杭州灣灰鱉洋海域秋季主要游泳動物生態位與種間聯結

劉 惠,俞存根,鄭 基,鄧小艷,張 平,顏文超,謝 旭

浙江海洋大學水產學院,舟山 316022

生態位理論與種間聯結性已成為現代生態學的重要內容[1],自Johnson最早使用生態位一詞迄今已有百年歷史[2]。美國學者Grinnell[3]首次將生態位概念運用于鳥類種群生態學研究,之后Elton[4]提出了功能生態位理論。20世紀50年代Hutchinson[5]在此基礎上建立了多維超體積模式(n-dimensional hypervolume niche)并提出基礎生態位和實際生態位的概念,隨后生態位研究成為生態學研究的熱點問題。經過不斷完善和發展,該理論被廣泛地接受,而我國是在20世紀80年代才對其全面展開研究。近30年該理論被越來越多的運用于群落結構及演替、生物多樣性、種群進化與環境的關系等方面,并成為解釋群落中物種關系的基礎理論[6]。我國對生態位的研究主要集中在植物、昆蟲、魚類以及大型底棲動物[7]。另外,在生態學研究中,對種間關系的研究也同樣重要。種間關系是指物種間在不同生境中相互吸引或排斥的性質[8]。我國對種間關系的研究主要集中在植物[9-13]、和鳥類[8,14-15]群落中,近幾年才逐漸運用到水生生物方面[1,7,16-18]。將生態位和種間聯結結合在一起,能夠更加全面揭示群落中各物種對資源的利用程度。

目前,對游泳動物生態位和種間聯結的研究中,針對不同季節的研究較多,如胡成業[7]、董靜瑞[1]、張苗苗[18]等。然而,針對游泳動物在不同年份同一季節的相關變化的研究較為少見,僅看到對溫州灣春季主要游泳動物的研究報道[16]。此類研究可以排除因季節變化造成生物資源的差異,因此在反映群落結構及其演替、生物多樣性等方面具有一定的說服力。

杭州灣灰鱉洋海域位于舟山群島和寧波之間,是舟山漁場重要的組成部分。該海域島嶼眾多,水域地形復雜,受東海外海水和錢塘江徑流以及水團的季節變化影響使得這一水域營養鹽較為豐富,漁業資源多樣性較高[19]。近年來對該海域水生生物的研究只出現在浮游動物[20],針對主要游泳動物的研究還未見報道,因此探究杭州灣口灰鱉洋海域主要游泳動物生態位與種間聯結對了解當地的漁業資源現狀具有十分重要的意義。本文通過對該海域的主要游泳動物的生態位和種間聯結性去探索物種間的資源利用情況以及生態關系,以期為該海域的漁業資源利用和環境保護提供重要依據。

圖1 杭州灣灰鱉洋海域漁業資源調查站位Fig.1 Survey stations of fisheries resource in Hui-bie-yang sea area of Hangzhou Bay

1 研究區域與方法

1.1 數據來源

數據取自2015年10月和2017年10月在杭州灣口灰鱉洋海域進行的底拖網漁業資源調查時所獲得的游泳動物資源資料,調查共設12個站位(圖1)。調查方法按照《海洋漁業資源調查規范》(SC/9403-2012)進行。網具規格兩年分別為800目×160 mm,700目×70 mm,拖速約為3.5 kn,拖時約為0.5—1 h。對所獲漁獲物全部低溫保存帶回實驗室分析鑒定。本文以胡成業[7]、鄧小艷[17]、張苗苗等[18]相關研究為參考,對兩年秋季計算得出的優勢種、常見種進行篩選,將兩個航次均出現的游泳動物組成的群體定義為主要游泳動物。

1.2 數據處理

由于本次調查航次在兩個年份調查的網具規格和每站拖曳時間存在差異,為了方便比較分析灰鱉洋海域資源的分布狀況,首先對所取漁獲物數據進行標準化處理,然后選取兩年秋季主要游泳動物的豐度和生物量數據進行分析。

1.2.1優勢種測度

優勢種采用Pinkas相對重要性指數[20]公式如下：

IRI=(N+W)×F

式中,N為某一物種個體數占漁獲物總尾數的百分比；W為某一物種個體質量占漁獲物總質量的百分比；F為某一物種出現的站位數占全部站位數的百分比。當IRI值大于1000時將該物種定義為優勢種；當IRI值介于100—1000之間時,將該物種定義為常見種[21]。

1.2.2生態位測度

生態位寬度采用Shannon指數[22]：

生態位重疊值采用Pianka指數[23]：

式中,Bi指生態位寬度,其范圍在[0,R]之間,值越大說明該物種生態位寬度越大；Pij與Pkj為種i和種k的尾數在j站位總尾數中的比值；R代表總站位數；Qik表示生態位重疊值,其范圍在[0,1]之間。

1.2.3種間聯結性測度

采用Schluter[24]提出的方差比率法(VR)來檢驗物間的總體關聯性,以及用W值來檢驗關聯顯著性,公式如下：

VR=ST2/σT2

W=VR·n

式中,S為主要游泳動物全部種數,pi=ni/n,n為總站位數,ni為物種i出現的站位數；t為平均物種數,Tj為在站位j中出現的主要游泳動物的物種數。當VR為1時,表明物種間無關聯；當VR大于1時,表明物種間存在正相關；當VR小于1時,表明物種間存在負相關。根據W值來判定VR值偏離1的顯著性：若無關聯,W值落在2分布的90%置信區間20.95(n)

根據連續校正公式[25]計算2值,公式如下：

式中,n為總站位數；a為種對間兩物種同時出現的站位數；b和c為僅一種出現的站位數；d為種對間兩物種均無出現的站位數。以ad-bc的正負性來判定物種間的正、負聯結性。當2<3.841時,表明種對間獨立；當3.841≤2<6.635時,表明種對間有顯著聯結性；當2≥6.635時,表明種對間有極顯著的聯結性。

聯結系數(AC)[26]公式如下：

當ad≥bc時,AC=(ad-bc)/(a+b)(b+d)

當bc>ad且d≥a時,AC=(ad-bc)/(a+b)(a+c)

當bc>ad且d

AC值的取值范圍為[-1,1]。當AC值為0時,表明種對間完全獨立；AC值越趨近于-1,表明負聯結越強；AC值越趨近于1,表明種對間正聯結越強。

共同出現百分率(PC)[26]公式如下：

PC=a/(a+b+c)

PC的取值范圍為[0,1],其值越趨近于1,說明種對間正聯結越緊密；為0時表明種對間無關聯。

調查站位圖采用Surfer 11軟件繪制,數據處理分析應用Excel、Primer 5.0軟件完成。

2 結果與分析

2.1 優勢種

兩個航次拖網調查共鑒定漁獲物61種,2015年10月漁獲物經分析共鑒定出生物種類43種,隸屬于11目23科36屬,2017年10月共鑒定出40種,隸屬于10目23科35屬。本文研究的主要游泳動物共21種,其中由相對重要性指數(IRI)公式計算得出,優勢種有龍頭魚(Harpodonnehereus)和安氏白蝦(Exopalaemonannandalei)2種,常見種有棘頭梅童魚(Collichthyslucidus)、葛氏長臂蝦(Palaemongravieri)、脊尾白蝦(Exopalaemoncarincauda)、三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)、日本蟳(Charybdisjaponica)5種(表1)。

表1 杭州灣灰鱉洋海域主要游泳動物生態位寬度及優勢種Table 1 Niche breadth and dominance of major species of nekton in Hui-bie-yang sea area of Hangzhou Bay

2.2 生態位寬度

杭州灣口灰鱉洋海域主要游泳動物的生態位寬度變化范圍在0.01—3.92之間(表1),從中可以看出各游泳動物生態位寬度存在差異,基于生態位寬度可將其劃分為3段,a段游泳動物的生態位寬度值較高,分布在(Bi≥1.0)范圍內,為廣生態位種；b段游泳動物生態位寬度值分布于(0.1≤Bi≤1.0)之間,為中生態位種；c段游泳動物生態位寬度值分布在(Bi≤0.1)范圍內,為狹生態位種(圖2)。

對該杭州灣灰鱉洋海域21種主要游泳動物生態位寬度進行聚類分析,可以劃分成3組(圖3)。第Ⅰ組由龍頭魚和安氏白蝦組成。第Ⅱ組由棘頭梅童魚、六絲鈍尾蝦虎魚、絨毛細足蟹、中國毛蝦、葛氏長臂蝦、三疣梭子蟹、日本蟳、口蝦蛄、鳳鱭、鯔和巨指長臂蝦組成。第Ⅲ組由孔蝦虎魚、刀鱭、鮸魚、紅鰻蝦虎魚、中華櫛孔蝦虎魚、日本鼓蝦、擬穴青蟹組成。該聚類分析結果與生態位寬度分段結果呈現90.48%一致。生態位寬度值較高的物種有安氏白蝦和龍頭魚,它們分布范圍廣且數量較大,而生態位寬度值較低的物種有鯔、紅鰻蝦虎魚等,它們的分布范圍窄且數量少。

圖2 主要游泳動物生態位寬度分布Fig.2 Distribution of the niche breadth of major nekton species1.刀鱭 Coilia ectenes;2.鳳鱭 Coilia mystus;3.紅鰻蝦虎魚 Odontamblyopus rubicundus;4.棘頭梅童魚 Collichthys lucidus;5.孔蝦虎魚 Trpauchen vagina;6.六絲鈍尾蝦虎魚 Amblychaeturichthys hexanema;7.龍頭魚 Harpodon nehereus;8.鮸魚 Miichthys niiuy;9.中華櫛孔蝦虎魚 Ctenotrypauchen chinensis;10.鯔 Mugil cephalus;11.安氏白蝦 Exopalaemon annandalei;12.葛氏長臂蝦 Palaemon gravieri;13.脊尾白蝦 Exopalaemon carincauda;14.巨指長臂蝦 Palaemon macrodactylus;15.日本鼓蝦 Alpheus juponicus;16.中國毛蝦 Acetes chinensis;17.擬穴青蟹 Scylla paramamosain;18.日本蟳 Charybdis japonica;19.絨毛細足蟹 Raphidopus ciliatus;20.三疣梭子蟹 Portunus trituberculatus;21.口蝦蛄 Oratosquilla oratoria

2.3 生態位重疊

杭州灣口灰鱉洋海域主要游泳動物生態位重疊值區間為[0—0.93](表2),重疊值高于0.85有7對依次是,1—5、20—21、18—21、11—12、2—9、7—20、2—4,表明這幾種種類彼此之間利用資源的能力極具有相似性,其中重疊值為0的種對有3對,3—10、8—10、10—21,說明不同物種在同一生境中既相互重疊又相互獨立,此外,優勢種7(龍頭魚)分別與2、3、9、11、12、15、16、18、19、20、21號物種重疊值均超過0.6,重疊值偏高,說明優勢物種與其他各主要游泳動物生態位重疊較為顯著,種間競爭較強。

圖3 主要游泳動物生態位寬度聚類分析Fig.3 Clustering analysis of niche breadth of major nekton species

2.4 總體相關性

根據方差比率可以求出VR=4.84,該值大于1,說明在獨立零假設的情況下,主要游泳動物物種間關系總體上呈現正關聯。根據21×24的物種-站位二元數據矩陣計算物種間的相關性(表3),通過統計量W來檢驗VR的顯著程度,W值為58.03,不在置信區間[13.85,36.42]范圍內,表明種間總體關聯性顯著。

2.5 種間聯結性

基于卡方檢驗結果,在21種主要游泳動物組成的210個種對中,有9個種對呈極顯著正關聯,約占總種對數的4.29%；有105個種對呈現聯結性顯著,其中有21個種對呈顯著負關聯,約占總種對數的10%,還有38個種對呈顯著正關聯,約占種對數的18.1%；有37個種對呈極顯著負關聯,占總種對數的17.62%。在剩下的105個種對的聯結性則表現為不顯著,約占總種對數的50%。結果顯示,安氏白蝦、刀鱭、巨指長臂蝦和三疣梭子蟹與其他主要游泳動物的聯結性均呈現較高的水平(圖4)。

表2 主要游泳動物生態位重疊值Table 2 Niche overlap of major species of netkon

表3 主要游泳動物種間的總體關聯性檢驗Table 3 General interspecific association test of major netkon species

聯結系數(AC)結果顯示,種對間趨于獨立的有42個,占總種對數的20%；種對間呈現為正聯結的有95個,其中有34個種對間的聯結性程度較高,占總種對數的16.19%,有61個種對間的聯結程度一般,占總種對數的29.05%；種對間負聯結程度一般的有14個,占總種對數的6.67%；有59個種對間的負聯結程度較高,占總對數的28.1%(圖5)。

共同出現百分率(PC)分析結果表明,正聯結最強的種對有25個,占總種對數的11.9%；正聯結性較強的種對有38個,占總種對數的18.1%；正聯結性一般的有73個,占總種對數的34.76%；正聯結性較弱的有49個,占總種對數的23.33%；正聯結性最弱的有22個,占總種對數的10.48%；種對間無關聯的有3個,占總種對數的1.43%。由此可見,種間聯結性較強,總體趨于正相關(圖6)。

3 討論

3.1 生態位寬度與生態位重疊特征

生態位寬度是生物利用資源多樣性的一個指標[27],游泳動物生態位寬度值的大小與其分布范圍、分布格局以及種群數量有著密切的聯系[7]。從生態學意義上說,生態位寬度又可以反映研究物種對外在環境的適應性以及利用資源的廣泛性[28]。我們的研究發現主要游泳動物生態位寬度有較顯著的分段情況,如圖2所示,a段出現的物種為龍頭魚和安氏白蝦,它們既是廣生態位種也是優勢種,在該海域的資源利用能力和環境適應性有較強的優勢。b段中生態位種有葛氏長臂蝦(0.86)、中國毛蝦(0.51)、棘頭梅童魚(0.41)等10種主要游泳生物,該段物種所占比重最大達47.62%,且分布較為均勻。c段狹生態位種有中華櫛孔蝦虎魚(0.07)、刀鱭(0.07)、巨指長臂蝦(0.04)等9種主要游泳動物,它們所占的數量較少且分布的局限性較大,如巨指長臂蝦在兩年的調查中也僅在3、6、8、12號站位有分布。

圖4 主要游泳動物種間2檢驗半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix diagram of the 2 test among the major nekton species

圖5 主要游泳動物種間聯結系數AC半矩陣圖Fig.5 Semi-matrix diagram of inters pecific association (AC) among the major nekton species

圖6 主要游泳動物種間共同出現百分率半矩陣圖Fig.6 Semi-matrix diagram of the percentage co-occurrence (PC) among the major nekton species

本文調查的主要游泳動物的相對重要性指數(IRI)值與生態位寬度值雖然在廣生態位種中無差異,但在中生態位種和狹生態位種中劃分的序列并不完全一致,如中國毛蝦生態位寬度值為(0.51)排第4位,而相對重要性指數值為(53.4)排第11位；絨毛細足蟹生態位寬度值為(0.18)排第9位,而相對重要性指數值為(11.4)排第16位,序列差異這可能是兩者體現生態特征的角度不同所導致的[7]。生態位寬度計算側重于物種與站位之間的聯系,而相對重要性指數計算則是忽略了站位間的差異,利用該物種的尾數和生物量及出現頻數來計算,因此生態位寬度與相對重要性指數序列會存在差異。

生態位重疊反映種對間利用資源能力所表現的相似性,它與物種分布站位點的重疊情況緊密相關,同時也反映出物種間的競爭關系,但是重疊值高并不意味著種間競爭一定激烈,重疊值是種間競爭的必要非充分條件[28]。在本文研究結果中,主要游泳動物生態位分布并不均勻,刀鱭和孔蝦虎魚重疊值最高(0.93),根據食性來看,刀鱭主要攝食浮游甲殼動物、魚類和蝦類[29],孔蝦虎魚以橈足類、枝角類、輪蟲等浮游生物為食,在海洋生態系統中它們屬于不同的營養級,此外,二者對棲息地的環境要求有所不同,盡管生態位重疊值較高,但并不意味著種間競爭一定激烈。

一般而言,種群的生態位寬度越寬,其他種群與其生態位重疊的可能性就越大,反之亦然。然而,本研究的結果發現,具有較大生態位寬度種對之間的生態位重疊值不一定很高。如中國毛蝦生態位寬度(0.51)但與其他物種間的生態位重疊值較低,這種現象可能是由于物種本身生態學特性不同,對資源段位要求不完全一致,從而導致生態位重疊不高。

3.2 種間聯結性分析

本研究應用種間聯結性分析的方法對杭州灣南岸灰鱉洋海域底層游泳動物進行分析,并判斷該區域群落所處的狀態、演替的趨勢和運動。這對研究群落的動態變化和組成具有一定的幫助[30]。經過方差比率與卡方檢驗對種間聯結進行測定,我們得出物種間總體呈現正相關。這表明該水域的群落結構相對穩定,生態系統結構也較為成熟[16]。

卡方檢驗結果顯示在210個種對間有105個種對表現為不顯著。這可能是各個物種在該區域的相互依賴程度低所致。在姚琪[31]對杭州灣地區地質地貌的研究中,鎮海金塘港區附近海域海底底質有厚大松散的堆積層,呈現二元結構沉積旋回的疊覆。這種海底地形可能會阻礙底層游泳生物之間的交流,促使它們各自占據有利生境,從而降低彼此的關聯度。此外,也無法排除是否受到了人為因素的干擾,從而造成的群落演替程度上升,種對間關聯度下降[32]。當然,2檢驗以二元數據矩陣作為判定標準,對種間相關的多度信息無法全面表達,因此只能作定性判斷[10]。同時,卡方檢驗可以判斷種對間聯結性是否顯著,并不能體現其大小,并且經2檢驗不顯著的種對,也不意味著它們之間不存在聯結性[11]。

PC和AC可以反映那些由2檢驗認為不顯著的種對間聯結性的大小[12]。因此,本文在2檢驗的基礎上結合PC和AC對物種間聯結性進行測定,使我們的研究結果更具說服力。AC分析顯示,正聯結種對所占比重最大,且相應的生態位重疊值也較高,說明群落間趨于穩定共存,群落越發成熟。但數據顯示負聯結性種對也占據一定比例,這可能與調查樣方的面積有關[13]。當所研究群落中物種數量很大而調查樣方面積較小時,結果只能反映出較少的物種數。因此,樣方的科學選取,數量尺度的把握都是今后研究中應解決的問題[33]。根據PC值可知,在最強正聯結種對中,日本蟳、三疣梭子蟹和龍頭魚與其他種對所占比重較大,這說明這些物種與其他游泳動物相比具備較強的競爭力和生存能力。但具備強正聯結種對不一定生態位重疊值高,如日本蟳和三疣梭子蟹,這可能是與種對分布的頻率、生境差異、食性以及對資源的利用等情況有關[17],具體原因還待進一步研究。

4 小結

在杭州灣灰鱉洋海域秋季主要游泳動物中,龍頭魚和安氏白蝦在該海域的資源利用能力和環境適應性有較強的優勢,而中華櫛孔蝦虎魚、刀鱭、巨指長臂蝦等9種主要游泳生物,它們的所占的數量較少且分布的局限性較大。種間聯結性分析結果表明該水域的群落結構相對穩定,生態系統結構也較為成熟。在2檢驗的基礎上結合PC和AC對物種間聯結性的測定結果顯示正聯結所占比重最大,且相應的生態位重疊值也較高,這表明雖然該水域受到諸多的人為因素干擾,但群落整體上仍趨于穩定共存,這也支持了種間聯結性分析結果。在最強正聯結種對中,日本蟳、三疣梭子蟹和龍頭魚與其他種對所占比重較大,說明了這些物種與其他游泳動物相比具備較強的競爭力和生存能力。不過,由于隨時空尺度變化,物種的生境狀況會發生改變,在群落中的關系及相對地位也會有所改變,這可能會影響到研究結果。在以后的研究中,應考慮將時空尺度的變化及東南沿海一些重要的自然生態現象(如赤潮、臺風等)與相關生物資源數據進行耦合。

致謝：菅康康同學參與海上樣品采集,韓磊、錢金生、戴冬旭、孫蓓蓓、辛藝、張文俊等同學參與實驗室內種類鑒定,特此致謝。