期過短也不利于干物質積累；開花-成熟階段就時間長短而言受影響最小，遲播后開花期推遲有限、成熟期推遲幅度更小，但縮短了灌漿的有利時期，增加了對灌漿不利的后期高溫時期，對灌漿的影響較大。籽粒灌漿的適宜溫度為 20—22℃，高于25℃灌漿加快，葉內碳、氮和葉綠素含量下降，葉片早衰，灌漿期縮短[19]，當小麥遇到30℃以上熱脅迫時，抗氧化酶系統衰弱，膜脂過氧化加劇，植株早衰，灌漿期縮短，提早成熟[25]。SHAH 等[26]和PLAUT等[27]認為花后高溫降低籽粒干物質積累速率，導致粒重降低。遲播小麥后期遇高溫影響胚乳淀粉合成途徑中的酶活性，從而影響籽粒灌漿充實度，最終導致減產[28-29]。因此需要小麥品種前端發育快，盡可能地在越冬前多長葉片和分蘗；需要后端發育快，即灌漿速度快，避開高溫危害風險，用灌漿速度彌補灌漿期縮短的不利影響，保持粒重高而穩定。安浩軍等[30]認為在生育性狀的改良中，縮短拔節到抽穗的時間，不僅潛力高、彈性大、又不影響育成品種的越冬抗寒性和小穗分化，而且對籽粒形成和灌漿更為有利。正常播種情況下這可能是提高品種產量的有效途徑，但在遲播條件下如果縮短拔節-抽穗或拔節-開花的時間，勢必造成生物學產量降低，植株更加矮化，不利于高產。

3.2 遲播條件下兩端快速發育與產量

本研究結果表明，不同品種（系）間冬前和越冬期莖蘗數均存在顯著差異，2012—2013年富F101冬前及越冬期莖蘗數均較高，具有前端快速發育特征；鎮10216最大灌漿速率、平均灌漿速率較高，灌漿持續時間長，灌漿較充分，粒重顯著高于其他品種，具有后端快速發育特征。2013—2014年揚麥16冬前莖蘗數高于富F101，越冬期莖蘗數與富F101無顯著差異；后期最大灌漿速率與鎮10216差異不顯著，平均灌漿速率較高，較好地結合了兩端快速發育的特性。2014—2015年，揚麥16在遲播條件下越冬期莖蘗數最多，葉面積指數最大，干物質積累量最高，產量與揚麥22無差異，顯著高于揚麥20、寧麥13，較適播減產幅度最小，且成熟期不推遲，表明具有兩端快速發育特性的品種能夠實現遲播早熟高產。此后幾年研究結果均表明，揚麥16具有快速灌漿啟動早，峰值灌漿速率高，平均灌漿速率大，灌漿持續時間長，千粒重高、熟期早的特點。適期播種揚麥22產量最高，顯著高于其他品種，但遲播時與揚麥 16、揚麥23無顯著差異，且與適期播種相比減產幅度最大。試驗結果顯示遲播條件下其越冬期的莖蘗數、LAI和花后干物質積累量與揚麥16、揚麥23無顯著差異，但千粒重下降幅度最大，而揚麥16和揚麥23千粒重幾乎沒有降低。后續研究表明，揚麥22平均灌漿速率和峰值灌漿速率均小于揚麥 16，峰值灌漿速率均低于2 mg/(?！)，而揚麥16峰值灌漿速率都在2 mg/(粒·d)以上。寧麥13遲播條件下越冬期的莖蘗數、LAI和干物質積累量都最小，雖然此后生長較快，最終單位面積穗數并不少，但由于是越冬后的分蘗成穗較多，穗分化時間短，不利于形成大穗，遲播單穗粒數減少較多，產量減小幅度較大。說明遲播條件下不具有兩端快速發育特性的品種不利于獲得高產。

根據多年的研究，揚麥16、揚麥158、揚麥11和揚麥23等品種灌漿速率均較高，它們的千粒重年度間都較為穩定，產量較高，先后成為生產主體品種。揚麥11和揚麥16均是以揚麥158為親本選育的品種，而揚麥23是以揚麥16為親本選育的品種，它們都保留了揚麥 158灌漿快的特點。有研究認為品種間粒重差異主要是由灌漿速率不同引起的[31-32]，而灌漿速率主要受遺傳控制[33-35]。任明全等[36]研究了12個小麥品種的籽粒灌漿特性，認為小麥籽粒灌漿速率在品種間存在顯著的遺傳差異，并認為在育種中選擇前中期籽粒灌漿速率較快的品系，對育成高產穩產品種具有重要意義。研究還發現上述品種具有籽粒灌漿完成后脫水快的特點，這些性狀的遺傳基礎還有待進一步研究。

4 結論

品種間在冬前苗、冬前莖蘗數，越冬苗、越冬莖蘗數和籽粒灌漿特征參數等性狀上都存在顯著差異，通過強化這些性狀的選擇可以結合兩端快速發育特性于一個品種，培育耐遲播早熟小麥品種，解決稻麥輪作區小麥遲播的問題，實現高產穩產。揚麥16等較好地結合了兩端快速發育特性，該類型品種的推廣有利于保障小麥遲播高產。