箭筈豌豆非真菌病害研究進(jìn)展

王 瓊，馬莉霞，段廷玉，南志標(biāo)

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 蘭州大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 /蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州 730020）

箭筈豌豆(Vicia sativa)為豆科野豌豆屬一年生重要栽培品種[1]，原產(chǎn)于地中海沿岸和中東[2]，廣泛分布于世界五大洲溫暖地區(qū)[3]。我國(guó)自40年代開(kāi)始引種栽培后，已在西至新疆、青海、西藏和甘肅，東至安徽、江蘇和臺(tái)灣等20多個(gè)省區(qū)種植，是我國(guó)草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中重要的豆科牧草及綠肥作物[4]。箭筈豌豆耐寒耐旱[5]，適應(yīng)性好[6]，固氮能力強(qiáng)[7-8]，與其他牧草混播后可提高草地生產(chǎn)力[9-10]，也對(duì)后續(xù)作物有增產(chǎn)作用[11]，對(duì)防止水土流失，穩(wěn)定和改善生態(tài)環(huán)境具有積極的作用[12]。箭筈豌豆具有蛋白質(zhì)含量高、適口性好等特點(diǎn)[13-14]，除作飼料、干草、收種、青貯外[8,15-16]，還可作為優(yōu)良的綠肥作物[17-18]，為農(nóng)田土壤提供豐富的有機(jī)肥，促進(jìn)了農(nóng)業(yè)系統(tǒng)內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)利用，對(duì)發(fā)展生態(tài)農(nóng)業(yè)具有重要意義[12]。良好的經(jīng)濟(jì)、社會(huì)和生態(tài)效益，使箭筈豌豆在我國(guó)草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮著不可替代的作用。

在實(shí)際生產(chǎn)中，箭筈豌豆的生長(zhǎng)受到許多生物和非生物因素的脅迫，其中病害一直是限制其優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)的重要因素之一[19]。2016年徐杉和李彥忠[20]，2018年馬莉霞等[21]已對(duì)箭筈豌豆真菌病害研究進(jìn)展進(jìn)行了詳細(xì)論述。諸多真菌病害可造成其產(chǎn)量和品質(zhì)的嚴(yán)重下降，顯著影響箭筈豌豆產(chǎn)業(yè)發(fā)展。如銹病使箭筈豌豆根系干重和葉片中粗蛋白和氨基酸總量分別下降46.14%、37.45%和34.56%[22]；白粉病使箭筈豌豆干物質(zhì)中氮素積累量降低41.0%～45.4%[23]，箭筈豌豆種帶真菌大豆鐮孢(Fusarium culmorum)和厚垣鐮孢(Fusarium chlamydosporum)，使種子萌發(fā)率分別降低了26%和44%[24]。除真菌外，細(xì)菌、病毒、線蟲(chóng)和寄生性種子植物也是引致箭筈豌豆病害的重要生物因素[25]，但由于危害的隱蔽性、相似性、潛伏性等特點(diǎn)，在生產(chǎn)上往往不被重視[26]，很大程度上制約了箭筈豌豆的生產(chǎn)。我國(guó)目前對(duì)箭筈豌豆非真菌病害的研究相對(duì)較少，存在研究?jī)?nèi)容不夠深入等問(wèn)題，對(duì)大部分病害僅為病原報(bào)道，缺乏病害發(fā)生、流行、危害、防治等方面的系統(tǒng)研究。

隨著國(guó)家“糧改飼”、種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整，綠肥、有機(jī)肥替代化肥等戰(zhàn)略的實(shí)施[27]，箭筈豌豆栽培面積日益增加，病害的發(fā)生和危害可能日益嚴(yán)重[28]。因此，本文對(duì)截止2017年底國(guó)內(nèi)外箭筈豌豆非真菌病害進(jìn)行了歸納，綜述了箭筈豌豆病毒、細(xì)菌、線蟲(chóng)和寄生性種子植物四大類(lèi)病原生物引致病害的危害和損失評(píng)定、發(fā)生規(guī)律、防治方法等，并根據(jù)產(chǎn)業(yè)需求和研究現(xiàn)狀，分析了我國(guó)箭筈豌豆非真菌病害研究中存在的問(wèn)題，探討了病害研究和發(fā)展前景，以期為箭筈豌豆非真菌病害的防控提供參考。

1 箭筈豌豆非真菌病害研究歷史

早在1940年，Price[29]報(bào)道了煙草環(huán)斑病毒(Tobacco ringspot virus)可引致箭筈豌豆環(huán)斑病毒病，苜?；ㄈ~病毒(Alfalfa mosaic virus)可引起箭筈豌豆花葉病毒病。1971年，Sutic[30]系統(tǒng)研究了由李痘病毒(The plum pox virus)引起的李痘病毒病。另外，英國(guó)、德國(guó)、敘利亞和澳大利亞等國(guó)家的學(xué)者陸續(xù)報(bào)道了花葉病毒病、卷葉病毒病、李痘病毒病和叢矮病毒病[31-37]。

箭筈豌豆細(xì)菌性病害研究開(kāi)始于1970年，如英國(guó)學(xué)者Allen等[38]報(bào)道了箭筈豌豆細(xì)菌性赤斑病，病原為黎豆假單胞菌(Pseudomonas stizolobii)；20世紀(jì)80至90年代，中國(guó)和法國(guó)學(xué)者相繼報(bào)道了丁香假單胞菌(Pseudomonas syringaepv.syringae)引起的箭筈豌豆細(xì)菌性赤斑病[39-41]。西班牙學(xué)者M(jìn)artín-Sanz等[42-45]報(bào)道了丁香假單胞菌引致的箭筈豌豆細(xì)菌性疫病，為該國(guó)新病害，且造成較大危害。此外，美國(guó)、中國(guó)和澳大利亞學(xué)者也開(kāi)展了箭筈豌豆細(xì)菌性矮化病、冠癭病和條紋病的研究[46-49]。

箭筈豌豆線蟲(chóng)病的研究略晚于病毒病，Staniland和Southey[50]和Goodey[51]分別于1951年報(bào)道了發(fā)生于英國(guó)的由鱗球莖莖線蟲(chóng)(Ditylenchus dipsaci)引致的線蟲(chóng)病，到20世紀(jì)80到90年代，學(xué)者們集中開(kāi)展了艾倫短體線蟲(chóng)(Pratylencbus alleni)、三葉草根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne trifoliophila)、甘藍(lán)根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne artiellia)、豌豆胞囊線蟲(chóng)(Heterodera goettingiana)和大豆胞囊線蟲(chóng)(Heterodera glycines)等引致病害的研究[52-57]。中國(guó)、荷蘭、敘利亞、尼泊爾和澳大利亞等國(guó)家的學(xué)者們也記錄并報(bào)道了幾種線蟲(chóng)病害[58-70]。21世紀(jì)初期，美國(guó)學(xué)者開(kāi)始關(guān)注并報(bào)道線蟲(chóng)病害，研究主要集中在南方根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne incognita)、花生根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne arenaria)、爪哇根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne javanica)、滑刃線蟲(chóng)屬(Aphelenchoides)和真滑刃線蟲(chóng)屬(Aphelenchus)線蟲(chóng)引致的病害上[61,71]。

關(guān)于寄生性種子植物引致病害的報(bào)道，僅在摩洛哥、西班牙和敘利亞等國(guó)家有明確記載，如Linke等[72]在敘利亞首次發(fā)現(xiàn)了由鋸齒列當(dāng)(Orobanche crenata)引致的箭筈豌豆病害。Rubiales等[73-74]于2005年和 2008年分別報(bào)道了發(fā)生于摩洛哥和西班牙的勝蚓列當(dāng)(Orobanche foetida)和鋸齒列當(dāng)引起的新病害，均由混入的箭筈豌豆種子引致。

我國(guó)對(duì)箭筈豌豆非真菌病害的研究始于20世紀(jì)80年代。我國(guó)學(xué)者[39]于1989年在甘肅發(fā)現(xiàn)并報(bào)道了由丁香假單胞菌引起的細(xì)菌性赤斑病。Wang等[46]于2006年報(bào)道了由根癌農(nóng)桿菌(Agrobacterium tumefaciens)引致的細(xì)菌性冠癭病。Chen和Tsay[62]從箭筈豌豆根系中分離出穿刺短體線蟲(chóng)(Pratylenchus penetrans)、咖啡短體線蟲(chóng)(Pratylenchus coffeae)、南方根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne incognita)和北方根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne hapla) 4種線蟲(chóng)，均對(duì)箭筈豌豆造成不同程度的為害。除上述報(bào)道的文章外，一些出版的書(shū)籍，如《草地保護(hù)學(xué)——牧草病理學(xué)手冊(cè)(第二版)》[75]、《甘肅中部種草養(yǎng)畜農(nóng)牧結(jié)合研究》[39]等，也有部分箭筈豌豆非真菌病害的報(bào)道和記錄。

2 病害及病原種類(lèi)

截至2017年底，國(guó)內(nèi)外共報(bào)道箭筈豌豆非真菌病害38種，發(fā)生于15個(gè)國(guó)家(表1)。其中病毒病5種，發(fā)生于希臘[62]、英國(guó)[32-33]、德國(guó)[34]、敘利亞[31]和澳大利亞[36]，中國(guó)尚未見(jiàn)報(bào)道。環(huán)斑病毒病由菊芋黃環(huán)斑病毒(Artichoke yellow ring spot virus)和煙草環(huán)斑病毒2種病毒引致，花葉病毒病由苜蓿花葉病毒、豇豆花葉病毒(Cowpea mosaic virus)、豌豆耳突花葉病毒(Pea enation mosaic virus)和菜豆黃花葉病毒(Bean yellow mosaic virus) 4種病毒引致，其他病害只有1種病原引致。

細(xì)菌病害4種，由假單胞菌屬(Pseudomonas)、根癌農(nóng)桿菌(Agrobacterium tumefaciens)和苛求木桿菌(Xylella fastidiosa)等引致，癥狀包括赤斑、條紋、冠癭等，發(fā)生于中國(guó)[39,46]、美國(guó)[47]、英國(guó)[38]、西班牙[42-45]和澳大利亞[48]，我國(guó)尚無(wú)細(xì)菌性條紋病和細(xì)菌性矮化病的報(bào)道(表1)。

線蟲(chóng)病是箭筈豌豆非真菌病害中種類(lèi)最多，危害最重的病害之一。國(guó)內(nèi)外已報(bào)道24種線蟲(chóng)病害(表1)，其中僅美國(guó)報(bào)道的箭筈豌豆線蟲(chóng)病害有11種，占全世界箭筈豌豆線蟲(chóng)病害的45.8%；其次為中國(guó)和敘利亞，分別有4和3種。在24種線蟲(chóng)病害中，咖啡短體線蟲(chóng)病和北方根結(jié)線蟲(chóng)病僅在我國(guó)報(bào)道[62]，南方根結(jié)線蟲(chóng)病、穿刺短體線蟲(chóng)病和地中海短體線蟲(chóng)(Pratylencus mediterraneus)病在國(guó)內(nèi)外均有發(fā)生，其余19種線蟲(chóng)病只在國(guó)外報(bào)道。

寄生性種子是重要的病原物，國(guó)內(nèi)外報(bào)道共有5種由寄生性種子植物可引致箭筈豌豆病害(表1)，發(fā)生于敘利亞[70,72]和摩洛哥[73]等國(guó)家，我國(guó)目前尚無(wú)寄生性種子植物危害箭筈豌豆的報(bào)道，應(yīng)加強(qiáng)此方面的檢疫工作。

共有1目7屬9種病毒引致箭筈豌豆病害(表2)，其中線蟲(chóng)傳多面體病毒屬(Nepovirus)[29,35]和馬鈴薯Y病毒屬(Potyvirus)[34,36]所占比例最大，達(dá)22.2%。有3目3屬5種細(xì)菌對(duì)箭筈豌豆造成病害，大多是假單胞菌屬(Pseudomonas)，占60.0%[38,40,45,48-49]。國(guó)內(nèi)外已報(bào)道1目7屬24種線蟲(chóng)為害箭筈豌豆，除1種分類(lèi)地位無(wú)詳細(xì)記載外，其余均有記錄。其中根結(jié)線蟲(chóng)屬(Meloidogyne)最多，占43.5%[53-54,56,60-63]。引致病害的5種寄生性種子植物均屬列當(dāng)屬(Orobanche)[72-74,76-80]。

3 危害與損失評(píng)定研究

箭筈豌豆非真菌病害可在世界多個(gè)國(guó)家不同程度地危害箭筈豌豆生產(chǎn)，并且伴隨箭筈豌豆的各個(gè)不同生長(zhǎng)期[81](表3)。引致病害的病原微生物會(huì)影響牧草生產(chǎn)中的3個(gè)生產(chǎn)層，包括植物生產(chǎn)層、動(dòng)物生產(chǎn)層和后生物生產(chǎn)層[20]。病害會(huì)降低牧草的種子產(chǎn)量和草產(chǎn)量，也會(huì)阻礙植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累，從而使牧草的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值下降。此外，病害會(huì)導(dǎo)致牧草適應(yīng)性下降、抗逆性減弱及越冬越夏能力衰退。牧草的果實(shí)和種子受病害侵染后會(huì)攜帶病原微生物。這些微生物在種子萌發(fā)時(shí)會(huì)再次進(jìn)入種子或幼苗，成為草地新的病害傳播源[82]。病害對(duì)箭筈豌豆的影響都隨著春種開(kāi)始，伴隨著秋收結(jié)束[82]。牧草所攜帶的病原微生物有時(shí)也會(huì)侵害農(nóng)作物，導(dǎo)致農(nóng)作物減產(chǎn)，而且這種影響的時(shí)間要比農(nóng)作物本身所帶病原微生物的存續(xù)期長(zhǎng)。受病害侵染的牧草莖稈或籽實(shí)有時(shí)會(huì)產(chǎn)生對(duì)人畜有毒有害的物質(zhì)，會(huì)直接或間接地危害人類(lèi)和家畜。

表1 國(guó)內(nèi)外發(fā)生的箭筈豌豆非真菌病害Table 1 Non-fungal diseases of common vetch worldwide

續(xù)表1Table 1 (Continued)

Porta等[37]在箭筈豌豆上發(fā)現(xiàn)由豇豆花葉病毒引起的花葉病毒病，病害發(fā)病率為50%；在西班牙箭筈豌豆受丁香假單胞菌侵染后，引致細(xì)菌性赤斑病，在田間的莖、葉和花上可觀察到壞死病變等癥狀。多數(shù)情況下，病變擴(kuò)展到莖中，導(dǎo)致植株完全枯萎，病害發(fā)病率約為20%[42]。病原物接種后10 d，在箭筈豌豆上觀察到壞死癥狀，并且1周后，所有植物完全枯萎并死亡。線蟲(chóng)病是潛在的、毀滅性的、最難于防護(hù)的病害之一[83]。這種土壤里生長(zhǎng)的、人眼難以看見(jiàn)的小蟲(chóng)能夠侵襲和破壞植物的機(jī)能[84]，導(dǎo)致植株倒伏、生長(zhǎng)緩慢，最終造成減產(chǎn)[85]。佛羅里達(dá)根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne floridensis)、馬雅圭根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne mayaguensis)、花生根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne arenaria)和南方根結(jié)線蟲(chóng)侵染箭筈豌豆后，使其株高分別降低了17.2%、29.9%、64.4%和43.7%[61]；地上部干重分別降低了6.4%、16.0%、43.2%和28.0%[61]。受北方根結(jié)線蟲(chóng)和穿刺短體線蟲(chóng)侵染后，箭筈豌豆草產(chǎn)量分別降低了3.3%和46.2%[62]；箭筈豌豆根際分離出來(lái)的三葉草根結(jié)線蟲(chóng)會(huì)使50%～75%的根系統(tǒng)功能失效[53]。

4 發(fā)生規(guī)律研究

4.1 初侵染來(lái)源及傳播方式

帶菌種子、載體昆蟲(chóng)、雜草和植物殘?bào)w都是丁香假單胞菌的接種物來(lái)源[45]；受污染的種子在箭筈豌豆外部和內(nèi)部都會(huì)引致細(xì)菌性赤斑病。病原物可以在雜草和地面覆蓋物上繁殖，從而確保接種物的恒定來(lái)源。此外，也可在植物殘?bào)w、落葉和土壤中存活相當(dāng)長(zhǎng)的一段時(shí)間。丁香假單胞菌可通過(guò)自然和人為兩種方式傳播[45]。該病原物可以在氣溶膠中攜帶，從而通過(guò)風(fēng)雨傳播成為初侵染來(lái)源。細(xì)菌可能被雨水濺落或攜帶在被污染的土壤顆粒上，當(dāng)病斑中產(chǎn)生的病菌被傳播時(shí)，會(huì)形成二次傳播。次級(jí)接種物可通過(guò)多種方式傳播，包括風(fēng)雨和灌溉水，以及在受感染的田地里移動(dòng)的人和動(dòng)物等[45]。

表2 箭筈豌豆非真菌病害病原類(lèi)群Table 2 Pathogens in common vetch non-fungal disease

4.2 病原物侵入途徑

病原物侵入植物的途徑包括直接穿透侵入、自然孔口侵入和傷口侵入3種[25]。鱗球莖線蟲(chóng)和豌豆胞囊線蟲(chóng)可用口針刺傷并進(jìn)入健康箭筈豌豆幼嫩組織的內(nèi)部[51,55]。植物病原細(xì)菌主要以菌體隨著水滴或植物表面的水膜從自然孔口和傷口侵入。丁香假單胞菌可通過(guò)氣孔、排水器和毛狀體進(jìn)入箭筈豌豆體內(nèi)。此外，由生物(人類(lèi)、昆蟲(chóng)、其他動(dòng)物)和非生物因素(冰雹、霜凍)造成的傷口是菌體進(jìn)入植物體的另一個(gè)入口。細(xì)菌可從潮濕葉片的細(xì)胞進(jìn)入皮層和髓薄壁細(xì)胞，形成由細(xì)菌填充的空腔，并且從血管組織擴(kuò)散到托葉、小葉和豆莢內(nèi)部，還可通過(guò)細(xì)胞和微孔，進(jìn)入種子[45]。植物病毒從各種微傷或介體昆蟲(chóng)直接注入而被動(dòng)地侵入箭筈豌豆[29,31-37]。

表3 病害對(duì)箭筈豌豆的影響Table 3 Effect of diseases on common vetch

4.3 發(fā)病條件與流行

箭筈豌豆細(xì)菌性赤斑病在涼爽潮濕的天氣條件下更容易發(fā)病。干燥和高溫可以防止病害蔓延，而霜凍和高水分含量的土壤可以加快病害的傳播速度[45]。豌豆胞囊線蟲(chóng)的數(shù)量在溫度為10～13℃，土壤水分充足和足夠食物供應(yīng)的條件下最多[55]；有研究表明，在秋冬季，低溫和高土壤含水量可使其所有發(fā)育階段持續(xù)更長(zhǎng)的時(shí)間，而其壽命在春天極短[57]。另外，季節(jié)和溫度會(huì)影響穿刺短體線蟲(chóng)的數(shù)量[65]；外扁小環(huán)線蟲(chóng)的數(shù)量在低溫環(huán)境中較多[58]。病毒病害的流行與介體蚜蟲(chóng)的種類(lèi)、翅型和蟲(chóng)態(tài)等有關(guān)。黑豆蚜(Aphis craccivora)是一種比豌豆蚜(Acyrthosiphonpisum)更有效傳播鷹嘴豆褪綠叢矮病毒(Chickpea chlorotic stunt virus)的載體[31]。在傳播菜豆卷葉病毒(Bean leaf roll virus)過(guò)程中，豌豆蚜比桃蚜(Myzus persicae)更有效，其傳毒率增加87.5%；而甜菜蚜(Aphis fabae)不是傳播此類(lèi)病毒的載體。豌豆蚜和桃蚜在傳播豌豆耳突花葉病毒過(guò)程中的效果無(wú)差異。豌豆蚜的無(wú)翅蚜可比有翅蚜更有效地傳播蠶豆卷葉病毒，傳毒率增加50%；其若蟲(chóng)比成蟲(chóng)更有效傳播蠶豆卷葉病毒和豌豆耳突花葉病毒，傳毒率增加75%和80%；相比3、4齡若蟲(chóng)，其1、2齡若蟲(chóng)的傳毒率分別增加33%和80%[33]。

5 防治技術(shù)研究

箭筈豌豆非真菌病害寄主范圍廣，差異性大，目前僅有對(duì)個(gè)別病害的防治報(bào)道。但考慮到箭筈豌豆多用于飼草和綠肥作物，其病害防控應(yīng)堅(jiān)持“綠色植保，公共植?！狈结樅汀邦A(yù)防為主，防大于治”的理念[86]，保證作物的旺盛生長(zhǎng)和有效利用，以提高草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的整體生產(chǎn)能力為目的[19]，強(qiáng)調(diào)管理并使化學(xué)防治處于次要和輔助地位。結(jié)合選育利用抗病品種、農(nóng)業(yè)防治(牧草混播[87]、合理施肥、焚燒殘茬、草地合理利用)、物理防治(種子播前處理)、生物防治(微生物防治和動(dòng)植物源農(nóng)藥)和輔助的化學(xué)防治等防治手段協(xié)同進(jìn)行。國(guó)內(nèi)外對(duì)箭筈豌豆非真菌病害防治技術(shù)的研究主要集中在抗病品種選育、農(nóng)業(yè)防治和化學(xué)防治等方面。

5.1 利用抗病品種

選育和利用抗病品種是防治箭筈豌豆病害最經(jīng)濟(jì)、有效的措施。Bhardwaj等[54]和Mosjidis等[56]發(fā)現(xiàn)箭筈豌豆抗線蟲(chóng)品種能不同程度抵抗南方根結(jié)線蟲(chóng)、甘藍(lán)根結(jié)線蟲(chóng)、爪哇根結(jié)線蟲(chóng)和大豆胞囊線蟲(chóng)的侵染。Fernández-Aparicio等[80]做了31份箭筈豌豆種質(zhì)對(duì)列當(dāng)屬植物的抗性評(píng)價(jià)研究，發(fā)現(xiàn)PI-183723品種具有較強(qiáng)的抗性。品種選育方面，為提高箭筈豌豆對(duì)細(xì)菌性赤斑病的抗性，可增強(qiáng)箭筈豌豆的遺傳多樣性，插入抗病基因，使其抑制菌株的毒力機(jī)制增強(qiáng)[45]。

5.2 農(nóng)業(yè)防治

合理的農(nóng)業(yè)栽培管理措施是控制病害流行、減少損失的有效途徑之一[88]。為減少箭筈豌豆根際線蟲(chóng)的數(shù)量，可休耕土地[65]或使箭筈豌豆與其他作物輪作[54,57]。在對(duì)箭筈豌豆細(xì)菌性赤斑病的防治中，可采用多重聚合酶鏈反應(yīng)(Multiplex PCR)的方法，檢測(cè)其種子是否帶菌[44]。此外，為減少或消除接種病原體，可使箭筈豌豆與作物混播、輪作或間作；也可清除雜草，因?yàn)榫纯稍陔s草中存活和繁殖[45]。

5.3 生物防治

植物病害生物防治是指利用有益微生物或微生物代謝產(chǎn)物對(duì)植物病害進(jìn)行有效防治的技術(shù)和方法，其實(shí)質(zhì)就是利用微生物種間或種內(nèi)的抗生、競(jìng)爭(zhēng)、重寄生、溶菌作用，或者通過(guò)微生物代謝產(chǎn)物誘導(dǎo)植物抗病性等，來(lái)抑制某些病原物的活動(dòng)[89]。用于植物病害防治的生防因子很多，包括拮抗微生物、抗生素和植物誘導(dǎo)子等[90]，如噬菌體可以有效防治一年生植物的細(xì)菌病害，因其簡(jiǎn)便性和低成本等特點(diǎn)已成為許多發(fā)展中國(guó)家在病害綜合管理中優(yōu)先選擇的防治措施，在防治箭筈豌豆非真菌病害上有很大的應(yīng)用前景[91]。

5.4 化學(xué)防治

在草地農(nóng)業(yè)系統(tǒng)中，由于草地本身的特點(diǎn)及經(jīng)濟(jì)、環(huán)境和食品安全等因素，化學(xué)防治措施處于次要和輔助的地位[92]，多用于種子田或科學(xué)研究。如殺線威(Oxamyl)等殺線蟲(chóng)劑可有效減少荷蘭箭筈豌豆根際較小根結(jié)線蟲(chóng)(Meloidogyne minor)的數(shù)量[63]，以改善箭筈豌豆的生長(zhǎng)狀況。苯并噻二唑(Benzothiadiazole)促使箭筈豌豆產(chǎn)生系統(tǒng)獲得性抗性，以抵抗細(xì)菌性赤斑病的侵染[45]；播前施用草甘膦(Glyphosate)可用來(lái)防治分枝列當(dāng)(Orobanche aegyptiaca)引致的箭筈豌豆病害[76]。

6 問(wèn)題與展望

2015年，農(nóng)業(yè)部提出，到2020年實(shí)現(xiàn)“一控兩減三基本”的目標(biāo)，制定了《到2020年化肥使用量零增長(zhǎng)行動(dòng)方案》。而種植、利用綠肥作物箭筈豌豆，恰好是一項(xiàng)保護(hù)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境和減量施用化肥的技術(shù)措施[93]。因此，對(duì)箭筈豌豆非真菌病害的研究極為重要。了解病害發(fā)生規(guī)律并提出防治措施，對(duì)保障農(nóng)產(chǎn)品安全、保護(hù)農(nóng)田生態(tài)環(huán)境及促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展有著重要意義。箭筈豌豆非真菌病害的研究中存在諸多問(wèn)題：如對(duì)大部分病害僅為病原報(bào)道，研究?jī)?nèi)容不夠深入，缺乏病害發(fā)生、流行、危害、防治的系統(tǒng)研究。細(xì)菌病害中，僅對(duì)丁香假單胞菌引致的細(xì)菌性赤斑病進(jìn)行了較為系統(tǒng)的研究；病毒病的流行條件只提到了介體昆蟲(chóng)，缺乏對(duì)環(huán)境條件影響的研究，對(duì)病毒病防治方法的研究幾乎為空白。因此，今后在對(duì)箭筈豌豆的研究中，應(yīng)對(duì)重點(diǎn)病害進(jìn)行深入研究。明確病害對(duì)箭筈豌豆生長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)和品質(zhì)及對(duì)家畜健康的影響，開(kāi)展箭筈豌豆病害對(duì)間作、套作和輪作作物的影響。在明確病原生物學(xué)特性和病害發(fā)生規(guī)律的基礎(chǔ)上，借鑒農(nóng)作物及其他豆科牧草病害防治技術(shù)，建立箭筈豌豆-主栽作物病害一體化，綠色、健康和可持續(xù)的病害管理體系，將病害為害水平調(diào)節(jié)并保持在經(jīng)濟(jì)閾值水平之下，從而達(dá)到提高草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)整體生產(chǎn)力和穩(wěn)定性的目的。