橋山櫟林群落結構特征與物種多樣性相關關系分析

張維偉,薛文艷,楊 斌,趙 忠

西北農林科技大學林學院,陜西省林業綜合重點實驗室,黃土高原林木培育重點開放實驗室,楊陵 712100

植物群落是生活在一定區域內所有植物個體通過互惠、競爭等相互作用而形成的一個有機整體,不同類型群落在結構和功能上具有很大的差異[1-2]。樹高、胸徑、枝下高、冠幅、蓋度等是描述群落結構特征的常用指標[3-4],物種多樣性則是群落功能的主要體現[5]。因此,闡明群落結構特征與物種多樣性的關系對于認識群落結構與功能及其相互關系意義重大,研究群落結構特征為對天然林的合理經營管理及物種多樣性的保育提供依據[6-7]。

麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科櫟屬喬木,是黃土高原南部橋山林區闊葉落葉林地帶性植被的建群種[8],常以純林、麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松混交林的形式構成當地最重要森林景觀,在當地涵養水源、保持水土、生物多樣性保護等方面發揮著重要作用[9-10]。多年來,由于不合理經營及亂砍濫伐,導致當地櫟林遭到嚴重破壞,逐漸生長為殘敗次生林,林分質量及林內物種多樣性均不高。為實現黃土高原森林質量提升及生態功能發揮的目標,最主要是研究清楚群落結構特征和物種多樣性的關系,但迄今為止,尚未見到有關黃土高原南部麻櫟林及其物種多樣性關系的研究,而這些正是麻櫟林持續經營和管理的基礎,也是亟待解決的問題。

本文以麻櫟林發育完整,結構類型較多的橋山林區為基地,選擇生境相似、林齡相近的麻櫟天然純林、麻櫟闊葉混交林和麻櫟油松混交林為對象,通過群落結構特征、物種多樣性系統調查,采用RDA冗余分析方法,對群落結構特征與物種多樣性的關系進行分析,比較不同類型麻櫟林群落結構特征與物種多樣性相關關系,目的是闡明不同類型麻櫟林的結構特征及其與物種多樣性關系,為合理經營及物種多樣性保育提供依據。

1 研究區概況

本研究區域選擇在黃土高原麻櫟發育最好的陜西省延安市橋山林業局店頭林場及雙龍林場,地理位置108°91′—109°12′E,35°64′—35°72′N,海拔900—1500 m,屬暖溫帶氣候區,年平均降水量為683.2 mm,平均氣溫10.2℃。土壤類型主要為森林褐土和灰褐土。麻櫟林是地帶性植被類型,麻櫟純林(Pure forest ofQ.acutissima,PFQ)、麻櫟闊葉混交林(Mixed forest ofQ.Acutissimawith broad leaved tree,MFQB)、麻櫟油松混交林(Mixed forest ofQ.AcutissimawithPinustabulaeformis,MFQP)是麻櫟分布區最重要的3種林分,占橋山林區森林類型的60%。PFQ主要喬木樹種為麻櫟,占喬木組成90%以上,主要灌木為狼牙刺(Sophoraviciifolia)、南蛇藤(Celastrusorbiculatus)。MFQB喬木樹種以麻櫟(Quercusacutissima)為主,其他闊葉樹有遼東櫟(Quercuswutaishansea)、槲櫟(Quercusaliena)、茶條槭(Acerginnala)等,主要灌木樹種為胡枝子(Lespedezabicolor)、狼牙刺、黃薔薇(Rosahugonis)。MFQP喬木樹種以麻櫟(Q.acutissima)和油松(Pinustabulaeformis)為主,主要灌木樹種為南蛇藤、胡枝子、忍冬(Lonicerajaponica)。3種林分最主要草本植物皆為苔草(Carextristachya)。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

樣地設置采用典型選樣的辦法,2017年7月—8月在店頭林場、雙龍林場選擇麻櫟林分布較為集中的地區,在充分探查的基礎上在陰坡選擇林相相對整齊的地段作為樣地,共計45塊。其中PFQ樣地15塊、MFQB樣地15塊、MFQP樣地15塊。樣地面積均為20 m×30 m,每個樣地沿對角線于左下、中、右上設置灌木樣方3塊,面積均為5 m×5 m；同時在每個灌木樣方的左下角設置草本樣方,面積均為1 m×1 m。在樣地周邊設置1 m×20 m的樣方帶,用于測定每一物種的頻度。

這3種類型的樣地區域規劃為薪炭林,在20世紀50—60年代,經過持續砍伐淪為殘敗次生林,稀疏分布林木個體直徑約7—8 cm。1965年以后處于封禁狀態。1985年左右進行過一次砍灌及強度為20%的撫育間伐。過后一直處于封禁狀態。

喬木調查：每木需坐標定位(沿地表等高線為X軸,垂直邊為Y軸),測定并記錄每個林木的種名、胸徑、樹高、冠幅、枝下高及新稍長。灌木層調查：在灌木樣方中分物種測定每一植株高度、地徑、個體數、冠幅、蓋度；草本層調查：在草本樣方中,分物種測定株高度、基徑、個體數、冠幅、蓋度。沿頻度樣方帶,測定每一喬灌草物種的頻數,并計算頻度。

2.2 物種多樣性計算[11]

物種重要值、多樣性指數等參數均以樣地為單位統計,同類型樣地合并后取平均值作為該群落類型的特征參數。

(1)重要值

喬木層重要值=(相對密度+相對顯著度+相對頻度)/3

灌木層重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

草本層重要值=(相對密度+相對蓋度+相對頻度)/3

相對密度=該種的所有株數/所有種的株數之和×100%

相對顯著度=該種個體胸高斷面積/所有中的胸高斷面積之和×100%

相對蓋度=該種的蓋度/所有種的蓋度之和×100%

相對頻度=該種的頻度/所有種的頻度之和×100%

(2)物種豐富度指數

物種豐富度即為樣地內喬、灌、草物種的數目,以同一群落類型物種豐富度,以各樣地物種數的平均值表示。

(3)Simpson多樣性指數

式中,Ni為樣地中第i物種的個體數,N為樣地中所有物種的個體種數,S為物種數。

(4)Shannon-wiener指數

式中,pi為樣地中第i物種的重要值,即pi=Ni/N,S為物種數。

(5)Pielou指數

式中,Hmax=lnS,H′是樣地的物種多樣性實測值Hmax為樣地中給定物種數S下完全均勻群落的多樣性。

(6)Alatalo均勻度指數

2.3 數據分析

各類型群落結構特征參數以樣地為單位進行統計,同類樣地合并后取平均值為該群落類型的參數。運用SPSS 19.0對不同群落類型林分特征差異及多樣性指數差異進行單因素方差分析,若差異顯著,則進行Duncan多重比較,顯著性水平α=0.05。

運用R語言Vegan包進行排序分析[12]。在排序分析之前,用decorana()函數判斷應使用單峰模型(CA和CCA)或線性模型(PCA和RDA)[13]。本文中Axis lengths<3,因此用RDA()函數對群落結構特征與物種多樣性進行約束排序[14]。

3 結果與分析

3.1 三種林分群落結構特征差異分析

群落結構特征最重要的參數是群落組成、層次結構及其組分參數。表1展示了3種類型麻櫟群落特征及組成、結構和相關參數差異。MFQP喬木層樹高、胸徑均顯著高于PFQ與MFQB(P<0.05),PFQ與MFQB差異不顯著；冠幅表現為MFQB>MFQP>PFQ；新稍長則正好相反,以PFQ最大,MFQP最小。

TH:喬木樹高,tree height;TNTL:喬木枝下高,the new twig length;TDBH:喬木胸徑,tree diameter breast height;TCBH:喬木枝下高,tree clear tree bole height;SH:灌木株高,shrub height;SC:灌木蓋度,shrub coverage;SGD:灌木地徑,shrub ground diameter;SCD:灌木冠幅,shrub crown width;HA:草本多度,herb abundance;HC:草本蓋度,herb coverage;HH:草本高度,herb height。同列中不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)；PFQ(麻櫟純林Pure forest ofQ.acutissima)、MFQB(麻櫟闊葉混交林Mixed forest ofQ.acutissimawith broad leaved tree)、MFQP(麻櫟油松混交林Mixed forest ofQ.acutissimawith Pinustabulaeformis)(下同Here in after the same)

灌木層株高與冠幅在3種類型林分間呈現出一致規律,即MFQB>MFQP>PFQ,地徑則呈現出MFQB>PFQ>MFQP的趨勢。MFQB灌木層蓋度最高,但3種林分類型間差異不顯著(P>0.05)。

草本層基徑、冠幅均呈現出PFQ>MFQB>MFQP。PFQ草本層蓋度較MFQB高82.76%,較MFQP高35.90%；MFQB草本層平均高度最大,較PFQ高25.84%,較MFQP高29.38%。

從對3種類型櫟林結構的比較中可以看出,MFQP屬當地典型地帶性植被類型,對當地土壤氣候的適合程度優于MFQB和PFQ,喬木層林木胸徑、樹高等指標達到最優狀態。MFQB與MFQP比較,統計上沒有顯著性差異,但優于PFQ。

3.2 重要值分析

群落物種組成是群落主要特征。3種麻櫟群落中,在PFQ喬木層中,共統計到物種6個(重要值大于1,下同),其中麻櫟重要值最高(重要值88.75),共計988株,其余樹種如遼東櫟、茶條槭、杜梨等零星存在,重要值介于1.05—3.40之間。灌木層中重要值最高的物種是南蛇藤(17.74)及狼牙刺(17.48)。MFQB喬木層中,物種8個,以麻櫟重要值最高,重要值達到37.67,總株數409株。灌木層中重要值最高的物種是胡枝子(21.11)及狼牙刺(18.64)。MFQP喬木層中,共統計到9個物種,以麻櫟、油松的重要值最大,MFQP灌木層中胡枝子與南蛇藤重要值最高,分別達到11.99與18.24。3種類型麻櫟林的草本重要值最高的物種均為苔草,其值介于69.34—81.51之間(表2)。

表2 三種麻櫟林類型主要物種組成及其重要值Table 2 Species composition and important values of main species in the three Q.acutissima types

3.3 三種林分物種多樣性差異分析

以麻櫟3種群落中重要值大于1的物種為基礎,分別計算各個群落喬木層、灌木層、草本層多樣性,不同林分類型物種多樣性存在差異(表3)。

表3 三種麻櫟林物種多樣性指數、均勻度和豐富度指數比較Table 3 Comparison with Richness,Diversity and Evenness indexes in three Q.acutissima forest types

麻櫟林3種林分類型喬木層多樣性指數(Simpson指數、Shannon-wiener指數)、均勻度指數(Pielou指數、Alatalo指數)均表現為MFQP>MFQB>PFQ(P<0.05)。3種林分類型灌木層多樣性指數與喬木層略有不同,MFQB Simpson指數、Pielou指數、Shannon-wiener指數、Alatalo指數均最高；豐富度指數則呈現出MFQP>PFQ>MFQB的規律。3種類型林分草本層Simpson指數表現為MFQB>PFQ>MFQP；Shannon-wiener指數、Pielou指數及Alatalo指數則呈現出MFQB>MFQP>PFQ的規律；MFQP物種豐富度最高,分別是PFQ、MFQB的1.12倍、1.18倍。

3.4 三種林分群落結構特征與物種多樣性相關關系分析

鑒于3種麻櫟群落結構特征與物種多樣性復雜性,本文對3種類型麻櫟群落結構特征與物種多樣性關系進行冗余分析,試圖通過解釋變量(群落結構特征)與響應變量(物種多樣性)的相關性,闡明出群落結構特征對物種多樣性的影響程度。分析結果見表4。

3.4.1麻櫟純林群落結構特征與物種多樣性相關關系分析

PFQ群落結構特征對物種多樣性的影響分析,可以看出物種多樣性特征在RDA2軸上具有明顯分異,而在RDA1軸上分異不明顯。由圖1可知,隨TDBH、SC及SGD(RDA 1軸)的增加,T-R、S-R及H-R均減小；而當TCBH、TNTL及TCD(RDA 2軸)增加時,S-R及H-R增加,T-R減小。

3.4.2麻櫟闊葉混交林群落結構特征與物種多樣性相關關系分析

通過MFQB群落結構特征對物種多樣性的影響分析,可以看出物種多樣性特征在RDA1軸上具有明顯分異,而在RDA2軸上分異不明顯。由圖2可知,隨SH、SCD及SGD(RDA 1軸)的增加,T-R增加,S-R及S-H減小；當HH、SC、TCD增加時,T-R、S-R、H-R及S-H均增加。

表4 三種麻櫟群落結構特征RDA排序特征值及與前兩軸相關系數Table 4 Eigenvalue and correlation coefficients of RDA ordination first two axis with community characteristics of threeQ.acutissima types

群落結構特征Community characteristicsPFQMFQBMFQPRDA1RDA2RDA1RDA2RDA1RDA2喬木層TreeTDBH0.408-0.245-0.210-0.3450.392-0.077TH0.230-0.382-0.087-0.3330.0470.080TCD-0.1800.410-0.1520.0770.0170.138TCBH-0.1930.636-0.405-0.3410.153-0.480TNTL-0.2740.498-0.1930.0280.3350.244灌木層ShrubSH0.098-0.622 0.311-0.1050.352-0.599SGD0.271-0.5810.189-0.123-0.115-0.156SCD0.151-0.7130.2970.059-0.047-0.285SC 0.357-0.404-0.4390.0790.067-0.006草本層 HerbHH0.203 -0.2630.0790.201-0.4910.527HD-0.046-0.0800.051-0.220-0.0990.343HCD0.220-0.2430.025-0.2550.2440.062HC0.238-0.0830.086-0.019-0.126-0.344特征參數Characteristic parameter特征值Eigenvalues7.8575 1.85052.14511.551610.59001.8023累計貢獻率Explained variation0.67490.83380.34440.59350.74630.8734多樣性-林分特征相關系數Correlation7.85751.85052.14511.551610.59001.8023多樣性-林分特征累積貢獻率Explained fitted variation0.7061 0.8724 0.43760.75410.79370.9287

RDA:冗余分析,Redundancy analysis

圖1 PFQ群落結構特征對多樣性影響的RDA二維排序圖Fig.1 The two-dimensional RDA ordination diagram of effect of community characteristics on species diversity in pure forest of Quercus acutissimaPFQ:麻櫟純林,Pure forest of Q.acutissima

圖2 MFQB群落結構特征對多樣性影響的RDA二維排序圖Fig.2 The two-dimensional RDA ordination diagram of effect of community characteristics on species diversity in mixed forest of Q.acutissima with various broad-leaved treesMFQB:麻櫟闊葉混交林,Mixed forest of Q.Acutissima with broad leaved tree

3.4.3麻櫟油松混交林群落結構特征與物種多樣性相關關系分析

MFQP群落結構特征對物種多樣性的影響分析,可以看出物種多樣性特征在RDA1、RDA2軸上均存在分異現象。由圖3可知,隨TDBH、SH、TNTL(RDA 1軸)的增加,T-R及H-R增加,S-R物種豐富度均減小；而當HH、HD、TNTL(RDA 2軸)增加時,S-R增加,T-R及H-R減小。

圖3 MFQP群落結構特征對多樣性影響的RDA二維排序圖Fig.3 The two-dimensional RDA ordination diagram of effect of community characteristics on species diversity in mixed forest of Q.acutissima with Pinus tabuliformisMFQP:麻櫟油松混交林,Mixed forest of Q.acutissima with Pinus tabulaeformis

4 結論與討論

4.1 三種類型麻櫟林結構特征差異及分析

本研究中,3種類型麻櫟群落結構特征存在明顯差異。麻櫟油松混交林喬木層樹高、胸徑、冠幅等最高,櫟類混交林以灌木層株高、冠幅、地徑等最高,櫟類純林則以草本層基徑、冠幅、蓋度等最高。群落結構特征受林分類型及混交程度的影響,麻櫟油松混交林、麻櫟闊葉混交林是3種林分中最佳組合,適合于在生態防護功能提升的基礎上生產更多林產品和木材類型。3種類型群落封禁前,均為陰坡的殘敗次生林,1985年前后撫育間伐及砍灌強度基本一致,最終演替成麻櫟純林、麻櫟闊葉混交林和麻櫟油松混交林,可能與當年殘敗次生林基礎有關。

此前關于純林與混交林群落結構特征分析比較,多集中于喬木層。從本文分析中也可以看到,森林結構特征最重要的是喬木層樹種組成,不僅是群落類型劃分的依據,也決定了灌草層植被結構和生長特征。Montagnini等認為混交林喬木層樹高、胸徑、冠幅等均較純林高[15]。楊恩讓等認為,混交林較高的胸徑、樹高及材積與其葉量、葉面積及單位重量的葉綠素含量高有關[16]。群落結構特征這些觀點也適合解釋3種類型麻櫟群落的差異。

4.2 不同類型麻櫟群落物種重要值的差異及分析

3種麻櫟群落類型中,喬木層重要值最高的物種均為麻櫟,是絕對優勢樹種。除此之外,麻櫟闊葉混交林中的遼東櫟、槲櫟重要值也較高；麻櫟油松混交林中,油松重要值僅次于麻櫟。3種森林類型中,灌木層重要值較高的物種均為狼牙刺、南蛇藤、胡枝子；草本層重要值最高的物種為苔草,說明在同一生境條件下,林下重要值較高的物種種類受林分類型影響不大,但不同林分類型中,林下各物種重要值有差異。群落中,物種組成及其個體數量是物種之間相互作用結果[17],也可能是受外界干擾影響[18-20]。本研究3種類型麻櫟群落,封禁前和恢復過程中生境條件基本一致,之所以出現物種組成及其重要值差異,原因可能是封禁前林地基礎(如在封禁前就有發育成3種林分類型的幼苗幼樹)或者1985年撫育間伐方式有差異。

4.3 不同類型麻櫟群落物種多樣性差異及分析

不同林分類型物種多樣性存在差異[21]。總體而言,麻櫟油松混交林喬木層、灌木層及草本層物種多樣性最高,其次為麻櫟落葉闊葉混交林[22-24]。主要原因可能是,混交林中,喬木層植物種類多,生態位差異大,對資源利用更充分。特別是麻櫟和油松生態位比其他兩種類型林分中差異更大,再加上油松樹冠相對其他闊葉樹更窄,更有利于光照進入林地,導致物種多樣性最高。麻櫟純林物種多樣性之所以低,不僅由于喬木層樹種單一,而且單一的喬木層形成的單一脅迫,導致了灌草層的物種及其個體數量的減少,進而影響到林下枯落物的分解和微生物的活動,使麻櫟純林內的生境條件遠低于混交林。

4.4 不同類型麻櫟群落結構特征與物種多樣性相關關系

不同群落結構特征對物種多樣性的影響不同[25-27]。松櫟混交林中,對物種多樣性影響最大的為喬木胸徑、新稍長及灌木高度；麻櫟闊葉混交林對物種多樣性影響最大的為灌木層高度及冠幅；麻櫟純林中,對物種多樣性影響最大的為喬木胸徑。目前,關于不同類型林分群落結構特征對物種多樣性影響的研究尚無定論[28]。張建宇等[29]研究認為,在落葉松群落中,對物種多樣性影響最大的群落結構特征為灌木冠幅、草本層蓋度和多度。汪媛燕和王磊等人研究認為,蓋度、多度影響物種豐富度[30-31]。張佳等[32]研究則表明灌木冠幅影響草本多樣性。因此,關于群落結構特征對物種多樣性影響的機理還需進一步研究。

5 建議

在相似的生境和外界干擾條件下,經過多年恢復,麻櫟油松混交林、麻櫟闊葉混交林的胸徑、樹高、物種多樣性較高,具有較高木材生產能力和生態防護功能,是未來森林經營培育的方向。未來森林經營中要充分利用這一規律,通過人為撫育間伐,促進麻櫟純林向混交林轉換,促進麻櫟落葉闊葉混交林向麻櫟油松針闊混交林轉化。

不同類型麻櫟林的撫育間伐要順應森林群落演替規律,采用近自然經營理念,以復層、混交、異齡為目標林相,通過定期撫育,伐除干擾樹、病蟲木、劣質木,提高林分質量；對目標樹進行合理修枝,提高枝下高,改善林地光照,增加灌草層物種多樣性,促進林地幼苗幼樹發育,促進林地多功能發揮。