西藏東南部色季拉山主要類型森林葉片和枯落物養分含量特征

曹麗花,尹為玲,劉合滿,2,*,楊 紅,連玉珍,郭豐磊

1 西藏農牧學院,林芝 860000 2 信陽農林學院 農學院,信陽 464000 3 信陽市農業局農業經濟管理指導站,信陽 464000

森林是典型的自然陸地生態系統,是陸地生態系統有機碳[1]及其他土壤養分[2]的重要貯存場所,在維護氣候變化和土壤物質平衡方面起著非常重要的作用。枯落物是森林地表生態系統最重要的組成物質,也是土壤-植物物質循環的最關鍵要素之一,對土壤有機碳(C)、氮(N)、磷(P)、鉀(K)等物質具有重要的貢獻[3]。枯落物數量和質量[4-5]是影響枯落物分解與養分歸還數量和速率的重要內部因素,其中質量主要是指枯落物各營養物質含量和比例,有研究表明枯落物分解速率與N濃度顯著正相關[6],與C∶N比[7]之間顯著負相關,而與C∶P,N∶P之間關系不顯著。葉片是森林枯落物重要的構成要素,其C、N、P等物質含量和化學計量特征直接影響了枯落物的質量和分解速率,同時又可反映土壤養分的供應能力,有利于對土壤的可持續利用提供參考,故森林植物葉片主要物質含量及化學計量特征深受研究者的重視,Kang等[8]對歐洲2583個挪威云杉1年生針葉N、P濃度進行了分析,Wu等[9]研究了杭州灣沿海防護林42個不同樹種葉片N、P含量,任書杰等[10]對中國東部南北樣帶森林102個優勢植物葉片C、N和P含量及化學計量進行了系統探討。這些研究多數是將葉片和枯落物分開進行研究,而葉片和枯落物之間C、N、P和K之間具有什么樣的聯系與差異尚不清楚,這將不利于系統揭示森林生態系統植物-土壤物質循環的動態特征。

森林是西藏東南部一類重要的陸地生態系統,面積約為1471.56×104hm2,受常年低溫條件的影響,枯落物分解緩慢,而使地表枯落物層非常發達。據估算,西藏森林枯落物貯存了大約2.4億t的有機碳[11],在區域生態系統碳循環中起著非常重要的作用。但目前對西藏不同類型森林葉片及枯落物C、N、P、K及化學計量特征的研究還非常少。本研究以西藏東南部色季拉山不同海拔高度主要類型森林為研究對象,分析不同生長年限(1年生和2年生)葉片和不同分解程度枯落物有機碳及主要養分元素含量特征,可以為區域森林植被-土壤物質循環及植被響應研究提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

色季拉山位于西藏高原東南部,屬念青唐古拉山脈向南延伸的余脈,與喜馬拉雅山東部向北發展的山脈相連,是西藏主要林區之一。從高海拔到低海拔區,植被和土壤垂直分布規律,植被主要有高山松(Pinusdensata)、急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、杜鵑(Rhododendron)、高山櫟(QuercussemicarpifoliaSmith)等針葉林和硬葉闊葉林。區域氣候為高山寒溫帶半濕潤區,年均溫-0.73℃,最暖月(7月)平均氣溫9.8℃,最冷月(1月)平均溫為-13.8℃。受低溫、低氧、高濕等條件的影響,不利于森林枯落物的分解,部分植被枯落物層厚度可達10 cm以上。

1.2 研究方法與測定

圖1 葉片葉齡的判斷Fig.1 Determine of leaf age

本研究選擇色季拉山主要森林類型急尖長苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii,AGS)、雪山杜鵑(Rhododendronaganniphum,RA)、川滇高山櫟林(Quercusaquifolioides,QA)三種類型,AGS為常綠針葉林,RA屬于常綠闊葉灌木,高1—4 m,葉厚革質；QA為殼斗科櫟屬,屬硬葉常綠闊葉林,葉片革質。其中AGS分布較為廣泛,故分別采集了海拔4000 m和3900 m兩個海拔,采樣點位置如表1所示。在每種類型林下,分別選擇所處地形、樹高、郁閉度相似的3—5棵樹。在每棵樹上,距離地面1.5—2 m高度上,依據枝條上芽鱗痕分布情況區分葉片的葉齡(圖1),并在不同方位分別采集1年生、2年生葉片,按照相同葉齡不同樣點間的樣品進行混合,組成混合樣；同時在相應的樹下按照枯落物分解程度分別采集未分解(Non-decomposed,ND)、半分解(Semi-decomposed,SD)、完全分解(Completely decomposed,CD)的葉片枯落物。ND枯落物為干枯但形狀完整的葉片,SD枯落物為形狀不完整,但尚能看出葉片的初始形狀,呈短棒狀或碎片狀,CD枯落物形狀細碎,無法辨識葉片的初始形狀,但尚未與土壤結合的腐殖層。共采集4種類型森林,2種不同生長年限葉片和3種不同分解程度枯落物,故共采集樣品24份,將采集的葉片和枯落物帶回室內,撿除枯落物中明顯的枝條、石塊、土塊等非葉片枯落物后,室內風干、磨碎。新鮮植物葉片經清洗、殺青、烘干等處理后,同樣磨碎,待測。各指標分析時,每種葉片和枯落物均設置3個重復。

表1 樣點位置Table 1 Sampling site

RA：雪山杜鵑Rhododendronaganniphum；AGS4000：海拔4000 m區急尖長苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii at elevation of 4000 m;AGS3900：海拔3900 m區急尖長苞冷杉Abiesgeorgeivar.smithii at elevation of 3900 m；QA：川滇高山櫟Quercusaquifolioides

植物葉片和枯落物全氮(Total nitrogen,TN)測定采用定氮儀進行測定,即稱取磨碎樣品0.5—1.5 g,加入催化劑和10 mL濃硫酸,420℃下消化1 h,然后采用定氮儀(UDK149型,意大利VELP公司)進行堿解蒸餾3 min,蒸餾硼酸吸收液采用0.01 mol/L HCl進行滴定,根據與空白樣品所消耗HCl的量計算樣品氮含量。有機碳(Organic carbon,OC)含量采用重鉻酸鉀-濃H2SO4外加熱容量法測定；全磷(Total phosphorus,TP)和全鉀(Total potassium,TK)測定采用濃H2SO4和H2O2消化處理后,經定容后,溶液中P采用磷鉬藍比色法測定,K采用火焰光度法測定[12]。

1.3 數據處理

不同葉齡葉片和不同分解程度枯落物OC、TN、TP、TK含量之間差異采用SPSS 20.0統計分析軟件,單因素方差分析法(One way Analysis of Variance)進行,作圖采用Origin 9.0進行。

2 結果與分析

2.1 OC含量

不同葉齡葉片和不同分解度枯落物OC含量如圖2所示,表現為2年生葉片>1年生葉片>ND>SD>CD枯落物。兩個葉齡的葉片OC表現為2年生>1年生,即新葉片以各種營養物質共同積累為主,而老葉片以OC的積累為主。幾種類型森林1年生和2年生葉片OC平均含量分別為65.61%和71.29%,2年生葉片OC含量較1年生葉片高8.66%,但相同類型森林1年生和2年生葉片OC之間差異均未達顯著水平。對于供試的幾種類型森林,兩種不同生長年限葉片OC含量差異以QA最大,2年生葉片較1年生葉片高14.36%,而以海拔3900 m區AGS林差異最小,為5.9%。不同類型森林1年生葉片OC含量表現為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,2年生葉片表現出相似的變化規律。即葉片有機碳含量表現為針葉林>常綠闊葉林,1年生葉片平均含量分別為72.89%和58.32%,2年生葉片分別為78.31%和64.27%。

枯落物OC含量隨枯落物分解程度的增加而顯著降低(P<0.05),ND、SD、CD枯落物OC平均含量分別為60.58%,41.15%和29.86%。不同類型森林之間,表現為針葉林枯落物OC含量高于闊葉林,但這種差別較葉片小。針葉林ND、SD和CD枯落物有機碳含量分別較闊葉林高5.77%,9.05%和5.30%。相同分解程度枯落物OC含量在不同類型森林之間具有一定的差異,如ND枯落物有機碳含量表現為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,而隨著分解程度的增加,在SD和CD狀態時RA和海拔4000 m區AGS枯落物有機碳含量之間差異不顯著(P>0.05),而海拔3900 m處AGS和海拔3440 m處的QA之間差異達顯著水平(P<0.05)。

圖2 植物葉片和枯落物有機碳、全氮含量Fig.2 Contents of organic carbon and total nitrogen in leaf and litter of different types forest in Sejila mountain 1 a：1年生葉片1-old-year leaves；2 a：2年生葉片 2-old-year leaves；ND：未分解Non-decomposed；SD：半分解Semi-decomposed；CD：完全分解Complete decomposition,不同小寫字母表示同一類型森林不同生長年限葉片和不同分解程度枯落物之間差異達顯著水平(P<0.05)

2.2 TN含量

植被葉片TN含量表現為1年生>2年生(圖2),即1年生葉片對N素的吸收和富集能力強于2年生葉片,隨著新生組織的生長,促進N素從老組織向新生組織的轉移。不同類型森林植被1年生葉片TN含量表現為QA>AGS 3900 m>RA>AGS4000 m,而對2年生葉片則表現為AGS 3900 m>AGS4000 m>QA>RA。1年生葉片TN平均含量表現為闊葉林(11.23 g/kg)>針葉林(10.55 g/kg),而2年生葉片則表現為針葉林(9.39 g/kg)>闊葉林(7.15 g/kg),可能是由于闊葉林第一年具有較快的生長速度和生物量,有利于對N素的吸收和積累。同時可知,針葉林1年生和2年生葉片N含量相對穩定,而對于闊葉林RA和QA則變化較大,2年生葉片N含量較1年生葉片分別高43.48%和29.65%,二者之間差異達顯著水平(P<0.05),而海拔4000 m和3900 m區AGS分別為8.10%和13.42%,差異未達顯著水平。

供試4種類型森林,不同分解程度的枯落物TN含量均表現為SD>CD>ND,平均值分別為9.55,8.24和6.59 g/kg,即在分解初期,枯落物對N素表現為凈固定。闊葉林不同分解程度枯落物TN含量之間差異較大,而針葉林AGS之間差異則較小。RA林ND與SD和CD之間差異達顯著水平(P<0.05),QA林ND,SD和CD之間差異均達顯著水平(P<0.05)。供試4種類型森林ND枯落物TN含量表現為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,值分別為9.23,7.38,6.35、4.84 g/kg,即表現出針葉林>闊葉林的規律,而對于SD枯落物并未表現出相同的規律,呈現出闊葉林>針葉林,但差異未達顯著水平,平均值分別為9.72 g/kg和9.39 g/kg；CD枯落物TN含量表現為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,值分別為9.45,9.34,7.35、6.83 g/kg。

2.3 TP含量

不同生長年限的葉片TP含量表現為1年生葉片>2年生葉片(圖3),即新生葉具有更高的TP含量。幾種供試森林1年和2年生葉片TP含量平均值分別為1.81 g/kg和1.48 g/kg,且表現為針葉林>闊葉林,1年生葉片TP平均含量分別為1.89 g/kg和1.72 g/kg。1年生和2年生葉片TP含量均表現為AGS3900 m>QA>AGS4000 m>RA。

不同分解程度枯落物TP含量均表現為：SD>CD>ND,且差異均達顯著水平(P<0.05),平均值分別為2.49,1.87、1.17 g/kg,即枯落物分解初期表現為P的凈固定,當P積累達到一定程度后,隨著分解程度的增加而開始下降。不同分解程度枯落物TP含量主要表現為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,即針葉林枯落物TP含量高于闊葉林,TP平均含量分別為2.03 g/kg和1.66 g/kg。

圖3 植物葉片和枯落物全磷、全鉀含量Fig.3 Contents of organic carbon and total nitrogen in leaf and litter of different types forest in Sejila mountain

2.4 TK含量

由圖3可知,不同生長年限葉片及不同分解程度枯落物TK含量表現為：1年生葉片>2年生葉片>CD>SD>ND,即新生葉片對K具有更強的吸收和富集能力,而老葉片凋落后,隨著分解程度的增加,TK含量呈增加趨勢。1年生和2 年生葉片,TK含量均表現為AGS3900 m>QA>RA>AGS4000 m,平均值分別為6.97,5.96,5.72、5.01 g/kg。不同類型森林枯落物TK含量表現為AGS4000 m>QA>AGS3900 m>RA,值分別為4.16,3.46,3.09、2.87 g/kg。隨著分解程度的增加,海拔4000 m區域AGS枯落物TK含量由ND時的3.38 g/kg增加到CD時的5.23 g/kg,提高了54.73%,而以QA提高比例最大,CD枯落物TK含量較ND枯落物增加了188.52%。不同類型森林ND的枯落物TK含量表現為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,即針葉林(2.72 g/kg)顯著高于闊葉林(1.66 g/kg)(P<0.05),但RA和QA之間無明顯差異。

2.5 化學計量特征

2.5.1C∶N比

葉片C∶N表現為2年生>1年生(圖4),值分別為87.81和60.79,即葉片隨著生長年限的延長,更有利于C的積累,而N濃度呈降低趨勢。不同類型森林葉片C∶N之間也存在較大差異,1年生葉片表現為AGS4000 m>AGS3900 m>RA>QA,值分別為75.57,63.42,56.95和47.22,表現出明顯的針葉林>闊葉林的特征。而2年生葉片以RA和海拔4000 m區AGS最大,海拔3900 m區AGS和QA之間差異很小。

枯落物C∶N表現為隨著分解程度的增加呈顯著降低趨勢,即ND>SD>CD,平均值分別為90.20,43.36和35.68,即分解初期,枯落物具有相對低比例的N含量,然后隨著有機碳的分解釋放和N的固定,從而使C∶N比逐漸降低。幾種類型森林ND枯落物C∶N比表現為RA>QA>AGS3900 m>AGS4000 m,值分別為107.80,101.69,81.80和69.52,表現出闊葉林>針葉林的顯著規律。而SD枯落物除QA林C∶N值(30.69)較低外,其他3種類型森林之間差異較小,RA、AGS3900 m和AGS4000 m值分別為49.90,48.13和44.74。對于CD枯落物C∶N表現為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,QA僅為29.97,接近微生物所需要的理想C∶N比值(25∶1)。

圖4 葉片和枯落物主要元素化學計量特征Fig.4 Stoichiometric of leaf and litter of different types forest in Sejila mountain

2.5.2C∶P比

不同年齡葉片C∶P表現為2年生>1年生(圖4),平均值分別為539.25和375.49,即1年生葉片積累了更高比例的P素,而2年生葉片則以C的積累為主,P素主要向新生組織轉移。不同類型森林1年生葉片C∶P比表現為AGS4000 m>RA>AGS3900 m>QA,而2年生葉片則以RA最大,其次為AGS4000 m和AGS3900 m,最低值為QA。葉片C∶P平均值表現為RA>AGS4000 m>AGS3900 m>QA,由此可知,高海拔區的RA更有利于C的積累,而對P的吸收比例相對較低,低海拔區的QA則對P的吸收比例相對較高。

不同分解程度枯落物C∶P比表現為ND>SD>CD,平均值分別為520.34,167.60和159.13,即隨著枯落物分解程度的增加,C∶P比呈降低趨勢。各類型森林枯落物C∶P平均值表現為RA>QA>AGS3900 m>AGS4000 m,值分別為327.83,275.69,263.64和262.27,即兩個海拔高度上的AGS枯落物C∶P之間存在著很小的差異,且不同類型森林枯落物C∶P表現為闊葉林>針葉林。

2.5.3C∶K比

幾種類型森林,不同生長年限葉片C∶K與C∶N和C∶P變化規律表現一致,即2年生>1年生(圖4),平均值分別為139.15和101.20,即老葉片對K的吸收和積累能力要弱于1年生葉片。兩種生長年限的葉片C∶K比均表現為針葉林>闊葉林,1年生葉片值分別為115.48和86.91,2年生葉片分別為148.50和129.79,即針葉林葉片對K的吸收和積累比例較闊葉林低。兩種生長年限的葉片C∶K比平均值在不同類型森林之間表現為AGS4000 m>RA>AGS3900 m>QA,但除海拔4000 m區AGS與其他幾種類型森林之間差異顯著外,其他3種類型之間無顯著差異。

不同分解程度枯落物C∶K表現為隨著分解程度的增加而顯著降低,即ND>SD>CD,平均值分別為297.73,129.97和64.42。對于不同類型森林來說,不同分解程度枯落物C∶K表現為闊葉林>針葉林,尤其表現在ND枯落物中,值分別為354.82和240.64,而SD和CD枯落物C∶K值則比較接近,無明顯差異。

2.5.4N∶P比

不同生長年限葉片和不同分解程度枯落物N∶P表現為：1年生葉片>2年生葉片>ND>CD>SD(圖4),平均值分別為6.18,5.99,5.86,4.51和3.90,其中2年生葉片N∶P較1年生葉片降低了3.77%,即老葉片對N的積累比例高于P,而1年生新葉對P的吸收積累多于N。同時也可表明,2年生葉片N素向新葉的轉移比例較P高。供試的4種類型森林葉片1年生和2年生葉片N∶P表現為RA>AGS4000 m>QA>AGS3900 m,平均而言,表現為闊葉林>針葉林,N∶P平均值分別為6.24和5.93,但二者之間無顯著差異。高海拔區的RA和低海拔區的QA之間差異達極顯著水平(P<0.01),即這種差異可能受植被類型的影響,也可能與不同生境條件下的土壤、氣候條件的差異有關。

由不同分解程度枯落物N∶P比值可知,在枯落物分解的中期階段(SD)呈現出較低的N∶P值,隨著分解程度的增加,后期表現出較高的N∶P值。幾種類型森林ND枯落物N∶P值最高,為5.86,顯著高于SD枯落物(P<0.05),但與CD枯落物之間差異未達顯著水平,同時ND枯落物和CD枯落物之間差異亦未達顯著水平。SD枯落物N∶P值最小,這是由于枯落物分解初期,微生物固定的N和P比例不同而致,本研究中SD枯落物N和P含量均較ND枯落物高,但P的增加幅度遠高于N,從而呈現出較低的N∶P值,這也表明枯落物分解初期階段,枯落物分解微生物對P的固定比例高于N。

3 討論

3.1 不同類型森林葉片OC、TN、TP、TK含量與計量特征

本研究幾種類型森林葉片主要元素含量表現為OC>TN>TK>TP,平均值分別為68.45%,9.58g/kg,5.91 g/kg和1.64 g/kg,其中1年生和2年生葉片主要營養元素N、P、K含量均表現為1年生>2年生,而OC含量為1年生<2年生,即老葉片以C的積累為主,而新葉片則以營養元素吸收和積累為主。從而使葉片C∶N、C∶P和C∶K表現為1年生<2年生。本研究中兩種生長年限的葉片OC含量處于較高水平,1年生和2年生葉片OC含量平均值為68.45%,顯著高于任書杰等[10]在中國東部南北樣帶森林生態系統的研究結果((37.41—64.65)%)和吳統貴等[13]對珠江三角洲針葉林((51.79±3.60)%)和常綠闊葉林((48.16±1.84)%)的研究結果,也顯著高于中國森林平均水平(45.5%)[14],這可能是由于本研究區屬于低溫生態區,這種氣候條件下葉片生長速率較慢,從而促進C的積累。同時本研究中AGS和QA、RA葉片均屬硬葉類,葉片角質化和蠟質化明顯,從而具有較高的OC。本研究中針葉林葉片OC平均含量(75.60%)顯著高于常綠闊葉林(61.30%),與吳統貴等[13],司高月等[15]等的研究結果相一致,即針葉樹種較闊葉林具有更高的潛在碳蓄積能力。

本研究葉片C∶N比較高,平均值為74.3,高于中國東部南北樣帶的主要樹種(14.1—64.1)[10],也顯著高于長白山溫帶針闊葉混交林(24.69)和江西省千煙洲的亞熱帶人工針葉林(40.44)[16]。這可能是由于本研究區低溫的氣候條件導致植物生長速率緩慢,有利于C的積累而不利于對N的吸收和積累有關。本研究中,將RA和QA歸為闊葉林,兩個海拔高度上的AGS為針葉林,葉片C∶N表現為1年生葉片針葉林>闊葉林,而2年生葉片則表現為闊葉林>針葉林,這表明AGS葉片在生長的第一年以C積累為主,而在生長的第二年,由于其生長速率變緩,C的積累量相對較低,從而使C∶N值低于闊葉林。

本研究中,1年生和2年生葉片C∶P平均值為457.37∶1,與任書杰[10]等在中國東部南北森林樣帶的研究結果(70.9—838.6)相比,處于中等水平,而高于長白山溫帶針闊混交林的水平(321∶1),低于千煙州的亞熱帶人工針葉林葉片(728∶1)和亞熱帶常綠闊葉林(561∶1),但與西雙版納熱帶季雨林(442∶1)結果相近[16]。

葉片N∶P比值可以反映土壤對植物N和P的供應狀況,是判定植物養分缺乏的一個重要指示指標,根據Aerts和Chapin[17]的判斷標準,葉片N∶P<14時,則為N限制型,N∶P>16時則為P限制型。本研究中,幾種類型森林1年生和2年生葉片的N∶P值均小于14,葉片N∶P值表現為RA>AGS4 000 m>QA>AGS3 900 m,平均值分別為7.38,6.97,5.10和4.89,顯著低于全球平均水平(16.0)[18],故本研究區幾種類型森林生長屬于N供應限制型,即表現為富P而低N的營養供應狀態。這與普窮等[19]在西藏色季拉山冷山林下土壤的研究結果相一致,其研究結果表明0—20,20—40 cm和40—60 cm層次土壤N∶P值為0.63,0.35和0.17,即表現為富P而缺N的狀態。

3.2 不同分解程度枯落物OC、TN、TP、TK含量與化學計量特征

枯落物分解過程中,受微生物構成和活性的影響,使枯落物元素可能發生凈固定或凈釋放反應,從而表現出不同分解階段的物質含量和比例關系。本研究中,不同類型森林枯落物C、N、P、K濃度呈現OC>TN>TK>TP,與謝柯香等[20]在中亞熱帶濕潤氣候區閩楠人工林枯落物的研究結果一致。本研究中枯落物OC、TN、TK和TP平均濃度分別為43.96%,8.25 g/kg,3.39 g/kg和1.84 g/kg。枯落物TN濃度低于中國森林的平均水平(12.03 g/kg),而TP濃度顯著高于中國森林平均水平(0.74 g/kg)[21],這也進一步表明了本研究區森林枯落物分解的養分釋放將進一步促進土壤P的富集。幾種類型森林枯落物OC、TN、TP和TK濃度平均值均表現為針葉林>闊葉林,與葉片呈現相同的變化規律,即枯落物主要元素含量取決于葉片類型和物質含量特征。針葉林葉片相對于闊葉林葉片結構更加致密,木質化程度高,從而具有更高的C含量,同時AGS屬于常綠針葉林,枯落物主要為多年生葉片,其具有高C低營養元素的特征,使枯落物也表現出更高比例的C含量。

枯落物的分解主要以C的分解損失為標志,一般隨著枯落物的分解時間的延長,枯落物C含量呈不斷下降趨勢,二者呈現指數函數關系[22-23]。本研究中ND枯落物OC含量顯著高于SD和CD枯落物,即枯落物分解過程中表現出C的凈釋放。CD枯落物OC含量表現為RA>AGS4 000 m>AGS3 900 m>QA,與海拔高度表現為一致的變化趨勢。這可能是由于高海拔區低溫高濕的土壤條件不利于枯落物頑固性有機碳的分解釋放,從而形成了較高的有機碳含量。

TN和TP濃度以SD枯落物最高,即枯落物分解初期階段,以N和P的生物積累為主,而后期則以養分釋放為主。這與在寒帶和溫帶氣候帶森林[24]枯落物的研究結果相似,枯落物分解初期,表現為N和P的凈固定。Aerts等[25]研究也發現,初始N含量較低的枯落物分解過程中會出現氮的凈增加。枯落物分解初期,可溶解淋失的氮素非常少,而隨著枯落物的破碎,微生物數量逐漸增加,從而進一步增加了對N的固定[26],但隨著腐爛破碎程度的進一步增加,有機態N素逐漸礦化分解,從而降低了枯落物N含量。

枯落物主要養分物質的計量關系是影響枯落物分解的主要內部因素[27]。本研究中,ND枯落物C∶N比表現為闊葉林>針葉林,而SD和CD枯落物則表現為針葉林>闊葉林,這主要是由于針葉組織結構相對致密,不易于分解,從而導致在分解過程中較闊葉林具有更高的有機碳。本研究中幾種類型森林枯落物具有較高的C∶N比(56.42),遠高于喀斯特高原山地幾種主要森林植被凋落物(25.67)[28],但與地中海松(Pinushalepensis)(47.56±3.48)和迷迭香(Rosmarinusofficinalis)(47.47±4.08)新鮮凋落物[29],及亞馬遜熱帶雨林的幾種新鮮葉片凋落物平均值(35.9—60.0)接近[30],而低于全球陸地生物圈枯落物的平均水平(82∶1)[31]。這可能進一步說明,枯落物C∶N一方面受植被類型的影響、另一方面還受氣候條件及土壤條件養分供應等因素的影響。

枯落物C∶P和C∶K平均值分別為282.36和164.04,且均表現為闊葉林>針葉林,在不同分解度枯落物上,表現為ND>SD>CD。本研究中枯落物具有較低的C∶P值,遠低于王晶苑等[16]研究的亞熱帶人工林(1950)和溫帶針葉林(552),可能與本研究區土壤富含P素,促進植物對P的吸收和積累有關。枯落物N∶P平均值為4.76,遠低于亞馬遜熱帶雨林的幾種新鮮森林葉片凋落物(30.2—73.3)[30],也低于中國森林生態系統的平均水平(21.35),這主要是由于本區域土壤屬于富P低N的營養供應狀態,有利于森林葉片吸收和積累更多的P素,同時高寒的氣候條件下凋落物葉片具有更高的P濃度[21]。

4 結論

(1)色季拉山幾種典型森林葉片OC、TN、TP和TK含量表現為：OC>TN>TK>TP,其中老葉片以C的積累為主,而新葉片則以N、P、K等營養物質的吸收和積累為主；該區域森林葉片OC含量高于全國森林平均水平(45.5%)；

(2)枯落物分解過程中,OC含量呈不斷下降趨勢,而TN、TP呈先增加后降低的趨勢,即SD時含量最高,TK含量隨著分解程度的增加而增加,即枯落物分解過程中K表現為凈固定,而N和P則先固定后釋放；

(3)枯落物TN含量低于全國平均水平(12.03 g/kg),而TP含量高于全國平均水平(0.74 g/kg),即表現出富P缺N的養分供應狀態；

(4)葉片C∶N,C∶P和C∶K表現為2年生>1年生,而N∶P表現為2年生<1年生,且N∶P較低(6.09),表現出明顯的N限制營養型；枯落物C∶N,C∶P,C∶K均表現為隨著分解程度的增加而降低,即ND>SD>CD,而N∶P表現為ND>CD>SD。