基于網孔分解袋法的荒漠草原檸條枯落物分解過程中的養分變化

劉佳楠，趙 娟，常海濤，張安寧，陳 蔚，劉任濤

（寧夏大學西北退化生態系統恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021）

枯落物作為養分的一種基本載體，是陸地生態系統的重要組成部分與土壤物質轉化的基礎[1-2]。枯落物分解過程中的養分釋放，在維持土壤肥力、保證植物生長繁殖所需養分、促進陸地生態系統正常的物質循環和養分平衡方面起著重要的作用[3]。檸條(Caragana korshinskii)屬于豆科錦雞兒屬，落葉灌木，萌蘗力和再生能力極強，耐旱耐寒[4]，不但可以改善土壤物理性質，而且能防風固沙、攔泥蓄水、減少地表徑流以及維護良好的環境效益[5]，是西北干旱半干旱區重要的護土植物之一。檸條灌叢枯落物的輸入可以促進土壤有機質和營養物質的富集，這些營養豐富的土壤被稱為“生育島”或“資源島”，進而在荒漠生態系統的動力學中扮演著重要角色[6]。并且，作為地上－地下生物養分循環的關鍵“紐帶”，檸條枯落物分解對沙地、草地土壤理化性質的演變過程存在重要的影響，對于維持陸地生態系統元素平衡有著重要的意義，是陸地生態系統物質循環的重要環節[7]。因此，研究荒漠草原區檸條灌叢枯落物分解過程中養分的變化特征，對理解灌叢“肥島”效應、人工林管理以及維持荒漠草原生態系統元素平衡具有重要意義[8]。

目前，關于不同林齡或不同發育階段林地枯落物分解過程中元素變化動態的研究主要集中在森林生態系統[9-10]。對黃土高原地區刺槐(Robinia pseudoacacia)、檸條人工林枯落物的研究發現，不同林齡間N、P含量均表現為成熟林 ＞ 中林齡 ＞ 幼林齡[11]。油茶(Camellia oleifera)枯落物分解過程中N、P、K元素含量均表現為成林 ＞ 幼林，并且季節變化差異明顯[12]。分析發現，不同林齡對枯落物營養元素釋放影響十分深刻，成林具有較高的營養元素釋放率，有利于土壤生態系統物質循環過程[13]。不僅如此，利用網孔分解袋法限定土壤生物類群的分解作用，亦表現出不同生物類群對枯落物分解過程中營養元素變化具有重要作用，而且隨分解時間呈現出顯著變化。李海濤等[14]利用網袋法對亞熱帶地區4種人工林凋落物分解動態及養分釋放進行研究，結果發現C元素在各林分中始終表現為凈釋放，而N元素在分解過程中伴隨著釋放、富集兩種狀態。對川滇高山櫟(Quercus semecarpifolia)凋落物分解及養分釋放特征的研究發現，枯落物在不同網孔年際之間分解速率存在顯著差異，N、P元素出現富集→釋放的變化規律，而木質素和纖維素表現為持續下降趨勢[15]。但是，關于荒漠草原不同發育階段檸條灌叢微生境枯落物分解過程中營養元素變化動態研究，報道較少，并且基于網孔分解袋法的荒漠草原枯落物分解的營養元素變化規律，尚不清楚。

檸條灌叢不同發育階段(極小型、小型、中型和大型)，其灌叢下微生境間存在顯著差異性，間接影響枯落物的分解過程和營養元素釋放[2]，并且不同微生境的差異性亦影響到參與枯落物分解過程的土壤動物類群分布，進而影響到灌叢微生境中枯落物分解與養分循環[6]。鑒于此，本研究選擇寧夏荒漠草原區不同發育階段檸條枯落物為研究對象，采用不同網孔分解袋法研究不同發育階段檸條灌叢枯落物營養元素的變化規律，旨在揭示荒漠草原檸條灌叢枯落物分解過程中元素的釋放與富集對土壤養分循環的影響，為荒漠草原生態系統生物地球化學循環過程解析、人工林建設與沙漠化防治提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于寧夏回族自治區鹽池縣，該區地處內蒙古自治區、甘肅省和陜西省的交界處，位于毛烏素沙地南緣，地理坐標為 106°59′-107°07′ E，37°56′-38°02′ N，平均海拔 1 400 m。該區域屬典型溫帶大陸性季風氣候區，年平均氣溫7.89 ℃。年降水量250～350 mm。年均無霜期為165 d，年平均風速為 4.89 m·s-1。

研究樣地為該縣域東北方向10 km處(107°27′ E，37°49′ N，海拔 1 416 m)。土壤表面為風沙土覆蓋，土壤粗砂粒含量超過90%，土壤肥力較低。主要植物有檸條、油蒿(Artemisia ordosica)、花棒(Hedysarum scoparium)、賴草 (Leymus secalinus)、胡枝子(Lespedeza bicolor)、豬毛蒿(Artemisia scoparia)、牛枝子 (Lespedeza potaninii)和沙蓬 (Agriophyllum squarrosum)等。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗設計與分解袋布設

于2016年10月，在研究樣地內選取檸條錦雞兒進行標記，然后根據檸條灌叢冠幅大小(高度 ×冠幅)，選取生長健碩的灌叢植株進行標記，分別用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ表示極小型(71 cm × 115 cm)、小型 (122 cm × 189 cm)、中型 (155 cm × 245 cm)、大型(223 cm × 341 cm)檸條灌叢，以代表不同大小檸條錦雞兒灌叢微生境演變過程。每類灌叢包括3個重復(即3株生長健旺、高度相近的樣株)，共有12株標記灌叢樣株(3個重復 × 4種類型)。

首先，在標記樣株下利用樣方法收集地表枯落物，并依據地表檸條枯落物分布特征，計算出單位面積檸條枯落物干物質量為5.8 g·cm-2。然后，在相同生境中收集新鮮檸條葉片(帶葉柄)，帶回實驗室自然風干后，依據分解袋規格(15 cm × 15 cm)稱取6 g分別裝入4 mm(允許所有土壤動物進入)、2 mm(允許中小型土壤動物進入)和0.01 mm(無土壤動物進入)的尼龍網袋中。在分解袋上標好編碼，并做好記錄。枯落物袋由兩層尼龍網縫合而成，貼地面層均采用0.01 mm孔徑的尼龍網，避免枯落物損失和地下土壤動物的干擾。

在極小型、小型、中型、大型4種灌叢生境中布設上述3種規格的分解袋。從灌叢下正東方向開始布設，分解袋距離灌叢根部15 cm，且2個分解袋間間隔10 cm，然后，用鐵絲彎勾固定，使分解袋與土壤緊密接觸，且埋藏深度為0～2 cm。在2016年12月初完成分解袋布設，并于生長210 d時(2017年7月)取回枯落物分解袋36袋，即3種規格 × 3 個重復 × 4 種類型灌叢 = 36 個。

1.2.2 枯落物取樣與分析

取樣時，按照相同的順序從每個灌叢下取回樣品3袋，即取回36袋樣品。將取回的樣品裝入信封，保存在恒溫箱內，帶回實驗室。首先清除枯落物表面附著的泥沙和其他雜質，然后將取回的枯落物從分解網袋中轉移到干凈的信封中，置于烘箱，于70 ℃烘干48 h，稱重，并記錄枯落物樣品的剩余干重。

將剩余枯落物樣品進行粉碎，用于測定枯落物N、P、K、木質素和纖維素含量。用凱氏定氮法測定N含量[16]。用氫氧化鉀熔融-鉬銻抗比色法測定P含量[16]。用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定K含量[16]。用GBT 20805-2006范氏法測定木質素含量[17]。用NYT 1459-2007規定的方法測定纖維素含量[18]。

1.2.3 數據處理與統計分析

枯落物養分殘留率(NR)計算公式為：

式中：Ct表示分解時間t時元素養分含量(%)，Mt表示分解t時的殘留干物質質量，C0表示初始元素養分含量(%)，M0表示初始干物質質量[19]。

采用SPSS 20.0軟件對所測數據進行統計分析，用平均值和標準誤表示測定結果分別對同一網孔內不同灌叢大小、同一類型灌叢下不同網孔間養分殘留率進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和相關性分析(Pearson)，作圖用Excel 2016完成。

2 結果與分析

2.1 枯落物初始質量特征

枯落物N元素含量為2.76%，P元素含量為0.22%，K元素含量為0.69%，木質素含量為6.83%，纖維素含量為 19.73%(表1)。

表1 檸條枯落物養分初始含量值Table 1 Litter nutrient concentration in the Caragana korshinskii shrub microhabitats

2.2 4 mm網孔內枯落物養分元素變化動態

分解至210 d時，N和纖維素殘留率隨灌叢大小變化呈現差異(表2)。N在4類灌叢微生境中的釋放狀態表現為Ⅳ類(-80.04%)釋放速度最快，Ⅲ類(-24.46%)釋放速度最慢，Ⅱ類(-47.29%)和Ⅰ類(-63.63%)釋放速度居中。纖維素在4類灌叢微生境中的富集狀態變化與N元素的釋放規律變化相似，表現為Ⅳ類(142.81%)富集速度最快，Ⅲ類(38.97%)富集速度最慢，Ⅱ類(68.43%)和Ⅰ類(97.80%)富集速度居中。但是，P、K和木質素含量變化隨灌叢大小變化并未呈現顯著差異性(P＞0.05)。

2.3 2 mm網孔內枯落物養分元素變化動態

K和纖維素殘留率隨灌叢大小變化呈現差異(表2)，隨著灌叢的增大，K呈釋放狀態，表現為Ⅰ(-36.32%) ＜ Ⅱ(-17.23%) ＜ Ⅲ(-13.93%) ＜ Ⅳ(-3.04%)。纖維素在4類灌叢微生境中呈富集狀態，表現為Ⅰ類(160.44%)富集速度最快，Ⅱ(109.40%)、Ⅳ類(107.81%)富集速度居中，而Ⅲ類(70.36%)富集速度最慢。

比較4和2 mm網孔間檸條灌叢微生境中枯落物養分元素殘留率變化特征，發現在分解至210 d時，N、P、K、木質素和纖維素殘留率在兩種網孔間均呈現出相似的變化規律，即N、K和木質素在該階段表現為釋放狀態，而P和纖維素則表現為富集狀態。

表2 3種網孔內不同灌叢大小微生境中檸條枯落物養分元素殘留率Table 2 Residual rate of litter elements in three mesh sizes among different stages of shrubs%

2.4 0.01mm網孔內枯落物養分元素變化動態

K和P殘留率隨灌叢大小變化呈現出不同差異(表2)。K在4類灌叢微生境中的釋放狀態表現為Ⅲ類(-27.73%)釋放速度最快，Ⅰ類(-2.04%)釋放速度最慢，而Ⅱ類(-19.94%)和Ⅳ類(-2.33%)釋放速度居中。P在4類灌叢微生境中的富集狀態表現為Ⅰ類(121.03%)富集速度顯著(P＜ 0.05)快于Ⅱ類(29.01%)和Ⅳ類(43.11%)，但均與Ⅲ類(74.79%)無顯著差異 (P＞ 0.05)。

比較4、2和0.01 mm網孔間檸條灌叢微生境中枯落物養分元素殘留率變化特征發現，在分解至210 d時，N、K在3種網孔內均呈現釋放狀態，而P和纖維素在3種網孔內均呈現富集狀態。但是，在0.01 mm網孔內，木質素含量與其他4種元素變化差異較大，表現為大型灌叢微生境中木質素呈現出富集狀態，而極小型、小型和中型灌叢微生境中木質素呈釋放狀態。

2.5 不同網孔中檸條枯落物養分元素變化動態

在4類大小檸條灌叢微生境中，3種網孔內枯落物N、K和木質素變化均表現為釋放狀態，而P和纖維素則均表現出富集狀態(表2)。僅在Ⅰ類灌叢微生境中，N、P、K、木質素和纖維素殘留率在3種網孔間均存在明顯差異(P＜ 0.05)。其中，N、P和K在3種網孔間的殘留率均表現為0.01 mm(-32.99%、121.03%和-2.04%) ＞ 4 mm(-63.63%、14.31%和 -6.95%) ＞ 2 mm(-75.47%、9.79%和-36.32%)，木質素在3種網孔間的殘留率表現為0.01 mm(-10.56%) ＞ 2 mm(-46.18%) ＞ 4 mm(-49.59%)，纖維素在3種網孔間的殘留率表現為2 mm(160.44%) ＞ 4 mm(97.80%) ＞ 0.01 mm(21.56%)。但是Ⅱ類、Ⅲ類和Ⅳ類灌叢微生境中枯落物養分元素殘留率在3種網孔間均無顯著差異(P＞ 0.05)。

2.6 枯落物元素殘留率與其初始質量的相關性分析

在2 mm網孔內，N初始含量與木質素殘留率間存在極顯著正相關關系(P＜ 0.01)。P初始含量與P的殘留率間存在顯著負相關關系(P＜ 0.05)。K初始含量與K的殘留率間存在顯著負相關關系(P＜ 0.05)。

表3 枯落物元素殘留率與其初始質量間的相關系數Table 3 Correlation coefficients between initial content of element residual rate and litter elements

在0.01 mm網孔內，P初始含量與P殘留率間存在極顯著負相關關系(P＜ 0.01)。纖維素初始含量與纖維素殘留率間存在顯著負相關關系(P＜ 0.05)。總體上看，灌叢微生境中枯落物N殘留率與枯落物初始養分含量無相關關系(P＞ 0.05)。

不同大小檸條灌叢枯落物分解過程中元素殘留率受枯落物初始養分含量影響程度不同(表3)。4 mm網孔內，N初始含量與木質素殘留率間存在顯著負相關關系(P＜ 0.05)，而與纖維素殘留率存在顯著正相關關系(P＜ 0.05)。P初始含量與P殘留率間存在極顯著負相關關系(P＜ 0.01)。K初始含量與K殘留率間亦存在顯著負相關關系(P＜ 0.05)。纖維素初始含量與木質素殘留率間存在顯著正相關關系(P＜ 0.05)，而與纖維素殘留率間存在顯著負相關關系 (P＜ 0.05)。

3 討論

磷和氮是植物生長過程中最常見的限制性元素，對植物的各種功能影響深刻[20]。本研究中4類灌叢微生境中檸條枯落物分解至210 d時，在3種網孔內N元素均表現為釋放狀態，這與寧南山區草原檸條枯落物的研究結果一致[21]。并且，在不同大小檸條灌叢微生境中，N元素的釋放均表現為較小型灌叢略高于較大型灌叢，這與黃土高原不同林齡檸條人工林的N含量變化相悖[11]。說明灌叢微生境的復雜程度會影響枯落物分解過程中養分的變化，同時受地理環境中溫度與水分的影響而存在差異性。在4 mm網孔內，隨著灌叢大小發生變化，N殘存率間變化差異顯著，而在2 mm網孔和0.01 mm網孔內，N元素殘存率隨灌叢大小變化差異不顯著，主要是因為分解初期，參與分解的微生物會將分解釋放的氮固定在其體內，也可能是枯落物在其分解過程中，微生物會從環境中吸收一些無機氮，進而調節C:N[22]。另外，分解初期的物理粉碎和淋溶過程也會使礦化出的N隨著降雨而流失[23]。

在分解過程中，4類灌叢微生境中P呈富集狀態，一般在枯落物分解初級階段需要P元素富集，說明新鮮枯落物中的P養分的含量不足以維持分解者的生長，而枯落物分解速率與P元素及相關聯的枯落物質量指標顯著相關[24-26]，表明枯落物的分解可能受P元素含量的限制。一方面，由于外源添加供給生態系統的P增加了枯落物中P的含量；另一方面，植物和微生物吸收的P在死亡后變成土壤有機磷，這部分P能夠被重新礦化和吸收[27-28]。P元素受灌叢大小影響，在0.01 mm網孔內變化差異顯著，而在4和2 mm網孔內隨灌叢大小變化差異不顯著，這與陳隆升等[12]的研究結果不一致。而馬露莎[21]認為在檸條枯落物分解過程中，受土壤動物活動等影響，大、小孔徑分解袋中P元素含量先減少再增加，最后大幅度減少，說明枯落物分解與底物組成有關，同時枯落物分解是一個長期的過程，本研究分析的枯落物分解至210 d時P元素的殘存率變化規律存在一定的限制性。

在分解至210 d時，3種網孔內的枯落物K含量均呈現釋放狀態，是因為K元素主要以離子狀態發生移動，因此表現為直接釋放狀態，這與相關研究[29-30]結果一致。在4 mm網孔內灌叢大小對枯落物K的影響不顯著，而2和0.01 mm網孔內枯落物K元素變化受灌叢大小影響顯著，同時在2和0.01 mm網孔內，隨灌叢大小變化K的殘存率變化規律不一致，這說明網孔大小影響枯落物分解的環境，進而影響枯落物K的變化。而且本研究結果與陳隆升等[12]對油茶枯落物的研究結果不一致，并未出現枯落物K含量成林大于幼林的現象。說明枯落物分解過程中K元素的變化既受灌叢大小的影響又受枯落物的底物質量影響。

木質素是枯落物的主要組成成分，其含量的多寡影響著枯落物的分解過程[31]。本研究發現，經過210 d的分解，4類灌叢微生境中枯落物在3種網袋內木質素多呈釋放狀態，這與對冰草(Agropyron cristatum)枯落物木質素含量的研究結果一致[32]。主要是因為研究期間為12月到次年7月，隨著凍融期的結束，溫度回升，土壤生物活動頻繁，而土壤生物的活性增強有利于枯落物木質素結構的進一步物理破壞，因此使得木質素含量降低，這與前人的研究[33-35]結果一致。但是，在0.01 mm網孔中，大型灌叢檸條枯落物木質素含量呈現富集狀態，說明在枯落物分解過程中，其組分與微生物作用形成了類似于木質素的酸不溶組分，進而導致枯落物木質素的增加[36]，另一方面，枯落物中易分解組分(可溶性碳、氮、磷等)在季節性降雨期隨雨水淋溶損失，導致易分解組分在凋落物中所占比例迅速降低，促使木質素等難分解組分所占比例有所提高。本研究結果顯示，檸條灌叢大小并未對木質素含量產生顯著影響，可能是因為只有特定的微生物才能將木質素分解，并且這種特定的微生物豐富度與灌叢微生境無關[32]。

纖維素是地球上含量最為豐富的天然高分子聚合物，也是植物殘體中最豐富的部分，在植物細胞壁中普遍存在。已有研究表明，纖維素的分解受環境中纖維素酶的控制[37]，同時，還會因枯落物的種類和植被類型的不同而受到影響[38]。本研究結果顯示，3種網孔分解袋內的枯落物在分解至210 d時，纖維素呈富集狀態，這與馬志良等[35]的研究結果相悖，而與對黃土丘陵區草地生態系統的典型植被枯落物研究[32]結果一致，主要是因為隨著分解的進行，纖維素受木質素的包裹和共同阻礙[39]，在細胞壁中木質素與半纖維素通過多種鍵進行共價聯結，包裹并保護植物細胞壁中的纖維素，形成纖維素衍生物，因此纖維素含量會增加并開始富集[32]。在4和2 mm網孔內，纖維素變化規律受灌叢大小影響顯著，而0.01 mm網孔內枯落物纖維素變化不顯著，說明隨著檸條灌叢的發育，大、中型灌叢更有利于土壤有機質和營養物質的富集而形成豐富的土壤“生育島”或“資源島”，進而影響土壤動物類群活動[40]，加劇分解者對枯落物的分解作用。

本研究結果顯示，枯落物分解過程中養分元素隨檸條灌叢大小變化規律并不明顯，這與相關研究[11-12]結果存在一定的差異。造成枯落物養分元素發生富集或者釋放的原因相當復雜，而分解本身就是一個復雜、長期的生物化學過程，分解中產生的中間產物，有時被分解者所利用，有的重新合成新的化合物，有的通過淋溶作用直接進入周圍環境[41]。因此，在一個復雜的基質內，不能將每種化學成分分開處理，總有一些物質分解的快，有一部分分解的慢，分解過程中，有些物質可能發生著相互變化[42]。

4 結論

1)在分解至210 d時，N、K在3種網孔內均呈現釋放狀態，而P和纖維素在3種網孔內均呈現富集狀態。但在0.01 mm網孔內，大型灌叢微生境中木質素呈現出富集狀態，而在極小型、小型和中型灌叢微生境均呈釋放狀態。

2)當允許土壤動物和微生物參與時，大型灌叢微生境中枯落物N元素釋放速度最快，纖維素富集速度最快。當允許中小型土壤動物與微生物參與時，極小型灌叢微生境中枯落物K元素釋放最快，而纖維素富集最快。當僅允許微生物參與時，中型灌叢微生境中K元素釋放速度最快，而極小型灌叢微生境中P元素富集速度最快。

3)在寧夏荒漠草原地區，不同大小灌叢微生境中檸條枯落物N、K、P元素和纖維素變化規律均相似，受土壤動物類群分布的影響較小。但是，檸條枯落物木質素釋放則受到土壤動物類群分布和檸條灌叢大小的雙重影響。