谷子矮桿突變體對(duì)外源赤霉素的響應(yīng)研究

(1.衡水學(xué)院生命科學(xué)系， 河北 衡水 053000； 2.河北省農(nóng)科院旱作農(nóng)業(yè)研究所， 河北 衡水 053000)

谷子原產(chǎn)于中國(guó)，古稱粟，在我國(guó)北方有較廣泛的種植。谷子富含多種人體必需營(yíng)養(yǎng)元素，是傳統(tǒng)食療和食補(bǔ)的重要來(lái)源。同時(shí)，谷子作為我國(guó)北方的特色糧食作物，具有單穗粒多、基因組小、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，正在逐步成為新的模式植物[1]。

矮桿突變體可為改善作物株型、培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)新品種提供便利，也可為研究植物矮化基因及其調(diào)控機(jī)理提供材料。二十世紀(jì)五六十年代,作物矮桿和半矮桿基因的應(yīng)用，曾使水稻和小麥的產(chǎn)量大幅提高[2],因此，矮桿突變體的獲得及育種研究，對(duì)提高作物產(chǎn)量極其重要。研究表明，許多植物矮化突變與赤霉素(gibberellin,GA)的代謝有關(guān)。赤霉素 (GAs)是植物體內(nèi)一種重要的內(nèi)源激素, 它不僅在植物的生長(zhǎng)和發(fā)育過(guò)程中起到重要的調(diào)節(jié)作用，也可在逆境下調(diào)控植物的生長(zhǎng)[3-4]。

谷子矮桿突變體衡谷12號(hào)，是由河北省農(nóng)林科學(xué)院旱作農(nóng)業(yè)研究所發(fā)現(xiàn)的天然培育具有成穗率高、分蘗性強(qiáng)、矮稈、早熟等特征的谷子品種[5]，通過(guò)采用不同濃度的外源赤霉素對(duì)衡谷12號(hào)和對(duì)照品種冀谷19號(hào)進(jìn)行處理，期望對(duì)谷子矮桿突變體衡谷12號(hào)的矮化機(jī)理有所了解，為進(jìn)一步利用矮桿突變體開(kāi)展育種研究提供一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

供試谷子品種衡谷12號(hào)(矮桿突變體)和冀谷19號(hào)(對(duì)照)均由河北省農(nóng)科院旱作農(nóng)業(yè)研究所提供。

1.2 方 法

參照村上浩[6]的方法，并稍加修改。取2谷子品種各300粒，經(jīng)0.1%氯化汞消毒10 min，蒸餾水沖洗，分別置于鋪有3層濕潤(rùn)濾紙的培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿中30粒種子，待種子萌發(fā)后，置于25 ℃培養(yǎng)箱中光照培養(yǎng)。在幼苗生長(zhǎng)到1葉1心期時(shí)，用移液槍移取2μL配置好的6組不同濃度(0.003 2,0.016,0.08,0.4,2,10 mg·L-1)的外源赤霉素溶液，在幼苗剛出現(xiàn)的第2葉和第1葉的分蘗處進(jìn)行點(diǎn)滴處理。待幼苗長(zhǎng)至2葉1心期，用直尺測(cè)量不同品種谷子幼苗的主根長(zhǎng)，側(cè)根數(shù)與節(jié)間距，設(shè)置2個(gè)重復(fù)。

數(shù)據(jù)采用SPSS 12.U軟件作圖分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度外源赤霉素對(duì)谷子主根長(zhǎng)的影響

赤霉素在高等植物的生長(zhǎng)過(guò)程中可促進(jìn)植物細(xì)胞的伸長(zhǎng)[6]。由圖1可以看出，經(jīng)外源赤霉素處理后，2個(gè)谷子品種的主根長(zhǎng)均有不同程度的提高，同時(shí)隨著赤霉素濃度的增加，促進(jìn)的效果越明顯。在低濃度(0.003 2 mg·L-1和0.016 mg·L-1)赤霉素處理時(shí)， 冀谷19的主根長(zhǎng)明顯高于矮桿突變體衡谷12，隨后二者基本趨于一致，但在最高值10 mg·L-1時(shí)，冀谷19又明顯高于衡谷12。

2.2 不同濃度赤霉素對(duì)谷子側(cè)根數(shù)的影響

赤霉素在高等植物的生長(zhǎng)過(guò)程中對(duì)植物側(cè)根的發(fā)育也有一定的影響。由圖2可以看出，隨著赤霉素濃度的提高，2谷子品種的側(cè)根數(shù)均受到不同程度的抑制，且濃度越高抑制作用越明顯。但在低濃度0.003 2 mg·L-1時(shí)，赤霉素對(duì)冀谷19號(hào)的側(cè)根數(shù)有明顯的促進(jìn)作用，但已明顯抑制衡谷12號(hào)的側(cè)根數(shù)。同時(shí)，隨著赤霉素濃度的升高，衡谷12號(hào)的抑制作用要明顯高于冀谷19號(hào)，且濃度為10 mg·L-1時(shí)，衡谷12號(hào)的側(cè)根數(shù)僅為對(duì)照的1/10。

圖1 不同濃度赤霉素對(duì)谷子主根長(zhǎng)的影響

圖2 不同濃度赤霉素對(duì)谷子側(cè)根數(shù)的影響

2.3 不同GA濃度對(duì)谷子節(jié)間距的影響

赤霉素在植物的發(fā)育過(guò)程中，對(duì)植物的節(jié)間發(fā)育有一定的影響。由圖3可以看出，經(jīng)不同濃度赤霉素處理后，2個(gè)谷子品種的節(jié)間距均有不同程度的增加，且隨著濃度的升高，促進(jìn)趨勢(shì)越明顯。赤霉素濃度為0.003 2 mg·L-1時(shí)，節(jié)間距較對(duì)照高出近1倍，當(dāng)濃度為10 mg·L-1時(shí)，衡谷12號(hào)高出對(duì)照近6倍，冀谷19號(hào)則高出對(duì)照近10倍。

圖3 不同濃度赤霉素對(duì)谷子節(jié)間距的影響

3 討 論

赤霉素作為植物體內(nèi)重要的內(nèi)源激素之一，在植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮著重要的作用，如種子萌發(fā)，根系發(fā)育，非生物脅迫等方面[4,8]。在植物中，主要由分裂旺盛的組織來(lái)合成赤霉素，即在根系分生組織中合成，其主要作用部位為根的內(nèi)皮層[9]。有研究表明，低濃度的赤霉素就可明顯促進(jìn)植物主根的伸長(zhǎng)[10]。本研究中，外源赤霉素處理時(shí)，2個(gè)谷子品種主根長(zhǎng)均呈增加趨勢(shì)，僅在低濃度和高濃度處理時(shí)，突變體品種相對(duì)較矮，表明外源赤霉素對(duì)2個(gè)谷子品種的主根長(zhǎng)均起到一定的促進(jìn)作用，并且矮桿突變體與對(duì)照品種的差異不明顯。

植物激素是植物側(cè)根發(fā)育過(guò)程中重要的調(diào)控因子，有研究表明，外源赤霉素能明顯誘導(dǎo)側(cè)根特異相關(guān)基因NAC1的表達(dá)[11]。此外，在對(duì)棉花種子的處理中發(fā)現(xiàn)，低濃度的赤霉素可明顯增加側(cè)根數(shù)目，高濃度時(shí),則抑制側(cè)根數(shù)目[12]。本研究發(fā)現(xiàn)，赤霉素在較低濃度時(shí)對(duì)冀谷19號(hào)的側(cè)根數(shù)有明顯的促進(jìn)作用，但對(duì)衡谷12號(hào)則始終表現(xiàn)為抑制作用，說(shuō)明赤霉素對(duì)不同物種不同品種間的側(cè)根數(shù)均有不同程度的影響。

植物的株高是多基因控制的數(shù)量性狀，并且不同基因間存在一定的互作效應(yīng)，節(jié)間距的縮短是植株變矮的一個(gè)重要特征。溫玥等研究表明，在一定濃度的赤霉素處理下，油茶新梢節(jié)間距顯著增加[13]。本研究中外源赤霉素處理也可明顯促進(jìn)節(jié)間距的伸長(zhǎng)。

谷子作為一種糧草兼用的高效作物，在未來(lái)會(huì)發(fā)揮更好的應(yīng)用前景。利用矮桿突變體進(jìn)一步創(chuàng)造高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)谷子新品種，進(jìn)一步擴(kuò)大種植區(qū)域，具有重要的研究?jī)r(jià)值。衡谷12號(hào)矮桿突變體對(duì)外源赤霉素處理后，在不同性狀均表現(xiàn)出具有較高的敏感性，由此初步推斷此突變體的矮桿性狀可能由非赤霉素通路中的基因突變所致，可能存在其他相關(guān)基因的突變，進(jìn)而導(dǎo)致此品種的矮桿性狀。后續(xù)將開(kāi)展相關(guān)研究，深入挖掘矮桿相關(guān)基因，為以后進(jìn)一步利用矮桿突變體進(jìn)行新品種選育奠定基礎(chǔ)。