海南地方稻資源抗旱差異性分析

(海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所/海南省農(nóng)作物遺傳育種重點實驗室/農(nóng)業(yè)部作物基因資源與種質(zhì)創(chuàng)制海南科學(xué)觀測試驗站， 海口 571100)

海南具有較強(qiáng)的熱帶氣候區(qū)域特色，經(jīng)過長期自然選擇，形成了豐富的地方稻資源，是抗旱研究的重要材料。目前海南地方稻資源研究主要集中在調(diào)查、收集、農(nóng)藝性狀評價、繁種和編目等方面。王官遠(yuǎn)于“七五”期間基本摸清了海南島種植稻的歷史、現(xiàn)狀、分布，搜集到稻種資源529份，制定了海南島稻種種質(zhì)資源目錄[1]。陳傳明等[2]1991年底，從廣東農(nóng)科院水稻所收回寄存的海南地方稻種資源523份，進(jìn)行繁種入庫，并對其形態(tài)特征、米質(zhì)、生育特性等40個性狀進(jìn)行了調(diào)查。孟衛(wèi)東等研究指出，由于沒有科研經(jīng)費支持，且沒有專門的人員進(jìn)行種質(zhì)研究，加之臺風(fēng)和高溫高濕等環(huán)境因素的影響，導(dǎo)致資源損失嚴(yán)重，目前保存的海南地方稻資源不足100份[3]。

表1 海南地方稻資源信息

資源編號來源名稱資源編號來源名稱Z1樂東縣尖峰鎮(zhèn)坡稻Z18樂東縣尖峰鎮(zhèn)山欄稻Z2樂東縣尖峰鎮(zhèn)坡稻Z19東方市板橋鎮(zhèn)坡光Z3樂東縣尖峰鎮(zhèn)坡稻Z20東方市板橋鎮(zhèn)坡光Z4樂東縣尖峰鎮(zhèn)坡稻Z21東方市板橋鎮(zhèn)坡光Z5樂東縣抱由鎮(zhèn)山欄糯Z22東方市板橋鎮(zhèn)坡光Z6樂東縣抱由鎮(zhèn)山欄糯Z23樂東縣尖峰鎮(zhèn)山欄稻Z7瓊中縣長征鎮(zhèn)山欄稻Z24東方市板橋鎮(zhèn)坡光Z8瓊中縣長征鎮(zhèn)山欄稻Z25保亭縣什玲鎮(zhèn)白龍糯Z9瓊中縣營根鎮(zhèn)山欄稻Z26東方市板橋鎮(zhèn)坡光Z10瓊中縣營根鎮(zhèn)山欄稻Z27保亭縣什玲鎮(zhèn)山欄Z11樂東縣抱由鎮(zhèn)坡壓Z28保亭縣什玲鎮(zhèn)山欄Z12五指山市番陽鎮(zhèn)白山欄Z29保亭縣什玲鎮(zhèn)山欄Z13五指山市番陽鎮(zhèn)白山欄Z30保亭縣什玲鎮(zhèn)山欄Z14五指山市番陽鎮(zhèn)白山欄Z31東方市板橋鎮(zhèn)山欄Z15樂東縣尖峰鎮(zhèn)山欄稻Z32東方市板橋鎮(zhèn)山欄稻Z16樂東縣尖峰鎮(zhèn)山欄稻Z33東方市板橋鎮(zhèn)山欄稻Z17樂東縣尖峰鎮(zhèn)山欄稻

有關(guān)海南地方稻抗旱性研究，僅集中在少數(shù)山欄稻資源方面，主要研究干旱條件下與水稻的生理差異。鄭成木等研究表明，山欄稻種子在高滲溶液中的發(fā)芽能力、細(xì)胞質(zhì)膜抗旱穩(wěn)定性、離體葉片保水率、根系吸水能力等具有較強(qiáng)優(yōu)勢，并利用山欄稻和水稻雜交獲得了抗旱、高產(chǎn)的新品系[4-5]。劉維俊等研究表明，在干旱脅迫下山欄稻降低了地上部分的生物量并增加了地下部分的生物量，葉綠素含量、MDA含量以及脯氨酸含量均有不同程度的提高，初步判斷山欄稻苗期具有較強(qiáng)的抗旱特性[6]。莫饒等利用同工酶分析研究水分脅迫下山欄稻的抗旱性，結(jié)果表明，山欄稻的酯酶酶帶活性的減弱程度顯著輕于水稻，抗旱性較強(qiáng)[7]。唐力瓊等[8]對20份山欄稻資源進(jìn)行了早期抗旱性評價及抗旱資源篩選研究，篩選到3份抗旱性強(qiáng)的資源。海南地方稻種類較多，有關(guān)其抗旱系統(tǒng)評價及抗旱差異性研究未見報道。采用人工反復(fù)干旱和自然干旱相結(jié)合，研究海南地方稻資源的抗旱差異性，為抗旱基因的挖掘、利用提供重要參考依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 材 料

從樂東、東方、保亭、五指山等市縣收集地方稻資源，選取其中33份旱稻資源用于抗旱鑒定試驗，其編號、來源、名稱見表1。

1.2 方 法

1.2.1苗期抗旱性鑒定

在干旱棚開展試驗。播種前按純N 10 kg·(667 m2)-1、P2O510 kg·(667 m2)-1、K2O 10 kg·(667 m2)-1施基肥。將種子進(jìn)行直播，每份材料3行，每行10株，株行距20 cm×20 cm，3次重復(fù)。播后灌水，待土表微白時，再次灌水,以保證供試材料能夠安全出苗。期間及時人工除草，防治病蟲害，3葉期定苗，每穴留1苗。待秧苗2～3個分蘗時，停止灌水，進(jìn)行干旱處理，待所有品種出現(xiàn)萎蔫，50%品種葉片出現(xiàn)不同程度枯萎，少數(shù)品種出現(xiàn)暫時性整株枯死時，立即灌水。間隔3 d后以同樣的方法再次進(jìn)行干旱處理。對照不做干旱處理。重復(fù)3次。處理完成后，每2 d測定分蘗數(shù)，最終計算最高分蘗數(shù)。處理完10 d后，每個材料取10株測定株高、地上部干物質(zhì)重量。

1.2.2孕穗至灌漿期抗旱性鑒定

在干旱棚開展試驗。播種、管理同苗期抗旱鑒定。每份材料3次重復(fù)。孕穗前期，停止灌水進(jìn)行干旱處理，待所有品種出現(xiàn)萎蔫，50%品種葉片出現(xiàn)不同程度枯萎，少數(shù)品種出現(xiàn)暫時性整株枯死時，立即灌水。間隔3 d后以同樣的方法再次進(jìn)行干旱處理。對照不做干旱處理。重復(fù)3次。成熟后，每個材料取10株，考察穗長、有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率等。

1.2.3田間全生育期抗旱鑒定

在海南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院永發(fā)試驗基地旱地進(jìn)行。播種、管理同苗期抗旱鑒定。分為實驗組和對照組，對照組按照旱稻常規(guī)田間管理方式管理。實驗組播種后，按常規(guī)方式施肥、澆水，待苗長到4葉1心時，停止灌水，依靠自然降水，其它管理同對照組。重復(fù)3次。記載每份材料的播種日期、抽穗日期。成熟后每份材料取10株，調(diào)查單株有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

計算資源的各指標(biāo)相對值、抗旱隸屬函數(shù)值。

相對值=干旱脅迫處理測定值/對照測定值。

抗旱隸屬函數(shù)值(DRSFV)采用呂鳳山等[9]的方法計算，將每個資源所有性狀的抗旱隸屬值進(jìn)行累加，求其平均數(shù)(Xi)，即為總的抗旱隸屬函數(shù)值。并規(guī)定抗旱等級的指標(biāo)值為：當(dāng)Xi≥0.80為強(qiáng)抗；0.50≤Xi<0.80為中抗；0.30≤Xi<0.50為弱抗；Xi<0.30為不抗。

2 結(jié)果與分析

2.1 苗期抗旱差異性分析

在干旱脅迫下，苗期各指標(biāo)相對值在地方稻資源間均存在明顯差異，其中，大部分值接近1(表2)，說明地方稻資源在分蘗期的抗旱性總體較強(qiáng)；個別資源的分蘗數(shù)和干物質(zhì)量相對值大于1，說明這些資源對干旱適應(yīng)性較強(qiáng)。

表2 苗期抗旱指標(biāo)相對值

編號分蘗數(shù)株高干物質(zhì)Z10.8120.9071.003Z20.8470.8680.914Z30.8190.8220.962Z40.9900.6290.375Z50.6410.7620.842Z60.9530.6980.689Z70.9430.9370.826Z81.1171.0370.689Z90.8650.9520.640Z100.8380.9820.878Z110.6630.9030.870Z120.6751.0010.846Z130.6420.9630.750Z140.5960.7950.851Z150.8520.8570.887Z160.6030.5871.022Z170.9680.6790.823Z180.8660.6400.895Z190.8560.6200.541Z200.7800.9420.319Z210.9750.6860.498Z220.6210.8990.897Z230.7790.7781.035Z240.8930.8290.476Z250.4171.1010.440Z260.9290.7200.652Z270.7630.6520.946Z280.8640.7300.866Z290.8430.5340.925Z301.0150.9470.747Z310.7380.6260.798Z320.5670.8700.750Z330.5110.9630.674

干旱脅迫下，地方稻資源的苗期抗旱指標(biāo)相對值變幅差異較大，分蘗數(shù)、株高、干物質(zhì)重的相對值變幅依次為0.417～1.117、0.534～1.101、0.319～1.035。總體來看，Z 2、Z 10、Z 15、Z 30各指標(biāo)相對值均較高，抗旱性較強(qiáng)。此外，Z 4、Z 8、Z 17、Z 21、Z 26在分蘗方面表現(xiàn)出較好的抗旱性，Z 8、Z 12、Z 25在株高方面表現(xiàn)出較好抗旱性， Z 1、Z 16、Z 23在干物質(zhì)方面表現(xiàn)出較好抗旱性。

2.2 孕穗至灌漿期抗旱差異性分析

在干旱脅迫下，孕穗至灌漿期各指標(biāo)相對值在地方稻資源間均存在明顯差異，且值大多小于1(表3)，說明干旱脅迫在孕穗至灌漿期對地方稻資源有不同程度的影響。 其中，穗長、生育期的相對值大多接近1，說明孕穗期至灌漿期干旱對這2個指標(biāo)影響相對較小。

表3 孕穗至灌漿期抗旱指標(biāo)相對值

編號有效穗數(shù)穗長總粒數(shù)結(jié)實率千粒重理論產(chǎn)量生育期Z10.5710.9780.9950.8670.9730.4800.918Z20.6250.9240.9120.3130.9610.5710.918Z30.6250.9910.8000.9010.8730.3930.942Z40.7500.7870.6120.7770.9390.3350.891Z50.8000.8590.9510.6500.9060.6881.057Z60.8000.9740.8120.6150.8950.3581.000Z70.8000.8850.8230.9250.8710.5301.089Z80.6250.8350.6250.8580.9250.3101.000Z90.7500.9880.9420.8800.9230.5741.000Z100.8330.9240.7950.9470.9040.5671.089Z110.7500.9480.8080.8540.9860.5101.089Z120.5710.9471.0250.8880.9310.4841.089Z130.7140.9800.8010.8410.9860.4751.089Z140.4290.8890.7340.9031.0210.2901.000Z150.7501.0040.8370.9151.0090.5800.942Z161.0000.9150.8150.9350.8740.6661.057Z170.3330.9970.9010.9670.9400.2730.942Z180.3750.8130.6620.9010.9770.2191.089Z190.8750.8360.5980.7140.8530.3191.089Z200.8000.8580.9860.4400.9250.3211.000Z210.8751.0080.8190.8880.9380.5971.000Z220.6670.9230.9130.9580.9950.5800.918Z230.2001.0000.9050.9950.9950.1791.000Z240.2500.8010.5430.8630.8980.1051.057Z250.7140.7470.4580.7550.9570.2361.057Z260.5000.9410.9680.8580.8440.3511.000Z270.7500.9490.9600.9720.9660.6761.089Z280.6670.8990.8390.9580.8350.4471.000Z291.0000.9130.9070.7030.9590.6120.942Z301.0000.9960.9630.9310.9840.8821.000Z310.5710.9181.0390.9560.8370.4751.000Z320.6250.8680.8060.9960.4910.2461.089Z330.8000.9160.6750.7440.9530.3830.942

干旱脅迫下，地方稻資源的孕穗至灌漿期抗旱指標(biāo)相對值變幅差異較大，有效穗數(shù)、穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、理論產(chǎn)量、生育期的相對值變幅依次為0.200～1.000、0.747～1.008、0.458～1.039、0.313～0.996、0.491～1.021、0.105～0.882、0.891～1.089。總體來看，Z 16、Z 29、Z 30各指標(biāo)相對值均較高，抗旱性較強(qiáng)。此外，Z 10、Z 19、Z 21在有效穗數(shù)方面表現(xiàn)出較好的抗旱性，Z 15、Z 21、Z 23在穗長方面表現(xiàn)出較好抗旱性，Z 1、Z 12、Z 32在總粒數(shù)方面表現(xiàn)出較好抗旱性，Z 17、Z 23、Z 32在結(jié)實率方面表現(xiàn)出較好的抗旱性，Z 14、Z 15在千粒重方面表現(xiàn)出較好的抗旱性。

表4 全生育期抗旱指標(biāo)相對值

編號播種到出穗天數(shù)生育期有效穗數(shù)穗長總粒數(shù)結(jié)實率千粒重理論產(chǎn)量Z11.2031.1310.8890.9520.8460.9740.9930.727Z21.1221.0610.7690.9820.9090.9030.8900.562Z31.0981.0890.8330.9080.7920.9560.9800.618Z41.0531.0490.3330.9340.9750.7910.8420.228Z51.0341.0430.6250.8840.5420.8850.9750.293Z61.0341.0250.8000.9530.7010.9600.9570.516Z71.0241.0610.8000.9320.9710.6530.7550.265Z81.0491.0610.6250.9820.9300.8680.8140.411Z91.0541.0490.7330.9530.8800.8400.9270.503Z101.0711.0611.0001.0000.8700.8980.7510.587Z110.9111.0001.0000.8560.9000.7250.8460.552Z121.0240.9740.4440.9480.9630.9260.8970.356Z131.0981.0890.8750.9930.9210.7840.7530.476Z141.0231.0520.7500.9650.9650.8900.9800.631Z151.0471.0520.5000.8420.9380.9940.9880.460Z161.0331.0160.7500.9480.7620.9580.8760.480Z171.0001.0000.8750.9540.9440.9620.9160.728Z181.0381.0000.7780.9880.9450.9100.9160.613Z191.0121.0000.5830.9020.8380.8740.9950.425Z201.0121.0000.7000.9190.8630.9640.8380.488Z211.0380.9910.8570.9310.8040.8400.8890.514Z220.9390.9460.6670.9061.0010.9690.9180.593Z231.0111.0000.8750.9510.7790.9270.9430.596Z240.9430.9180.4440.9790.9360.8310.8360.289Z250.8140.8910.4000.9610.9190.9440.9150.318Z260.9800.9920.5710.9550.8920.5420.9360.259Z270.9880.9740.8330.9700.8950.8580.9170.586Z280.9760.9740.7140.9690.9440.9640.9910.644Z291.1181.2320.8570.9960.8770.7290.9330.511Z301.2001.1870.9171.0120.9870.9760.9900.812Z311.0221.0000.8570.9230.6390.9960.9570.523Z321.0441.0000.5380.9570.9180.9800.9370.454Z331.0981.0570.8000.9000.9750.2940.9040.238

2.3 全生育期抗旱差異性分析

在田間全生育期干旱脅迫下，地方稻資源各項指標(biāo)相對值差異較大(表4)，說明干旱對地方稻資源的影響有明顯差異。其中，播種到出穗天數(shù)、生育期大多大于1，說明干旱在一定程度上延遲地方稻的生育進(jìn)程；而產(chǎn)量構(gòu)成因素指標(biāo)絕大多數(shù)小于1，說明干旱嚴(yán)重阻礙地方稻的產(chǎn)量形成進(jìn)程。

干旱脅迫下，地方稻資源的孕穗至灌漿期抗旱指標(biāo)相對值變幅差異較大，播種到出穗天數(shù)、生育期、有效穗數(shù)、穗長、總粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重、理論產(chǎn)量的相對值變幅依次為0.814～1.203、0.891～1.232、0.333～1.000、0.842～1.012、0.542～1.001、0.294～0.994、0.751～0.993、0.228～0.812。總體來看，Z 1、Z 29、Z 30各指標(biāo)相對值均較高，抗旱性較強(qiáng)。此外，Z 10、Z 11在有效穗數(shù)方面表現(xiàn)出較好的抗旱性，Z 10、Z 13在穗長方面表現(xiàn)出較好抗旱性，Z 12、Z 14、Z 22在總粒數(shù)方面表現(xiàn)出較好抗旱性，Z 15、Z 22在結(jié)實率方面表現(xiàn)出較好的抗旱性，Z 19、Z 28在千粒重方面表現(xiàn)出較好的抗旱性。

2.4 各生育時期抗旱相關(guān)性分析

為明確海南地方稻資源各生育時期抗旱性的關(guān)系，對期隸屬函數(shù)值進(jìn)行相關(guān)性分析，結(jié)果見表5。 苗期、孕穗至灌漿期、田間全生育期抗旱隸屬函數(shù)值顯著或極顯著相關(guān)，且均與總隸屬函數(shù)值極顯著相關(guān)。表明某一生育期在一定程度上反映其他生育期的抗旱能力，而抗旱性強(qiáng)的品種具有連續(xù)、穩(wěn)定的抗旱能力。

2.5 海南地方稻資源抗旱差異性分析

以各指標(biāo)相對值計算抗旱隸屬函數(shù)值，并依據(jù)總抗旱隸屬函數(shù)值進(jìn)行抗旱性分級(表6)，結(jié)果表明，33份海南地方稻資源抗旱性具有明顯差異，強(qiáng)抗資源占6.06%、中抗資源占81.82%，弱抗資源占12.12%，沒有不抗的資源，其中，Z 1、Z 30抗旱性最強(qiáng)，Z 4、Z 19、Z 24、Z 25抗旱性較弱。

3 討論與結(jié)論

采用不同的評價指標(biāo)，海南地方稻資源的抗旱性排序不同，如以分蘗數(shù)鑒定，Z 4、Z 17表現(xiàn)出較好的抗旱性，以株高鑒定，Z 12、Z 25表現(xiàn)出較好抗旱性，可見，采用單一指標(biāo)進(jìn)行抗旱性評價具有片面性，在實際應(yīng)用過程中，應(yīng)選擇多個指標(biāo)進(jìn)行抗旱性綜合評價，指標(biāo)之間評判抗旱性的不利作用和有利作用可相互彌補，使鑒定結(jié)果更加客觀，多指標(biāo)鑒定，結(jié)果更接近實際[10-11]。苗期、孕穗至灌漿期、田間全生育期抗旱隸屬函數(shù)值顯著或極顯著相關(guān)，且均與總隸屬函數(shù)值極顯著相關(guān)，說明人工反復(fù)干旱法能夠較好的表征旱稻資源的抗旱性。

表5 各時期抗旱相關(guān)性系數(shù)

隸屬函數(shù)值苗期孕穗至灌漿期全生育期孕穗至灌漿期0.35?全生育期0.47??0.34?總屬函數(shù)值0.38?0.52??0.58??

注：“*”表示在5%水平顯著，“**”表示在1%水平顯著。

表6 抗旱隸屬函數(shù)值及抗旱等級

編號苗期孕穗至灌漿期全生育期平均抗旱等級Z10.7260.6590.8330.839強(qiáng)抗Z20.6780.5160.6970.630中抗Z30.6600.6090.6940.654中抗Z40.3550.4170.4560.409弱抗Z50.4840.6990.4460.543中抗Z60.5240.6160.6180.586中抗Z70.7230.7240.4740.640中抗Z80.8010.5130.5750.630中抗Z90.6080.7490.6300.663中抗Z100.7240.7650.6600.716中抗Z110.5900.7580.4990.616中抗Z120.6430.7670.5260.645中抗Z130.5600.7590.6210.647中抗Z140.4870.5660.7200.591中抗Z150.6610.7220.5690.651中抗Z160.4470.7790.5690.598中抗Z170.5820.5940.7040.627中抗Z180.5440.5360.6890.590中抗Z190.3630.5680.5460.492弱抗Z200.4120.5600.5370.503中抗Z210.4390.7620.5730.591中抗Z220.5810.6690.5790.610中抗Z230.6490.6190.6400.636中抗Z240.4730.4040.4330.437弱抗Z250.3890.4540.4220.422弱抗Z260.5090.6180.4600.529中抗Z270.5260.8460.6330.668中抗Z280.5830.6290.6880.633中抗Z290.4850.6820.7570.641中抗Z300.7270.8870.9570.857強(qiáng)抗Z310.4300.6770.5850.794中抗Z320.4700.5400.6050.538中抗Z330.4620.5550.4810.500中抗

在不同分布區(qū)域海南地方稻資源抗旱性具有明顯差異，其中樂東、保亭等地區(qū)的地方稻資源抗旱性較強(qiáng)，這在很大程度上取決于對不同地區(qū)氣候特征長期形成的適應(yīng)性。同一地區(qū)不同地方稻資源的抗旱性不同，這是由于植物抗旱性是一種受多種因素影響的復(fù)雜數(shù)量遺傳性狀[12]，由基因型決定的。在不同生育時期，海南地方稻資源表現(xiàn)出來的抗旱性有所不同。各資源不同性狀對干旱的反應(yīng)也有所不同，有的資源其分蘗數(shù)和地上部干物質(zhì)量不僅沒有降低反而略有增強(qiáng)(相對值大于1)，這是適應(yīng)干旱的機(jī)制之一，有的資源播種到出穗天數(shù)、生育期相對值大于1，說明地方稻資源可通過適當(dāng)延遲生育進(jìn)程來規(guī)避干旱。對33份海南地方稻資源進(jìn)行抗旱隸屬函數(shù)值分級，強(qiáng)抗資源占6.06%，中抗資源占81.82%，弱抗資源占12.12%，沒有不抗的資源，說明地方稻資源總體抗旱性較強(qiáng)，其中，Z 1、Z 30兩個資源抗旱性最強(qiáng)。

干旱脅迫對海南地方稻穗長影響較小，但對有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、結(jié)實率、千粒重的影響都比較大，進(jìn)而導(dǎo)致理論產(chǎn)量顯著降低，說明干旱主要阻礙了幼穗分化和灌漿結(jié)實。此外，孕穗至灌漿期抗旱性與總抗旱性極顯著相關(guān)，說明生育后期的干旱影響對全生育期影響較大，田間觀察表明，自然干旱主要在生育后期對地方稻產(chǎn)生影響，因此要注意生育后期的抗旱性管理。

在不同生育時期，采用不同的評價指標(biāo)，海南地方稻資源抗旱性排序不同；海南地方稻資源的抗旱性具有明顯差異，且抗旱性總體較強(qiáng)，強(qiáng)抗資源占6.06%，中抗資源占81.82%，弱抗資源占12.12%，其中Z 1、Z 30具有強(qiáng)抗旱性，建議在季節(jié)性干旱地區(qū)推廣，而Z 4、Z 19、Z 24、Z 25抗旱性較弱；生育后期干旱對稻資源影響較大；抗旱性強(qiáng)資源能夠通過促進(jìn)分蘗和延長生育期來適應(yīng)干旱脅迫。