雁北賴草在黃土高原的生產(chǎn)性能及生物學(xué)特性

馬曉莉，杜利霞，董寬虎，鐘 華，夏方山，朱慧森，趙 祥

（山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山西 太谷 030801）

賴草(Leymus secalinus)是禾本科(Poaceae)小麥族(Triticeae)賴草屬的一個(gè)種，目前已知全世界賴草屬有53種，適應(yīng)性較廣[1-2]，主要分布在寒溫帶，具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱、耐堿、耐風(fēng)沙、耐暴雨，以及抗病、抗蟲等能力[3-6]。賴草幼嫩時(shí)山羊、綿羊頗喜食，牛終年喜食，但在夏季的采食率比秋季低，可作為家畜的抓膘牧草。賴草也是牧草和麥類作物育種的重要基因源，所以在草業(yè)、畜牧業(yè)、植物遺傳育種中受到極大的關(guān)注。目前對賴草的研究主要集中在起源進(jìn)化[7]、系統(tǒng)地位[8]、物種界限[9]、種間(內(nèi))親緣關(guān)系[10]、形態(tài)組織結(jié)構(gòu)[11-15]、生理特性[16-19]、抗旱性[20-22]、種子抗鹽性[23-24]、分子[25-26]等方面，賴草的選育和培育工作進(jìn)行的很少，目前在山西省還沒有登記的賴草品種。

賴草野生資料豐富，但在黃土高原地區(qū)缺乏鹽堿地改良和退化草地植被恢復(fù)適應(yīng)性強(qiáng)的當(dāng)家草種，山西農(nóng)業(yè)大學(xué)草種質(zhì)資源創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)通過收集的野生賴草資源，馴化選育出賴草新品系-雁北賴草，為評價(jià)其在黃土高原地區(qū)的適應(yīng)性及其特征特性，選用山西野生賴草資源及羊草為對照，對新品系進(jìn)行品比試驗(yàn)，以期為新種質(zhì)的選育奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

參試種為多年生馴化選育的新品系-雁北賴草，對照為在右玉采集的野生賴草(右玉居群)和在渾源地區(qū)采集的野生賴草(渾源居群)，這是雁北賴草馴化選育原始材料采集地的資源，農(nóng)菁4號羊草 (Leymus chinensis‘NongJing No.4')為國家級審定品種，編號登記2008008。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2014年6月中旬將賴草新品系、農(nóng)菁4號羊草及野生賴草局群種植于山西農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技試驗(yàn)站草業(yè)科學(xué)系試驗(yàn)地(37°25' N、112°23' E，海拔799 m)，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，每個(gè)材料4次重復(fù)，每重復(fù)小區(qū)面積3 m × 5 m，共16個(gè)小區(qū)，小區(qū)間距0.5 m，區(qū)組間距1.0 m，試驗(yàn)區(qū)四周留有1 m的保護(hù)行。播種量20 kg·hm-2，條播，行距40 cm，覆土厚度2.0～3.0 cm，播后鎮(zhèn)壓。

采用常規(guī)灌水和中耕除草等田間管理措施，除返青水和越冬水外，其余根據(jù)旱情而定，不施肥不噴灑農(nóng)藥；幼苗生長緩慢，易被雜草抑制，因此幼苗期及時(shí)防除雜草，可促進(jìn)幼苗生長。

1.3 測定指標(biāo)及方法

1.3.1 生育期測定

觀測參試種的生育期，記錄返青期、分蘗期、拔節(jié)期、抽穗期、開花期、結(jié)實(shí)期。當(dāng)50%以上的植株處于該生育期時(shí)開始記錄，10%～20%植株到達(dá)為初期，80%植株到達(dá)為盛期。

1.3.2 生長特性測定

測定的指標(biāo)有株高、葉長、葉寬、鮮草產(chǎn)量、干草產(chǎn)量。出苗后在每個(gè)小區(qū)內(nèi)選定10株具有代表性的植株，掛標(biāo)簽定株測量其高度，每10 d測定一次；成熟期測定植株基部莖粗、節(jié)間距、穗長，并測定葉片數(shù)。

1.3.3 牧草及種子產(chǎn)量測定

在開花期刈割測產(chǎn)，測產(chǎn)時(shí)去掉邊行，剩余中間的部分全部齊地面刈割，稱其鮮重，隨后取1 kg左右剪成約3 cm左右的小段，稱重后放入105 ℃烘箱殺青30 min，65 ℃烘干直至恒重，測定其干重，計(jì)算鮮干比。

種子成熟時(shí)每小區(qū)隨機(jī)選取1 m × 1 m的樣方，記錄其生殖枝數(shù)，隨后隨機(jī)取20株生殖枝，測定其穗長、節(jié)數(shù)/穗、小花數(shù)/穗、飽滿種子數(shù)/穗，并計(jì)算千粒重。

1.3.4 營養(yǎng)成分測定

把測定干草產(chǎn)量后的樣品粉碎，過0.425 mm篩，按照張麗英[27]的方法進(jìn)行營養(yǎng)成分測定。測定項(xiàng)目包括中性洗滌纖維(NDF,Van Soest法)、酸性洗滌纖維(ADF,Van Soest法)、粗蛋白(CP,凱氏定氮法)、粗脂肪(EE,索式浸提法)、鈣(Ca,高錳酸鉀法)。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007處理，并使用SPSS 18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果分析

2.1 物候期比較

各參試種在物候期上變化不大，在山西中部3月中旬返青(表1)，返青后生長較快，6月初進(jìn)入抽穗期，6月中下旬進(jìn)入開花期后生長速度減慢，花期15 d左右，7月中下旬進(jìn)入種子成熟期，生育期120～130 d。羊草成熟最早，生育期最短，只有110 d，但10月下旬植株開始枯黃，生長期為200 d左右。雁北賴草新品系在11月中旬開始枯黃，生長期為220 d左右。

表1 參試種物候期觀測Table 1 Phenological period of the tested species

2.2 參試種的生長特性比較

隨著生長年限增加，參試種的株高、葉長、葉寬均增加(表2)。羊草平均株高85 cm，雁北賴草平均株高108 cm，比農(nóng)菁4號羊草高27.8%，比右玉居群(平均高度87 cm)高24.14%(P＜ 0.05)。雁北賴草葉長可達(dá)53 cm，平均為39 cm，比羊草長77%，比右玉居群長8.3%。葉寬平均為6.57 cm，羊草為5.37 cm，比羊草長增加22.4%，比右玉居群賴草寬增加13.6%。

2.3 草產(chǎn)量比較

雁北賴草當(dāng)年播種生長較慢，產(chǎn)量低，第2年開始迅速生長(表3)，3年平均鮮草產(chǎn)量達(dá)到29 872 kg·hm-2，干草達(dá) 10 125 kg·hm-2，比羊草增產(chǎn)30.1%，比野生賴草右玉居群增產(chǎn)23.9%，顯著高于后二者(P＜0.01)；比渾源居群賴草增產(chǎn)3.1%，但二者差異不顯著。

2.4 種子繁殖性能比較

參試種單位面積的生殖枝數(shù)3年平均值以農(nóng)菁4號羊草最多，達(dá)295 株·m-2，顯著高于其他參試種(P＜ 0.05)(表4)。穗長、每穗小花數(shù)和每穗飽滿種子數(shù)賴草均顯著大于羊草(P＜ 0.05)。結(jié)實(shí)率雁北賴草達(dá)56%，顯著高于農(nóng)菁4號羊草，但與野生賴草居群間差異不顯著(P＞ 0.05)。雁北賴草種子成熟飽滿，千粒重2.36 g，野生右玉居群為2.02 g，雁北賴草比其提高16.8%。

雁北賴草葉量大，結(jié)實(shí)性能良好，春播播種當(dāng)年能形成少量的種子，但僅為89.11 kg·hm-2(表5)；第2年種子產(chǎn)量達(dá)130.25 kg·hm-2，第3年種子產(chǎn)量為 216.10 kg·hm-2，平均種子產(chǎn)量為 145.15 kg·hm-2，右玉居群平均種子產(chǎn)量為92.84 kg·hm-2，渾源居群為106.70 kg·hm-2，比右玉居群提高56.3%，比渾源居群提高36.0%。

2.5 營養(yǎng)成分分析

對種植3年的參試種營養(yǎng)成分進(jìn)行分析測定(表6)，結(jié)果表明，抽穗期雁北賴草比農(nóng)菁4號羊草蛋白質(zhì)含量增加11.16%。中性洗滌纖維含量比羊草降低0.25%，比右玉居群增加5.01%。酸性洗滌纖維含量比羊草降低3.87%，比右玉居群降低0.43%。粗灰分含量比羊草增加2.98%，鈣含量比羊草增加13.58%，比右玉居群增加10.66%。

2.6 各指標(biāo)灰色關(guān)聯(lián)度分析

為了綜合評價(jià)新品系雁北賴草的特征特性，采用灰色關(guān)聯(lián)度法進(jìn)行系統(tǒng)分析。

將4個(gè)參試種作為4個(gè)處理，將生殖枝數(shù)、每穗小花數(shù)、每穗飽滿種子數(shù)、千粒重、營養(yǎng)枝高、葉長、葉寬、干草產(chǎn)量、ADF、NDF、EE、CP這8個(gè)指標(biāo)作為一個(gè)灰色系統(tǒng)。橫向指標(biāo)被評價(jià)為Xk(k= 1,2,3,...,n)的平均值，以參試種作為縱向指標(biāo)。

選取4個(gè)參試種中各個(gè)指標(biāo)的最優(yōu)值形成一個(gè)參考數(shù)列X0，同時(shí)將k個(gè)指標(biāo)表示成X0(k)。其中ADF、NDF的數(shù)值最小為最優(yōu)，其余指標(biāo)的數(shù)值最大為最優(yōu)，即最優(yōu)指標(biāo)集為生殖枝數(shù)526.75、每穗小花數(shù)259.68、每穗飽滿種子數(shù)151.55、千粒重2.94、營養(yǎng)枝高126.48、葉長53.46、葉寬0.73、干草產(chǎn)量10 125、ADF 37.47%、NDF 65.65%、EE 3.65%、CP 3.01%。然后進(jìn)行數(shù)據(jù)無綱化處理，計(jì)算灰色關(guān)聯(lián)系數(shù)和權(quán)重，進(jìn)而求得牧草加權(quán)關(guān)聯(lián)度(表7)。

表2 生長特性比較Table 2 Growth characteristics

加權(quán)關(guān)聯(lián)的值可真實(shí)的反映不同種質(zhì)牧草與最優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)的差異大小，關(guān)聯(lián)度越大，該牧草與最優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)越接近，反之則低。結(jié)果表明，4個(gè)不同參試種綜合評價(jià)表現(xiàn)為雁北賴草 ＞ 右玉賴草 ＞ 渾源賴草 ＞ 農(nóng)菁 4 號羊草。

3 討論

不同居群賴草的干草產(chǎn)量不同，這可能是因?yàn)椴煌嚥菥尤荷L環(huán)境不同，在進(jìn)化過程中為了適應(yīng)不同的生存環(huán)境產(chǎn)生形態(tài)學(xué)多樣性。雁北賴草草產(chǎn)量比野生賴草增加23.9%，干草產(chǎn)量達(dá)10 125 kg·hm-2，高于樊鵬鵬等[28]研究的8個(gè)賴草居群的最高草產(chǎn)量，這說明，雁北賴草的環(huán)境適應(yīng)性較強(qiáng)。農(nóng)菁4號羊草與董曉兵等[29]研究的羊草相比，干草產(chǎn)量相對偏低，這可能是引種培育時(shí)間短，其還未能適應(yīng)當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境。此外，本研究還發(fā)現(xiàn)，參試種草產(chǎn)量的高低排名與株高排名是一致的，雁北賴草 ＞ 渾源賴草 ＞ 右玉賴草 ＞ 農(nóng)菁4號羊草，這表明賴草的株高和產(chǎn)量存在一定相關(guān)性，這與李曉峰等[30]對羊草若干數(shù)量性狀的相關(guān)性及通徑分析的研究結(jié)果一致。

雁北賴草種子產(chǎn)量提高明顯，種子成熟飽滿，平均種子產(chǎn)量為145 kg·hm-2，比野生種提高56.4%，這是多年馴化選育、適應(yīng)當(dāng)?shù)貧夂蚪Y(jié)果。

表3 參試種的干草和鮮草產(chǎn)量Table 3 Grass yield of the tested species

表4 種子的繁殖性能Table 4 Reproductive quality of seeds

表5 不同參試種的種子產(chǎn)量Table 5 Seed yield of the tested species kg·hm-2

表6 參試種的營養(yǎng)成分含量Table 6 Nutrient content of the tested varieties %

表7 參試種的加權(quán)關(guān)聯(lián)度Table 7 Weighted correlation of tested species

在飼料評定中，應(yīng)用最多的指標(biāo)是中性洗滌纖維和酸性洗滌纖維，其中中性洗滌纖維、酸性洗滌纖維、粗蛋白含量一直是牧草品質(zhì)評價(jià)的重要標(biāo)準(zhǔn)。本研究中賴草的蛋白質(zhì)含量低于邱翔等[31]的研究結(jié)果，這可能是野生賴草的野生特性未能完全馴化，隨著時(shí)間的增長，它的營養(yǎng)價(jià)值會不會升高，有待進(jìn)一步研究。本研究還發(fā)現(xiàn)，抽穗期雁北賴草比農(nóng)菁4號羊草蛋白質(zhì)提高20.2%，比野生右玉賴草蛋白質(zhì)提高4.2%，ADF最低，為34.47%，綜合來看，雁北賴草的營養(yǎng)價(jià)值相對較高。此外，脂肪是提供熱能的主要原料，粗灰分代表牧草中的礦物質(zhì)，因此牧草中這些物質(zhì)含量越高，牧草品質(zhì)也就越好。侯建華等[32]對內(nèi)蒙古的大灰賴草及羊草的營養(yǎng)進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)成熟期大灰賴草Ca含量只有0.3%，Ash含量為5.94%，均低于本研究中參試種，可見本研究采集的賴草綜合營養(yǎng)品質(zhì)都要優(yōu)于內(nèi)蒙古地區(qū)的賴草。

4 結(jié)論

通過物候期、生產(chǎn)性能、營養(yǎng)成分分析，并利用灰色關(guān)聯(lián)度綜合評價(jià)發(fā)現(xiàn)雁北賴草表現(xiàn)優(yōu)于右玉野生賴草、渾源野生賴草以及農(nóng)菁4號羊草，下一步可擴(kuò)大其種植范圍進(jìn)行生產(chǎn)試驗(yàn)。