平茬處理對小葉錦雞兒灌叢鄰居植物群落空間格局的影響

丁新峰,郝 廣,董 軻,王宇坤,高韶勃,陳 磊,何興東,趙念席,高玉葆

南開大學生命科學學院,天津 300071

近幾十年來,由于全球氣候變化和人類活動加劇,陸地生態系統固有的自然過程受到顯著影響,人類的生存環境及社會經濟的可持續發展受到嚴重威脅[1-2]。植物群落空間格局作為群落生態學研究的重點內容之一[3],是植物種間關系(正/負相互作用關系)與植物-環境相互作用關系的綜合表現。其中,植物種間關系對群落結構組成及群落空間格局構建的調控作用,一直以來都受到研究學者的重點關注[4-6]。然而,在植物群落空間格局的研究過程中,由于群落共存格局結構組成復雜且影響因素多元化,結果一直難以揭示,直至零模型(Null-model)的出現及應用,群落物種共存格局才逐漸在群落生態學研究中發揮作用。零模型是一種基于格局生成的統計檢驗模型,通過構建“物種-樣方”二元矩陣來反映群落內物種種間關系及群落整體格局動態變化[7],其中,通過對群落中顯著物種對的檢驗,可以檢測出群落中存在的顯著正或負相互作用關系(促進性/競爭性作用關系)物種對,對深入解釋群落整體格局的形成具有重要作用。

內蒙古典型草原作為我國北方重要的生態屏障,具有重要的經濟意義和生態價值[8]。然而由于草地不合理利用(過度放牧、濫墾、礦產開發等),該區域典型草原發生大面積退化,草地灌叢化現象普遍發生[9],由灌叢化引起的草地生態系統結構功能的變化也受到全球研究者的廣泛關注[10-11]。在灌叢化草地的恢復研究中,火燒、控制放牧以及灌叢平茬(人為去除灌叢)等一系列措施被研究并投入實踐[12],其中平茬是干旱半干旱灌叢化草原區普遍采用的一種措施。關于平茬如何影響草地植被的生理特征、生長指標以及土壤養分等已有相關研究[13-14],但是基于研究方法的限制,對平茬處理條件下以及距離灌叢不同位置(遠/近)植物群落格局變化的研究卻鮮有報道。然而,了解灌叢在不同干擾條件下對鄰居植物群落格局及群落內種間關系的影響,對于草原恢復措施的合理制定及有效實施都有重要指導意義,相關研究亟待開展。

因此,在錫林郭勒盟正藍旗選擇一處典型的小葉錦雞兒灌叢化草地區域,分別進行平茬與未平茬(對照)處理,并對相應處理下距離小葉錦雞兒灌叢遠(2.5 m)近(0.5 m)位置進行重點關注,探討小葉錦雞兒灌叢平茬與未平茬處理以及每種處理條件下不同相對位置鄰居植物群落格局變化,并結合地下部土壤營養的變化情況和群落內物種間相關關系,對群落格局變化給出合理的解釋,以期為灌叢化退化草地恢復提供合理參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本實驗選擇在內蒙古自治區錫林郭勒盟正藍旗以北40 km處的一處退化草地(北緯42°26′23″,東經116°0′51″,1350 m)進行。該樣地為小葉錦雞兒灌叢化草地,多年生草本植物在群落中的多度和蓋度均較低,小葉錦雞兒灌叢在樣地內呈斑塊狀廣泛分布,整體蓋度達到總蓋度的60%以上,占絕對優勢。該區域屬典型中溫帶半干旱大陸性氣候,年平均氣溫1.5℃,最低月(1月)平均氣溫-21℃,最高月(7月)平均氣溫24.3℃,年平均降水350 mm左右,多集中在6—8月,年蒸發量1950 mm,年平均日照時數約為3050 h,無霜期110d左右。

1.2 實驗設置

圖1 實驗樣區分布圖Fig.1 The scheme of plots in the study P1—P3,未平茬處理；P4—P9,平茬處理

在樣地內選擇地形、坡度相對均質的地塊設置9個50 m × 50 m的樣區,其中P1、P2、P3為未平茬處理樣區,P4—P9為平茬處理樣區(于2017年5月下旬進行平茬,留茬高度約為7.5 cm)(圖1),平茬處理僅針對小葉錦雞兒及其灌叢內植物,平茬移除部分隨機散落在留茬地面上,未進行其他處理。

在每個樣地內選擇一個直徑約為2.5 m的小葉錦雞兒灌叢并進行GPS定位,在其東南西北四個方向上距離灌叢邊緣0.5 m和2.5 m位置分別設置0.5 m × 0.5 m樣方,用于群落調查。因此,本實驗共設置未平茬—0.5 m,未平茬—2.5 m,平茬—0.5 m,平茬—2.5 m 4種處理水平,其中未平茬樣地不同位置(0.5 m和2.5 m)各設置12個樣方；平茬樣地不同位置各設置24個樣方。

1.3 群落調查及土壤樣品的采集

2017年5月24日和8月10日,分別調查樣方群落物種數、高度和多度,將樣方內植物齊地面剪下,以種為單位分別裝袋,105℃殺青2 h、85℃烘干至恒重,測定地上部生物量；土壤樣品取自樣方表層(0—10 cm)土壤,在每個樣方中心位置取土,裝于塑封袋并記錄標號。

1.4 實驗方法

土壤樣品自然風干后過100目篩,利用Elementer(德國)元素分析儀測定土壤全氮、全碳含量。

1.5 數據分析

1.5.1不同處理水平下群落物種組成及群落生物多樣性

將不同取樣樣方內物種進行匯總,計算不同處理水平下群落內單物種數量百分比及群落多樣性指數[15]。

(1)物種豐富度指數：Margalef指數(Ma)Ma=(S-1)/lnN

(4)均勻度指數：Pielou指數(Je),Je=H′/lnS

式中,S為群落中物種數量,N為群落中全部物種的多度之和,Pi為第i個物種在群落中的相對多度。

1.5.2群落物種共存格局分析

采用零模型模擬分析不同處理水平下群落共存格局[16]。首先將相同處理水平下不同取樣樣方中的統計結果進行匯總,構建“物種-樣方”二元矩陣,在構建完成的矩陣中,行代表不同物種,列代表不同取樣樣方,“1”表示該物種在取樣樣方中出現,“0”表示未出現[17]。運用零模型對所得矩陣進行隨機模擬得到C-simulate值(μ)(50000次蒙特卡洛),然后采用計算得到的C-score[18]和V-ratio 2個指標對群落中物種共存格局進行分析。其中,C-score值采用行固定-列等概率轉換(Fixed row-Equiprobable column,FE)、行固定-列固定轉換(Fixed row-Fixed column,FF)和行固定-列非等概率轉換(Fixed row-Probability column,FP)3種算法進行計算,V-ratio值采用FE和FP 2種算法進行計算,以上模擬和計算均在Ecosim 7.72 軟件中完成。

(1)C-score值

Cij=(Ri-Rij)(Rj-Rij)

C-score=∑∑Cij/P

P=S×(S-1)/2

式中,Ri和Rj分別表示物種i和物種j出現的樣方數,Rij表示物種i和物種j共同出現的樣方數,S表示群落中的物種數量。在表現為競爭性格局的群落中,實測的C-score值顯著大于模擬得到的C-simulate值(以下簡稱模擬值)；在呈促進性格局的群落中,實測的C-score值顯著小于模擬值。

(2)V-ratio值

V-ratio值作為群落結構量化指標,表征樣方內物種數量的變異程度,是列總和方差與行總和方差的比值,與C-score值意義相反,實測的V-ratio值小于模擬值表示群落為競爭性格局；反之,為促進性格局。

(3)標準效應量(Standardized Effect Size,SES)

標準效應量(SES)用來直觀說明比較結果的顯著性,將軟件模擬得出的C-simulate值與計算得出的C-score或V-ratio值進行比較,得到群落物種共存格局,其計算公式為：

SES=(χ-μ)/δ

式中,χ表示C-score或V-ratio的觀測值,μ表示零模型隨機模擬得到的C-score或V-ratio的均值,δ表示C-score或V-ratio均值模擬過程的標準差。對于C-score值,SES大于2群落表現為競爭性格局；SES小于-2則群落表現為促進性格局[19]；而V-ratio值恰恰相反,如果SES大于2,表示群落為促進性格局；SES小于-2,則表示群落為競爭性格局；如果C-score或V-ratio值SES介于-2—2之間,則表示群落既不表現為競爭性格局也不表現為促進性格局,為隨機性共存格局(即群落整體表現為中性作用)。

1.5.3顯著物種對分析

顯著物種對是指群落中相互作用關系顯著的物種對,對于具有n個物種的“物種-樣方”二元矩陣來說,矩陣中一共會產生[n(n-1)/2]個物種對,然而并不是所有物種對都具有顯著相互作用關系。依據Gotelli和Ulrich提出的四種準則[20],運用Pairwise軟件可以完成對不同處理條件下群落中顯著物種對的識別[21]；其中CL(the confidence limit criterion)準則是最簡單也是應用最為廣泛的,而其余3種BY(after sequential Bonferroni correction)、BM(empirical Bayes mean based criterion)和BCL(empirical Bayes confidence limited based criterion)準則有更加嚴格的檢驗標準；最后,將經檢驗所得具有顯著相互作用關系的物種對從矩陣中抽出,得到新的物種(行)-樣方(列)矩陣,按照1.5.2物種共存格局的分析方法計算兩物種C-score值的標準效應量(SES),并確定物種間相互作用關系,SES大于2表明兩個物種之間存在顯著競爭性作用；SES小于-2表示兩個物種之間存在顯著促進性作用。

1.5.4統計分析

經一般線性模型(SPSS 22.0,IBM)雙因素方差分析檢驗,平茬與位置交互作用對土壤全碳、全氮含量,以及群落多樣性指數等指標影響均未達顯著性水平,因此,進一步利用單因素方差分析(One-way ANOVA)中的Duncan多重比較來檢驗上述指標在4種處理條件(未平茬—0.5 m、未平茬—2.5 m、平茬—0.5 m和平茬—2.5 m)下的差異。經檢驗分析,5月份群落調查所得植物種類、群落的多樣性、土壤全碳和全氮含量在4種處理間均無顯著差異；受物侯期的影響,群落格局和顯著物種對檢驗多表現為中性作用,因此,本論文僅針對平茬處理3個月后8月份所得數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同處理水平下土壤全氮、全碳含量差異

圖2 不同處理條件下土壤全氮、全碳含量差異Fig.2 The soil total C,total N contents under different treatments

土壤全氮、全碳含量在4個處理水平間,具有相同的變化趨勢。在相同的平茬處理條件下,距離灌叢0.5 m處土壤的全氮、全碳含量高于距離灌叢2.5 m處所得結果,但兩者之間的差異不顯著(P>0.05)；在距離灌叢相同的位置,平茬處理所得土壤全氮、全碳含量顯著(P<0.05)高于未平茬處理(圖2)。

2.2 不同處理水平下群落組成和結構

實驗結果表明,相比于未平茬處理,平茬處理條件下群落物種豐富度增加,群落內新出現羊草、洽草等多年生禾草以及多年生雜類草山蔥。同時,在平茬處理條件下,群落內多年生禾草相對多度顯著增加,冰草、糙隱子草以及華灰早熟禾在平茬—0.5 m和平茬—2.5 m處分別達到33.27%、11.46%、16.57%和30.74%、13.23%、17.32%,成為群落中的主要優勢物種；黃囊苔、地梢瓜和扁蓿豆等多年生雜草相對多度均下降,黃囊苔草尤為明顯；另外,半灌木冷蒿的相對多度也有所增加(表1)。

表 1 平茬處理3個月后各種處理條件下群落組成及相對多度(平均值±標準誤)Table 1 The community structure and species composition under different treatments after 3 months of pruning

*表示在距離灌叢相同位置時,該物種的相對多度在平茬處理中顯著高于在未平茬處理中

2.3 不同處理水平下群落多樣性指數和均勻度差異

平茬處理所得群落Pielou均勻度指數顯著(P<0.05)高于未平茬處理,但同一處理不同位置間無顯著差異；而Margalef豐富度指數、Simpson和Shannon-Wiener多樣性指數在四種處理間均無顯著(P>0.05)差異(表2)。

表2 平茬處理3個月后各種處理條件下群落的生物多樣性指數(平均值±標準誤差)Table 2 Community biodiversity indices under different treatments after 3 months of pruning

同列中含相同字母表示處理間無顯著差異(P>0.05)

2.4 不同處理水平下群落物種共存格局

借助C-score和V-ratio值不同算法對相同群落進行格局分析,所得結果并不完全一致。未平茬—0.5 m和未平茬—2.5 m兩種處理水平下,群落基于FF算法的C-score值實測值均顯著大于模擬值(P<0.05),SES大于2,群落為競爭性格局。平茬—0.5 m水平下,C-score和V-ratio值不同算法所得SES均介于-2—2之間,群落表現為隨機性共存格局；平茬—2.5 m水平下,基于FE算法的C-score值SES小于-2,基于FE算法的V-ratio值SES大于2,兩者均表明群落為促進性格局(表3)。

綜合圖3、4,可以直觀地看出：相對于未平茬處理,平茬處理條件下群落格局競爭性作用減弱(促進性作用增加)。如基于FE算法,平茬—2.5 m群落所得C-score值SES小于-2,而V-ratio值SES大于2,均表明群落為促進性格局(圖3,4)；另外,基于FF算法,未平茬兩種處理所得C-score值SES均大于2,群落表現為競爭性格局；而平茬—0.5 m群落處理兩種處理所得值介于-2―2之間,表現為隨機性共存格局(圖3)。

表3 基于零模型的鄰居植物群落物種共存格局Table 3 Species co-occurrence patterns of the neighboring plant communities by Null-model analysis

FE：行固定-列等概率轉換；FF：行固定-列固定轉換；FP：行固定-列非等概率轉換

圖3 不同處理條件下植物群落C-score的標準效應量Fig.3 The standard effect size of plant community C-score under different conditions

圖4 不同處理條件下植物群落V-ratio的標準效應量Fig.4 The standard effect size of plant community V-ratio under different conditions

2.5 不同處理水平下群落內顯著物種對

經Pairwise軟件分析,4種群落共得到10組顯著物種對,進一步對這些物種對進行零模型模擬,得到C-score值標準效應量,僅有7組物種對標準效應量大于2或小于-2,其他均為中性作用關系。具體表現為：在未平茬—0.5 m處理水平下,黃囊苔-扁蓿豆標準效應量大于2,為競爭性作用；在未平茬—2.5 m處理水平下,黃蒿-褐沙蒿、黃蒿-扁蓿豆和褐沙蒿-黃囊苔3組物種對標準效應量均大于2,為競爭性作用(表4)。

在平茬—0.5 m處理水平下,黃囊苔-冰草標準效應量大于2,為競爭性作用；而冰草-黃蒿標準效應量小于-2,為促進性作用。在平茬—2.5m處理水平下,冷蒿-黃囊苔標準效應量小于-2,為促進性作用(表4)。

表4 基于C-score值的通過4種檢驗準則的群落顯著物種對Table 4 Significant pairwise species identified by each of the four criteria based on C-score

CL：置信極限準則，The confidence limit criterion；BY：連續邦費羅尼校正，After sequential Bonferroni correction；BM：經典貝葉斯均值準則，Empirical Bayes mean based criterion；BCL：經典貝葉斯置信極限準則，Empirical Bayes confidence limited based criterion

3 討論

在干旱半干旱草地退化過程中,灌叢通過對自身以及其他植物凋落物截留作用,以使得灌叢斑塊附近土壤堆積著比周圍土壤更多的養分,這種現象稱為灌叢的“沃島效應”[22]。在本實驗中,相同平茬處理條件下,距離灌叢0.5 m處土壤全碳、全氮含量均高于2.5 m處,實驗所得結果支持灌叢“沃島效應”；而對距離灌叢相同位置進行對比,可以發現平茬處理條件下土壤全碳、全氮含量顯著大于未平茬水平。小葉錦雞兒灌叢平茬后,灌叢高度被人為降低,其截留作用弱化,原有的灌叢沃島內肥沃土壤向外擴散,從而使平茬后灌叢周圍土壤碳、氮含量水平顯著高于未平茬水平(圖2)。

小葉錦雞兒灌叢平茬處理,也改變了灌叢化草地植物群落結構和物種組成(表1)。平茬處理后,群落內物種豐富度增加,多年生禾草相對多度顯著提高；相對應的,多年生雜草相對多度明顯下降,莎草科黃囊苔表現尤為明顯。土壤氮元素作為影響植物生長和群落組成的限制性元素,對不同物種以及不同功能群之間競爭關系產生不同程度的影響,進而引起植物群落組成和結構的變化[23]。在對其他群落的研究中也有類似報道,如辛小娟等在對甘南亞高山草甸植物群落研究中發現,土壤氮、磷元素含量升高促使禾本科與雜類草共同主導的群落類型向禾本科占據主導地位的群落類型演變[24]；陳慧敏等在對三江平原沼澤化草甸植物群落不同功能群研究中也發現,土壤氮含量升高顯著提高禾本科高度和優勢度,降低了莎草科等多年生雜草的優勢度[25]。

灌叢對鄰居植物群落種間關系以及群落格局變化的影響一直是生態學研究中的熱點問題[26-27]。之前的研究多集中在種間關系水平上,如Howard對澳大利亞灌叢化草地研究發現,灌叢可以通過加快其冠層下土壤養分、水分循環為鄰居草本植物利用而表現出“護理作用”[28]。然而,灌叢如何影響鄰居植物群落整體格局變化則鮮有報道。本研究發現,與未平茬處理群落相比,平茬處理灌叢鄰居植物群落所得均勻度指數顯著(P<0.05)提高,群落整體競爭性格局弱化,群落中顯著競爭性物種對比例明顯下降,且在平茬—2.5 m群落中檢測到顯著促進性物種對的存在。已有研究表明灌叢雖然能通過“護理作用”對鄰近植物生長起到促進作用,但“沃島效應”對碳、氮養分的異質性富集也會抑制周圍植物群落的生長進而使得鄰居植物群落格局競爭性作用加劇[29]。這主要是由于灌叢化草地中灌叢的存在會導致碳、氮等養分的空間異質性增加,加劇灌叢斑塊與鄰居草地斑塊之間對于碳、氮等養分的競爭,強化鄰居草地斑塊植物群落競爭性格局[30]。而在平茬處理條件下,小葉錦雞兒灌叢高度被人為降低,灌叢沃島地表肥沃土壤受風蝕影響向四周擴散(圖2),打破了灌叢對土壤養分的異質性積累,一定程度上緩解灌叢鄰居植物群落對土壤營養吸收而產生的競爭性作用。本實驗研究結果還表明,平茬處理的影響與距離灌叢的遠近位置有關,如平茬—2.5 m群落為促進性格局(僅限于FE算法),而平茬—0.5 m群落為中性格局,這與后者距離灌叢較近,灌叢平茬后枝條萌蘗對土壤養分的需要而產生的競爭性利用有關[31]。Zhang等在對中國西北荒漠草原灌草關系的研究中,同樣發現灌木對鄰居草本提供“護理作用”的同時,也存在對碳、氮營養等資源的競爭[32]。

綜上所述,小葉錦雞兒灌叢平茬處理改變了群落結構與物種組成,群落內多年生禾草豐富度與相對多度均顯著增加,群落均勻度指數顯著提高；平茬處理后,群落整體格局競爭性作用弱化,顯著競爭性作用物種對相對比例降低。以往研究也發現,如果群落內以顯著競爭性作用物種對為主,則群落傾向于競爭性格局[33-34],同理,如果顯著競爭性作用物種對相對比例降低,則群落競爭性減弱,這些結果可用于解釋群落中優勢物種以及顯著性物種對對群落格局構建的調控作用。本實驗所得結果對灌叢平茬處理后群落演替進程的有效預測提供了合理參考,更為干旱半干旱草原區灌叢化草地的恢復演替提供了理論依據和實踐指導。