基于Ecopath模型的嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能研究

劉鴻雁,楊超杰,張沛東,李文濤,張秀梅,2,*

1 中國海洋大學海水養(yǎng)殖教育部重點實驗室,青島 266003 2 青島海洋科學與技術(shù)國家實驗室,海洋漁業(yè)科學與食物產(chǎn)出過程功能實驗室,青島 266072

生態(tài)通道模型(Ecopath)以營養(yǎng)動力學為基本原理,以食物網(wǎng)為主線,對自然生態(tài)系統(tǒng)進行簡化,以建模的方式量化生態(tài)系統(tǒng)各特征參數(shù),能夠反映出某一時期內(nèi)、某一特定水生態(tài)系統(tǒng)的特征和營養(yǎng)關系,是水生態(tài)系統(tǒng)常用的研究工具[1-2]。生態(tài)通道模型由Polovina[3]提出,經(jīng)過不斷整合發(fā)展[4-6],在國外已經(jīng)成為一種比較成熟的生態(tài)系統(tǒng)特征分析方法,被應用于多種生態(tài)系統(tǒng)[7-11]。近些年,該模型也逐漸用于人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)[12-14]和估算海區(qū)生態(tài)容量[15-19]。人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)是人為引導下建立的特殊生態(tài)系統(tǒng),其能量流動和物質(zhì)循環(huán)呈現(xiàn)一定的特殊性,因此需要引入一系列特征參數(shù)來對其生態(tài)系統(tǒng)特征進行分析。

嶗山灣位于我國山東省青島市東部,北起王哥莊,南至女兒島,是一個長形半封閉海灣。嶗山灣水體環(huán)境優(yōu)良,是多種漁業(yè)生物的分布區(qū),同時也是多種經(jīng)濟生物的產(chǎn)卵場和越冬場。但近些年隨著捕撈和養(yǎng)殖壓力不斷加大、海洋污染不斷加劇,近岸漁業(yè)資源和海洋環(huán)境質(zhì)量日益下降。為緩解這種狀況,當?shù)亻_展了中國對蝦(Fenneropenaeuschinesis)[20]、日本對蝦[21]、三疣梭子蟹(Portunstrituberculatus)[22]、褐牙鲆(Paralichthysolivaceus)、海蜇(Phopilemaesculentum)等多種漁業(yè)生物的增殖放流,同時針對嶗山灣人工魚礁區(qū)生物群落結(jié)構(gòu)已開展多項研究[23-26]。但嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的整體特征、重要增養(yǎng)殖種類的生態(tài)容量等尚不明確。

本研究依據(jù)2014—2016年嶗山灣人工魚礁區(qū)生物資源和環(huán)境調(diào)查數(shù)據(jù),構(gòu)建了該特定生態(tài)系統(tǒng)的Ecopath模型,探討該生態(tài)系統(tǒng)能量流動規(guī)律,分析其成熟度和穩(wěn)定性,估算礁區(qū)重要養(yǎng)殖種類櫛孔扇貝的生態(tài)容量,旨在為基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理和人工魚礁生態(tài)效果評價提供基礎數(shù)據(jù),為我國近海人工魚礁投放和海洋牧場建設提供參考。

1 材料和方法

1.1 研究海區(qū)概況

嶗山灣人工魚礁區(qū)位于山東省青島市嶗山灣南部海域,北起黃山口,南至嶗山頭,由黃山口、三畝前和列坡3片海區(qū)組成。2006年開始人工魚礁投放工作,2014年春季建設完畢,共計投石3.2萬空方,形成礁區(qū)5處,投石面積39.7 hm2,于離岸50—150 m范圍內(nèi)以平行岸線和連片式丘陵型方式進行投放,形成魚礁區(qū)面積650 hm2。本研究以嶗山灣人工魚礁示范區(qū)為模擬區(qū)域(圖1)。模擬區(qū)域內(nèi)平均水深為10 m,近岸50 m至150 m范圍內(nèi)為人工魚礁投放區(qū),魚類資源豐富,藻類生長繁茂,也是海參的主要底播增殖區(qū)；離岸150 m至1500 m范圍內(nèi)為扇貝養(yǎng)殖區(qū)。此外,張網(wǎng)、地籠網(wǎng)和刺網(wǎng)等是當?shù)刂饕獫O業(yè)捕撈方式。

圖1 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)研究區(qū)域示意圖Fig.1 Sketch map of study area of Laoshan Bay artificial reef zone ecosystem

1.2 Ecopath模型建立

1.2.1模型功能組劃分

本研究使用Ecopath with Ecosim(EwE)6.4軟件作為建模平臺,通過構(gòu)建Ecopath模型來評估青島嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各功能組間營養(yǎng)交互作用和能量流動規(guī)律[3-4,27],其輸出結(jié)果能夠反映出生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能和食物產(chǎn)出過程[28]。Ecopath模型由一系列關聯(lián)的功能組組成,所有功能組基本覆蓋生態(tài)系統(tǒng)能量流動全過程。本研究依據(jù)生態(tài)系統(tǒng)中生物生態(tài)學特征以及嶗山灣人工魚礁區(qū)物種分布情況,同時參考生態(tài)系統(tǒng)特征相似水域Ecopath模型功能組劃分[19,29],將嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)劃分為17個功能組,基本覆蓋該生態(tài)系統(tǒng)各個營養(yǎng)級和能量流動全過程。將許氏平鲉(Sebastesschlegelii)、大瀧六線魚(Hexagrammosotakii)、斑頭魚(H.agrammus)和日本蟳(Charybdisjaponica)等海區(qū)優(yōu)勢種單獨劃分為一個功能組。刺參(Apostichopusjaponicus)和櫛孔扇貝(Chlamysfarreri)是當?shù)刂匾脑鲋澈宛B(yǎng)殖對象,生物量較大,對生態(tài)系統(tǒng)能量流動影響較大,單獨劃分為一個功能組。星康吉鰻(Congermyriaster)雖然生物量較低,但其營養(yǎng)級較高,在生態(tài)系統(tǒng)中處于關鍵地位,將其單獨劃分為一個功能組。其他功能組還包括其他中上層魚類、其他底層魚類、甲殼類、頭足類、多毛類、軟體動物、浮游動物、底棲海藻、浮游植物和有機碎屑。

1.2.2模型功能組數(shù)據(jù)來源

本研究中能量流動以濕重(t/km2)表示,模擬時間為1年。浮游植物生物量根據(jù)葉綠素a的含量進行估算[29]；浮游動物、甲殼動物、多毛類和軟體動物生物量參考嶗山灣調(diào)查結(jié)果轉(zhuǎn)換成濕重；巖礁性魚類生物量根據(jù)周年調(diào)查結(jié)果計算體長-體重關系,結(jié)合相似生態(tài)系統(tǒng)的調(diào)查密度換算成單位面積生物量[29]；中上層魚類和底棲藻類缺少調(diào)查數(shù)據(jù),參考相似生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果[14,19,29]提前設定EE值進行估算；有機碎屑根據(jù)水體中細菌生物量、溶解有機碳(DOC)和顆粒有機碳(POC)的量進行估算,其中細菌生物量為17.5%的浮游植物生物量[30],DOC和POC含量參考青島近岸調(diào)查結(jié)果[31]。魚類功能組的P/B和Q/B值通過經(jīng)驗公式并參考漁業(yè)資源數(shù)據(jù)庫網(wǎng)站來確定,其他功能組的P/B和Q/B值參考臨近緯度和生態(tài)系統(tǒng)特征大致相同的類似功能群[14,19,29]。部分魚類功能組的食性來自現(xiàn)場胃含物分析,其他功能組的食性輸入?yún)⒖枷嚓P文獻[2,19,29,32-34]。

1.2.3模型調(diào)試

模型基本數(shù)據(jù)輸入后需要對模型進行調(diào)試以保持生態(tài)系統(tǒng)輸出和輸入的平衡,系統(tǒng)平衡時滿足01的情況,在10%的范圍內(nèi),對不平衡功能組的食物組成和輸入數(shù)據(jù)進行反復調(diào)整,使每一功能組都滿足0

1.2.4模型質(zhì)量分析

參數(shù)來源的可靠性和準確性會影響Ecopath模型的質(zhì)量,本研究通過P指數(shù)(Pedigree index)來量化這種影響[36]。EwE軟件中內(nèi)置的Pedigree程序可以依據(jù)各個功能組B、P/B、Q/B以及食物組成的來源進行賦值,計算得出每個功能度的P指數(shù),進而求出模型整體的P指數(shù)。

1.2.5混合營養(yǎng)效應和關鍵種分析

通過混合營養(yǎng)效應(Mixed trophic impact,MTI)分析各功能組和捕撈活動對生態(tài)系統(tǒng)的影響[1]。關鍵種分析以混合營養(yǎng)效應分析為基礎,其能夠辨識出生物量相對較低但在生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)揮重要作用的關鍵種[37-38]。

1.2.6總體特征參數(shù)

系統(tǒng)的總體特征參數(shù)能夠反映出系統(tǒng)的規(guī)模、穩(wěn)定性和成熟度。包括總流量(Total system throughput,TST)、總消耗(Total consumption,TC)、總輸出(Total export,TEX)、總呼吸(Total respiratory flows,TR)、流向碎屑量(Total flow into detritus,TDET)、凈初級生產(chǎn)量(Net system production,NSP)、總生產(chǎn)量(Total production,TP)、總初級生產(chǎn)量(Calculated total net primary production,TPP)、總生物量(Total biomass,TB)、總初級生產(chǎn)量/總生物量(Total primary production/total biomass,TPP/TB)、總初級生產(chǎn)量/總呼吸量(Total primary production/total respiration,TPP/TR)、平均捕撈營養(yǎng)級(Mean trophic level of catch,MT)、連接指數(shù)(Connectance Index,CI)、系統(tǒng)雜食指數(shù)(System Omnivory Index,SOI)、營養(yǎng)級平均傳遞效率(Mean transfer efficiency between trophic level,MTE)、Finn′s循環(huán)指數(shù)(Finn′s cycling index,FCI)、Finn′s平均路徑長度(Finn′s mean path length,FML)等參數(shù)[1]。

1.2.7櫛孔扇貝養(yǎng)殖容量

某一時期內(nèi),特定環(huán)境條件下,生態(tài)系統(tǒng)能夠支持的某一種群的大小即為容納量(carrying capacity)[39]。Ecopath模型調(diào)試平衡后,其他參數(shù)保持不變,逐漸增加櫛孔扇貝的生物量,當任一功能組的EE值大于1時,表明系統(tǒng)平衡被打破,此時櫛孔扇貝的生物量即為海區(qū)生態(tài)容納量。

2 結(jié)果

2.1 營養(yǎng)級特征

嶗山灣人工魚礁區(qū)Ecopath模型計算結(jié)果如表1所示,各功能組營養(yǎng)級符合生態(tài)學基本規(guī)律。17個功能組的營養(yǎng)級范圍1.0—4.255,其中星康吉鰻的營養(yǎng)級最高,為4.255,其次為許氏平鲉(3.852),頭足類占據(jù)了無脊椎動物的最高營養(yǎng)級(3.699)。由生物量和營養(yǎng)級計算得出嶗山灣人工魚礁區(qū)高營養(yǎng)層次重要生物資源(許氏平鲉、星康吉鰻、大瀧六線魚、斑頭魚、日本蟳、其他中上層魚類、其他底層魚類和頭足類)的平均營養(yǎng)級為3.45。

表1 青島嶗山灣人工魚礁區(qū)Ecopath模型功能組參數(shù)Table 1 Parameters of Ecopath model in artificial reef area in Laoshan Bay,Qingdao

*模型估算值,—相應值不存在,其他值為輸入數(shù)據(jù)

2.2 營養(yǎng)級間的能量流動和轉(zhuǎn)化效率

營養(yǎng)級間的轉(zhuǎn)化效率(transfer efficiency)為輸出和被攝食的能量和占總能量的比例,其表示某一營養(yǎng)級能量在系統(tǒng)中被利用的效率。嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)層級間的能量流動圖顯示(圖2)：系統(tǒng)總的初級生產(chǎn)量為3567.354 t km-2a-1,其中有873 t km-2a-1的能量傳遞到營養(yǎng)級II。流入碎屑的總能量為4761 t km-2a-1,其中2694 t km-2a-1的能量來自初級生產(chǎn)者,系統(tǒng)流入II、III、IV、V營養(yǎng)級的能量分別占系統(tǒng)總能量的37.630%、3.022%、0.412%和0.035%。嶗山灣生態(tài)系統(tǒng)各功能組可以整合為5個營養(yǎng)級(表2),起源于碎屑的能量在營養(yǎng)級I和營養(yǎng)級II之間的流動效率為10.1%,最高能量流動效率發(fā)生在營養(yǎng)級II和III之間,來自碎屑和初級生產(chǎn)者的能量流動效率分別達13.0%和13.8%。系統(tǒng)總的能量轉(zhuǎn)換效率為10.8%,其中生產(chǎn)者轉(zhuǎn)換效率為9.8%,碎屑轉(zhuǎn)換效率為10.9%。

圖2 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)能量流動圖Fig.2 Flow diagram of artificial reef ecosystem in Laoshan Bay

表2 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各營養(yǎng)級轉(zhuǎn)換效率/%Table 2 Transfer efficiency of discrete trophic levels in Laoshan Bay artificial reef ecosystem

2.3 系統(tǒng)總體特征

嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)總體特征結(jié)果顯示(表3)：當前系統(tǒng)總流量為14256.510 t km-2a-1,其中68%的能量來自碎屑供給,系統(tǒng)總消耗量、總輸出量、總呼吸量、總生產(chǎn)量和總生物量分別為5927.582 t km-2a-1、400.767 t km-2a-1、3166.588 t km-2a-1、5142.832 t km-2a-1和262.199 t/km2,與其他同類型生態(tài)系統(tǒng)相比,嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模較大；系統(tǒng)總初級生產(chǎn)力和總呼吸量的比值為1.127,循環(huán)指數(shù)為20.95%,表明系統(tǒng)處于比較成熟的狀態(tài)；系統(tǒng)聯(lián)結(jié)指數(shù)和雜食指數(shù)分別為0.293和0.333,處于較高水平,表明系統(tǒng)食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)相對比較復雜,系統(tǒng)穩(wěn)定性較高；系統(tǒng)平均捕撈營養(yǎng)級僅為2.026,處于較低水平。

表3 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)與其他模型系統(tǒng)特征參數(shù)的比較Table 3 Comparison of system attributes of Laoshan Bay artificial reef model with other models

TST:系統(tǒng)總流量,Total system throughput;TPP:總初級生產(chǎn)量,Calculated total net primary production;TPP/TR:系統(tǒng)總流量/總呼吸量,Total system throughput/Total respiratory flows;CI:連接指數(shù),Connectance index;SOI:雜食指數(shù),System omnivory index;FCI:循環(huán)指數(shù),Finn′s cycling index;FML:平均路徑長度,Finn′s mean path length

2.4 功能組間的食物聯(lián)系和混合營養(yǎng)效應

圖3 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動圖Fig.3 Material flow diagram of artificial reef ecosystem in Laoshan BayA:星康吉鰻,Conger myriaster;B:許氏平鲉,Sebastes schlegelii;C:大瀧六線魚,Hexagrammos otakii;D:斑頭魚,H.agrammus;E:日本蟳,Charybdis japonica;F:櫛孔扇貝,Chlamys farreri;G:刺參,Apostichopus japonicas;H:其他中上層魚類,Other pelagic fishe;I:其他底層魚類,Other demersal fishes;J:甲殼類,Crustaceans;K:頭足類,Cephalopod;L:多毛類,Ploychaetes;M:軟體動物,Molluscs;N:浮游動物,Zooplankton;O:底棲海藻,Benthic algae;P:浮游植物,Phytoplankton;Q:碎屑,Detritus

嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)流動圖顯示(圖3)：生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各功能組聯(lián)系較為密切,多毛類、軟體動物和甲殼類在整個生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要角色,它們是初級生產(chǎn)者和高營養(yǎng)級消費者聯(lián)系的橋梁。嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈主要由以下3條途徑組成：(1)底棲生產(chǎn)者(浮游植物、底棲藻類和碎屑)→底棲無脊椎動物(甲殼類和軟體動物)→底層低營養(yǎng)級魚類(小型底層魚類)→底層高營養(yǎng)級魚類(許氏平鲉、星康吉鰻)；(2)生產(chǎn)者(浮游植物、碎屑)→櫛孔扇貝、刺參,這條食物鏈最短；(3)生產(chǎn)者(浮游植物、底棲藻類和碎屑)→無脊椎動物(軟體動物、甲殼類)→中上層魚類。

通過混合營養(yǎng)效應分析生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的直接或間接作用,估計某個功能組生物量的變化對其他功能組的影響[36]。嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)各功能組間的營養(yǎng)關系圖顯示(圖4)：捕食者對其主要餌料生物具有明顯負效應,相反,餌料生物的增加則會對捕食者產(chǎn)生積極影響。碎屑、浮游植物、底棲海藻和浮游動物等對其他多數(shù)功能組的影響為正效應,其中碎屑對多毛類和浮游動物的影響較強烈；捕撈活動對所有漁業(yè)生物功能組具有明顯負影響；各功能組對其本身具有明顯負效應,這主要是由于同一功能組內(nèi)的生物生態(tài)習性相似,在食物和棲息空間等方面存在競爭。此外,由于生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)存在營養(yǎng)級聯(lián)效應,使得捕撈活動對碎屑、浮游植物等功能組具有一定的正效應。

圖4 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)關系圖Fig.4 Mix trophic impacts analysis for artificial reef ecosystem in Laoshan Bay基線上方灰塊為積極影響,基線下方為消極影響,灰塊大小代表影響強弱

2.5 關鍵種分析

通過關鍵種分析確定海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)關鍵種,其具有較高的關鍵指數(shù)和相對總影響。關鍵種分析結(jié)果顯示(表4)：17個功能組的關鍵指數(shù)1和關鍵指數(shù)2存在較大差異,許氏平鲉的關鍵指數(shù)1為-0.129,在17個功能組中排第2位,其關鍵指數(shù)2為2.083,僅次于星康吉鰻(2.763)和頭足類(2.367),許氏平鲉相對總影響為0.759,在17個功能組中排第2位。許氏平鲉的關鍵指數(shù)和相對總影響值均較大,表明其可能在當前模擬的生態(tài)系統(tǒng)中扮演重要生態(tài)角色。軟體動物在當前模擬的生態(tài)系統(tǒng)中也應具有重要的生態(tài)功能。分析認為,櫛孔扇貝雖然生物量較大,受吊籠養(yǎng)殖方式的限制,使其除浮游植物外與其他功能組無直接營養(yǎng)關系,這可能導致其關鍵指數(shù)值較低。

2.6 櫛孔扇貝生態(tài)容納量的估算

櫛孔扇貝是嶗山灣人工魚礁區(qū)主要籠養(yǎng)對象,根據(jù)當?shù)仞B(yǎng)殖戶走訪調(diào)查估算其現(xiàn)存生物量為160 t/km2,其生物量占系統(tǒng)總生物量(不包括碎屑生物量)的61.02%,遠高于系統(tǒng)其他功能組的生物量。依據(jù)模型生態(tài)容量的計算方法,以1%的比例逐漸增加櫛孔扇貝的生物量,其他功能組的生物量和其他輸入?yún)?shù)保持不變。隨著櫛孔扇貝生物量的逐漸增加,系統(tǒng)各功能組的生態(tài)效率發(fā)生相應改變,當櫛孔扇貝的生物量增加18.55%,即生物量由160 t/km2增加至189.679 t/km2時,碎屑功能組的EE=1.0001>1,系統(tǒng)平衡被打破。此時,系統(tǒng)基本參數(shù)未發(fā)生較大改變(表5),因此確定嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)櫛孔扇貝的養(yǎng)殖容量為189.679 t/km2。

表4 嶗山灣人工魚礁區(qū)各功能組關鍵種和相對總影響指數(shù)Table 4 Keystonesness and relative total impact of every functional group in artificial reef zone,Laoshan Bay

表5 嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)總體特征Table 5 The total system parameters of artificial reef ecosystem in Laoshan Bay

TC:總消耗量,Total consumption;TEX:總輸出量,Total export;TR:總呼吸量,Total respiratory flows;TDET:流向碎屑總量,Total flow into detritus;TP:總生產(chǎn)量,Total production;NSP:凈系統(tǒng)生產(chǎn)量,Net system production;TB:總生物量,Total biomass;TPP/TB:總初級生產(chǎn)量/總生物量,Calculated total net primary production/Total biomass;MT:平均捕撈營養(yǎng)級,Mean trophic level of catch;PI:P指數(shù),Pedigree index;Value表示未大量引入櫛孔扇貝前系統(tǒng)狀態(tài)；Value*表示大量引入櫛孔扇貝后系統(tǒng)狀態(tài)

3 討論

3.1 模型質(zhì)量評價

本研究依據(jù)嶗山灣人工魚礁區(qū)的調(diào)查數(shù)據(jù),結(jié)合歷史文獻資料,利用EwE軟件構(gòu)建了嶗山灣人工魚礁區(qū)的Ecopath模型,定量分析了人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。本研究用P指數(shù)來評價模型輸入?yún)?shù)的總體質(zhì)量,嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)模型的P指數(shù)為0.357,該數(shù)值位于全球150個Ecopath模型P指數(shù)范圍(0.16—0.68)的中游[42],表明該模型參數(shù)來源可靠性較好,可信度較高。但在建模過程中仍面臨一定的問題,如由于取樣方式和當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的限制,所有中上層魚類被劃分為一個功能組,其生物量主要通過模型進行估算,不能反映整個生態(tài)系統(tǒng)中上層魚類的種類和生物量組成。此外,功能組P/B、Q/B和食性組成等參數(shù)的輸入也存在一定不確定性,可能會對模型質(zhì)量產(chǎn)生影響。今后建模應采用多種調(diào)查方式結(jié)合,細化功能組分類,結(jié)合胃含物分析和穩(wěn)定同位素分析結(jié)果獲取海區(qū)更多的營養(yǎng)信息,提高數(shù)據(jù)采集的精度和模型質(zhì)量。

3.2 生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)級和轉(zhuǎn)化效率

通過營養(yǎng)級分析能夠獲得各營養(yǎng)級功能組生物在食物鏈中的相對位置,對了解海洋生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能具有重要意義[40]。嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的總流量和總生物量主要分布在前3個營養(yǎng)級(生產(chǎn)者,草食性、濾食性和碎屑食性消費者),其中營養(yǎng)級I中的能量占總流量的25.22%,生物量占總生物量的16.23%,營養(yǎng)級II中的能量占總能量的37.63%,生物量占總生物量的72.58%,營養(yǎng)級III中的能量占總流量的3.02%,生物量占總生物量的8.81%。當前系統(tǒng)的平均捕撈營養(yǎng)級僅為2.026,與俚島人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平均捕撈營養(yǎng)級(2.09)接近[29],低于全球巖礁生態(tài)系統(tǒng)的平均營養(yǎng)級(2.50)[43]。分析認為,一方面,海區(qū)扇貝養(yǎng)殖量較大,其生物量占總生物量、采捕量占總捕撈產(chǎn)量均達60%以上；另一方面,海區(qū)漁業(yè)生物主要以小型低營養(yǎng)級游泳動物(如日本蟳、玉筋魚、方氏云鳚)和刺參等為主,關鍵種類的餌料主要以小型甲殼類、端足類和多毛類為主[44],這導致了嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的平均捕撈營養(yǎng)級偏低。

嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)化效率較高,營養(yǎng)級II到營養(yǎng)級III的轉(zhuǎn)化效率最高,表明低營養(yǎng)級功能組在能量轉(zhuǎn)化過程中發(fā)揮重要作用。系統(tǒng)總的轉(zhuǎn)化效率為10.8%,接近林德曼效率(10%)[45],與全球48個水生態(tài)系統(tǒng)的研究結(jié)果相近(10.1%)[43]。本研究中,68%的能量通過碎屑通道傳遞到高層次營養(yǎng)級,與傳統(tǒng)巖礁區(qū)以碎屑通道為主的模式一致。分析認為：嶗山灣人工魚礁區(qū)位于近岸水域,藻類資源豐富,海藻腐敗會產(chǎn)生大量碎屑,導致碎屑提供的能量占有較大比重,但起源于碎屑的能量在系統(tǒng)中具體的傳遞形式還有待進一步查證。

3.3 生態(tài)系統(tǒng)總體特征

對比同緯度或相似類型生態(tài)系統(tǒng)來描述嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)特征和能量流動狀態(tài)。嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模明顯高于俚島[13]、獐子島[14]、嵊泗[12]、萊州灣朱旺[19]等人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng),低于枸杞島海藻場生態(tài)系統(tǒng)[40]和加拉帕戈斯潮下巖礁生態(tài)系統(tǒng)[41]；TPP/TR、FCI和FML是表征系統(tǒng)成熟狀況的指標,越成熟的生態(tài)系統(tǒng),其內(nèi)部多余的生產(chǎn)量就越少,TPP/TR值越接近1,此時系統(tǒng)內(nèi)部物質(zhì)再循環(huán)比例也較高,能量流動所經(jīng)過的食物鏈也較長；CI和雜食指數(shù)SOI是反映系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系復雜程度的指標,越成熟的系統(tǒng),其內(nèi)部聯(lián)系就越強,系統(tǒng)穩(wěn)定性越強。嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的TPP/TR、FCI、FML、CI和SOI等指標均明顯優(yōu)于多數(shù)臨近緯度和相似類型生態(tài)系統(tǒng)[12-14],表明該生態(tài)系統(tǒng)相對比較成熟,系統(tǒng)內(nèi)部聯(lián)系和抗干擾能力較強。分析認為：嶗山灣人工魚礁區(qū)位于嶗山風景區(qū)內(nèi),環(huán)境優(yōu)良,藻類資源豐富,海藻場、人工魚礁和近岸自然礁石等共同構(gòu)成了近岸水域生態(tài)系統(tǒng)。一方面,魚礁和海藻組成的生態(tài)系統(tǒng)為多種生物提供了良好的庇護場所和穩(wěn)定的棲息環(huán)境,另一方面,魚礁內(nèi)部的游泳動物和海藻上的附著生物為系統(tǒng)提供了豐富的餌料來源。此外,海藻產(chǎn)生的碎屑被分解成營養(yǎng)鹽,有利于浮游植物的繁殖,提高了海區(qū)基礎生產(chǎn)力。海藻和礁石共同構(gòu)成復雜的空間環(huán)境,豐富的生物相互依賴,使得嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)相對成熟,穩(wěn)定性較好。

3.4 櫛孔扇貝生態(tài)容納量

據(jù)當?shù)仞B(yǎng)殖戶走訪調(diào)查,估算嶗山灣人工魚礁區(qū)櫛孔扇貝養(yǎng)殖的現(xiàn)存生物量為160 t/km2,距海區(qū)生態(tài)容納量(189.679 t/km2)尚有18.55%的增殖空間。2009年張繼紅等[46]通過計算海區(qū)初級生產(chǎn)力和葉綠素a含量,估算獐子島海域蝦夷扇貝(Patinopectenyessoensis)養(yǎng)殖容量,結(jié)果表明開展浮筏養(yǎng)殖后當?shù)厣蓉愷B(yǎng)殖量可擴大20倍。本研究吊籠養(yǎng)殖櫛孔扇貝的生態(tài)容納量與獐子島人工魚礁區(qū)2011和2012年底播蝦夷扇貝容納量的估值(168.5 t/km2和217 t/km2)接近[47]。據(jù)報道,2017年獐子島底播蝦夷扇貝量約為150 t/km2(數(shù)據(jù)依據(jù)獐子島扇貝底播存量調(diào)查進行估算),但其周邊海域尚有大面積的浮筏養(yǎng)殖,因此推斷獐子島海域蝦夷扇貝早已超出其生態(tài)容納量,存在增養(yǎng)殖密度過大的可能。本研究從能量平衡角度估算了嶗山灣人工魚礁區(qū)櫛孔扇貝的生態(tài)容納量,但Ecopath模型在估算生態(tài)容納量時未考慮空間變化,也未考慮生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部各營養(yǎng)級生物的生長變化,缺乏相關生物學變量的考慮,評估結(jié)果過于理論化[46]。任何一個模型都有其局限性,本研究所估算的生態(tài)容納量雖然沒有考慮生物的季節(jié)變化和生長變化,依然可為扇貝增養(yǎng)殖容量的確立提供借鑒。近些年,隨著我國海洋牧場建設和增養(yǎng)殖規(guī)模的進一步擴大,基于生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)動力學理論評估生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,估算人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)的增養(yǎng)殖容量,不僅可以為增殖型人工魚礁建設和海洋牧場增養(yǎng)殖種類結(jié)構(gòu)優(yōu)化與可持續(xù)產(chǎn)出提供參考,也可為基于生態(tài)系統(tǒng)水平的漁業(yè)管理提供合理建議[29]。

本研究發(fā)現(xiàn),嶗山灣人工魚礁區(qū)生態(tài)系統(tǒng)規(guī)模較大,系統(tǒng)的成熟度和穩(wěn)定性較高,抵抗外界干擾的能力較強,但由于海洋生態(tài)系統(tǒng)的復雜性和不可控性,需要開展長期監(jiān)測研究。投放人工魚礁、建設海洋牧場雖然在一定程度上可以修復或改善受損的海洋生態(tài)環(huán)境,但人工魚礁對環(huán)境的改善是長期而緩慢的過程。嶗山灣人工魚礁區(qū)建成時間尚短,應合理控制海區(qū)增養(yǎng)殖規(guī)模和捕撈強度,以充分發(fā)揮人工魚礁的資源養(yǎng)護與環(huán)境修復生態(tài)功能。