施秉白云巖裸露地貌不同植物群落土壤種子庫特征及其與地上植被的關系

(貴州省林業科學研究院， 貴陽 550005)

土壤種子庫是指存在于土壤表層和土壤內部全部存活種子的總和[1-3]，以種子庫的形式埋藏在土壤中的種子能夠逃避干擾及動物捕食等危害，其具有潛在的植被更新和恢復能力[4]，是植被恢復與更新的重要種子來源[5-6]，在維持群落生態多樣性方面具有重要的意義。

研究不同植被類型土壤種子庫特征及其與地上植被的關系可以預測群落演替方向及未來植被狀況[7-8]，對評價種子庫的生態恢復功能有著重要的作用[9]，并可為植被恢復與重建提供理論依據[10]。因此，近年來，土壤種子庫與地上植被的關系一直是生態學研究的熱點[11-13]。

本研究以貴州省施秉縣白云巖裸露地貌不同植被類型土壤種子庫的數量特征、物種組成及其與地上植被關系為研究對象，進而探索不同植被類型土壤種子庫對地上植被恢復更新的潛力，為白云巖裸露區植被恢復和重建提供依據。

1 研究區域概況及研究方法

1.1 研究區域概況

施秉縣位于貴州黔東南西北部，地處黔中丘原向黔東低山丘陵過渡地帶，位置為E 107°52′37″～108°28′47″、N 26°46′46″～27°12′16″之間。全縣地勢起伏大，地貌類型多，巖溶地貌發育，為典型的喀斯特地貌。氣候屬中亞熱帶濕潤季風氣侯區、黔東副熱帶夏熱春涼濕潤氣候小區，氣候具有季風性、高原性特點。年平均氣溫14～16 ℃，1月均溫5.4 ℃、最低溫2.5 ℃，7月均溫26.3 ℃，最高溫31.8 ℃，年均降雨量1 060～1 200 mm、年均蒸發量1 310.2 mm。全縣國土面積1 543.8 km2，林業用地面積111 521.92 hm2，有林地面積77 867.46 hm2，森林活立木蓄積218 422 m3，森林覆蓋率54.5%。原生性森林為常綠闊葉林及喀斯特常綠落葉闊葉混交林。用材林有松、杉、柏等；經濟林有油桐、漆樹、烏桕等，國家二級、三級保護植物有紅豆杉、銀杏、水青、楠木等。

表1 樣地基本情況

植被類型經度/°緯度/°坡度/°海拔/m郁閉度巖石裸露率/%闊葉相對純林108.24166726.968056107960.7040針葉相對純林108.25416726.958333358450.1555針葉混交林108.25250026.958333258170.6035針闊混交林108.25888926.963056258830.6530闊葉混交林108.24611126.975833188090.6030灌木林108.24805626.96805658249035

本實驗區位于施秉縣白云巖喀斯特地貌相對典型的小溪河流域，同時擁有白云巖喀斯特不同植被和景觀類型，是研究其生態系統結構與功能、植被演替與石漠化演變的理想場所。

1.2 研究方法

1.2.1樣地的設置與植被調查

根據研究區域的植被類型情況，2017年4月選擇了6種典型的植被類型為研究對象，每種類型設置1個20 m×20 m的樣地，喬木植物逐株確定種名、測定胸徑和高度及冠幅，估測郁閉度；每個樣地內設置3個5 m×5 m的灌木小樣方及3個1 m×1 m的草本小樣方，灌木植物逐株確定種名、測定地徑和高度，估測蓋度；草本植物逐株確定種名、估測平均高度和蓋度。同時，測定樣地的坡向、坡度及具體位置。

1.2.2土壤種子庫取樣及萌發

2017年4月在每個樣地選取4個面積為25 cm×25 cm的樣點作平行處理，每個樣點分0～5 cm和5～10 cm兩層[14-15]。將同一樣方內同一層次的4個土樣混合作為一份樣品，裝入土壤袋，標記后帶回實驗室進行萌發實驗。

種子庫萌發實驗在貴州省林業科學研究院的玻璃溫室內進行。首先將采集的土壤樣品置于陰涼通風處自然風干，去除碎石、根莖、枯枝落葉，用塑料錘將樣品粉碎，每份土樣平鋪于萌發盤內，土壤厚度2～3 cm，以保證種子的萌發，同時定期向盒內噴水，使土壤保持濕潤，每隔3 d觀察記錄出苗情況，鑒定幼苗，記錄幼苗的種類和數量，及時移除已鑒定的種苗。當萌發數量較少或不萌發時用鏟子翻動土壤，使其繼續萌發，直到連續2周內無種子萌發為止[16]。本實驗于2017年4月25日開始，2017年12月25日結束，整個萌發實驗持續了8個月。

1.3 數據處理與分析

將不同植被類型不同土壤深度的土壤種子庫萌發實驗過程中統計到的幼苗數量換算為每平方米的數量來表示土壤種子庫的密度[17]。用Sorensen、Jaccard相似性系數計算土壤種子庫與地上植被的相似性[17]。用Shannon-Wiener多樣性指數、Simpson多樣性指數、Margalef豐富度指數和Pielou均勻度指數描述土壤種子庫和地上植被的物種多樣性特征[17-18]。

2 結果與分析

2.1 樣地基本特征及物種組成

2.1.1樣地基本特征

根據研究區域的植被類型，本研究選擇了6種典型的植被類型為研究對象，分別是闊葉相對純林、針葉相對純林、針葉混交林、針闊混交林、闊葉混交林、灌木林。樣地基本情況見表1。

2.1.2地上植被組成及分布情況

根據調查，6種植被類型中地上植被共有88個物種，隸屬于54科，80屬。地上植被優勢比較明顯的是薔薇科為11種，其次是禾本科7種，菊科5種，忍冬科4種，茜草科、桑科、鼠李科分別是3種，大戟科、木犀科、豆科、樟科、蕓香科、楊柳科分別是2種，其余的41個科均為1種。其中，闊葉相對純林調查到56種，針葉相對純林調查到41種，針葉混交林調查到33種，針闊混交林調查到35種，闊葉混交林調查到51種，灌木林調查到28種，即闊葉相對純林>闊葉混交林>針葉相對純林>針闊混交林>針葉混交林>灌木林。按照植物的生活型來劃分，1、2年生草本12種，多年生草本15種，藤本7種，灌木40種，喬木14種。

2.2 土壤種子庫基本特征

2.2.1土壤種子庫的數量特征

對不同植被類型、不同土壤深度(0～5 cm、5～10 cm)的土壤種子庫萌發密度分別進行統計(如圖1所示)，6種類型中種子庫的平均密度為闊葉混交林>闊葉相對純林>灌木林>針闊混交林>針葉相對純林>針葉混交林。土壤種子數量集中分布在0～5 cm的土層，隨土層深度的增加，種子數量逐漸減少。6種類型中，0～5 cm土層的種子數量所占百分比分別為74%、77%、75%、75%、71%、73%。總體來看，6種植被類型之間土壤種子庫0～5 cm土層所占比例差異較小。

注：Y 1為闊葉相對純林；Y 2為針葉相對純林；Y 3為針葉混交林；Y 4為針闊混交林；Y 5為闊葉混交林；Y 6為灌木林。下同。圖1 不同植被類型土壤種子庫密度及垂直分布情況

表2 不同植被類型的土壤種子庫萌發物種及種子密度

生活型 物種 種子密度/(粒·m-2)Y1Y2Y3Y4Y5Y6芒(Miscanthus sinensis)3228487272藎草(Arthraxon hispidus(Thunb.) Makino hispidus)9648644472狗尾草(Setaria viridis)128440野茼蒿(Crassocephalum crepidioides (Benth.) S. Moore)281632162048清明菜(Gnaphalium affine D.Don)84苦賣菜(Ixeris polycephala)2024440208牛膝菊(Galinsoga parviflora Cav)812一年蓬(Erigeron annuus (L.) Pers)2024小白酒草(Conyza canadensis (Linn.) Cronq)56486820321、2年生草本蒲公英(Taraxacum mongolicum Hand.-Mazz)20黃鶴菜(Youngia japonica (L.) DC)168884半夏(Pinellia ternata)12茜草(Rubia cordifolia L.)12482036豬殃殃(Galium elegans)3212酢漿草(Oxalis corniculata L.)12201296龍膽(Gentiana scabra)12馬齒莧(Portulaca oleracea L.)8地丁草(Corydalis bungeana Turcz)40韓信草(Scutellaria indica L.)16絲葉苔草(Carex capilliformis Franch)3240442452紫菀(Aster tataricus)36124刺兒菜(Cirsium setosum)28鳳尾蕨(Pteris cretica var. intermedia)2816446080金星蕨(Parathelypteris glanduligera)112846812108多年生草本海金沙(Lygodium japonicum)28100黃背草(Themeda triandra)48求米草(Oplismenus undulatifolius)3212過路黃(Lysimachia christinae Hance)4地黃(Rehm,annia glutinosa Libosch)1212毛茛(Ranunculus japonicus)128藤本地果(Ficus tikoua)2424323256懸鉤子(Rubus corchorifolius L. f)8816山莓(Rubus corchorifolius L. f)48灌木繡線菊(Spiraea salicifolia L.)88121616水苧麻(Boehmeria macrophylla)4鐵仔(Myrsine africana)44164馬桑(Coriaria nepalensis Wall)416488總數592480416520628528

2.2.2土壤種子庫的物種組成

6種植被類型的土壤種子庫共萌發出37種物種，隸屬于21科，36屬。其中，萌發最多的物種是菊科，為10種，其次是禾本科、薔薇科和茜草科植物，分別是5種、3種、2種,其余的17個科均為1種。按植物的生活型劃分，1、2年生草本19種，多年生草本11種，藤本1種，灌木6種，無喬木。不同植被類型的土壤種子庫萌發物種及種子密度見表2。

2.3 土壤種子庫與地上植被的關系

6種植被類型土壤種子庫與地上植被的關系(見表3)，土壤種子庫與地上植被共有物種數為29種，Sorensen相似性系數為46.40%，Jaccard相似性系數為30.21%。僅在種子庫中出現的物種數為8種，僅在NSOSB為僅在種子庫出現的物種數；NSOAV為僅在地上植被出現的物種數。

表3 不同植被類型土壤種子庫與地上植被的關系

植被類型NSSBNSAVNCSNSOSBNSOA相似性系數/%SorensenJaccard闊葉相對純林22561843846.1530.00針葉相對純林18411532650.8534.09針葉混交林17331252148.0031.58針闊混交林17351162442.3126.83闊葉混交林24512043153.3336.36灌木林14281221657.1440.00總物種數37882985946.4030.21

注：NSSB為種子庫萌發的物種數；NSAV為地上植被的物種數；NCS為共有的物種數；

表4 不同植被類型土壤種子庫與地上植被的物種多樣性特征

植被類型 土壤種子庫 地上植被 SISHIMIPISISHIMIPI闊葉相對純林2.690.913.290.873.080.908.720.77針葉相對純林2.631.002.750.912.920.926.350.83針葉混交林2.500.902.650.882.740.915.240.78針闊混交林2.530.902.560.892.860.905.870.81闊葉混交林2.820.923.570.892.230.938.150.57灌木林2.300.882.070.873.130.954.660.94

注：SI為辛普森多樣性指數；SHI為香農多樣性指數；MI為Margalef豐富度指數；PI為Pielou均勻度指數。

地上植被中出現的物種數59種，種子庫萌芽的物種數明顯少于地上植被的物種數。6種植被類型中，灌木林的相似性指數最高，Sorensen相似性系數和Jaccard相似性系數分別為57.14%、40.00%。針闊混交林的相似性指數最低，分別為42.31%、26.83%。總體來看，相似性系數是灌木林>闊葉混交林>針葉相對純林>針葉混交林>闊葉混交林>針闊混交林。

2.4 土壤種子庫與地上植被的多樣性

從表4可知，6種植被類型土壤種子庫的辛普森多樣性指數、香農多樣性指數、Margalef豐富度指數、Pielou均勻度指數均無明顯差異。SI表現為闊葉混交林>闊葉相對純林>針葉相對純林>針闊混交林>針葉混交林>灌木林,SHI表現為針葉相對純林>闊葉混交林>闊葉相對純林>針葉混交林>針闊混交林>灌木林,MI表現為闊葉混交林>闊葉相對純林>針葉相對純林>針葉混交林>針闊混交林>灌木林，PI表現為針葉相對純林>闊葉混交林>針闊混交林>針葉混交林>闊葉相對純林>灌木林,總體來看，土壤種子庫中闊葉林的SI、SHI、MI、PI指數要高于針葉林。

地上植被的SI、SHI、MI、PI指數中，除MI指數明顯大于土壤種子庫外，其余的指數則無明顯差異。說明地上植被的豐富度遠大于土壤種子庫。

3 討論與結論

研究發現，不同類型的生境中土壤種子庫的大小差異很大,種子庫密度在80～30 000粒·m-2之間[19-21]。本研究6種植被類型土壤種子庫密度在416～628粒·m-2之間，密度相對偏低。主要原因是該區域為白云巖裸露區，石礫含量較重，影響了土壤種子庫的密度。總體來看，闊葉林的種子庫密度大于針葉林；土壤種子數量集中分布在0～5 cm的土層，占總數量的75%左右。

6種植被類型土壤種子庫共萌發37種物種，其中1、2年生草本植物19種，占總物種數的51.35%。從組成上看，菊科和禾本科的種子比重較大，分別占27.7%和13.5%。說明這2個科在困難立地條件上有較強的繁殖能力和適應能力，在退化生態系統的植被恢復與重建中可作為先鋒物種。

6種植被類型地上植被共出現88個物種，土壤種子庫與地上植被的共同物種有29種，僅在種子庫中出現的物種數為8種，僅在地上植被中出現的物種數為59種，物種的Sorensen相似性系數為46.40%，Jaccard相似性系數為30.21%。說明該試驗區土壤種子庫和地上植被的相似性較低。