珠三角河網浮游植物物種豐富度時空特征

賈慧娟,賴子尼,王 超,*

1 中國水產科學研究院珠江水產研究所,廣州 510380 2 上海海洋大學水產與生命學院,上海 201306

浮游植物利用光能進行光合作用合成有機物,是水域生態系統中的主要初級生產者,形成水生動物食物鏈的基礎環節。此外,浮游植物群落的組成和變化與水體理化環境特征密切相關,是水環境動態變化的敏感指示生物[1]。目前,國內外廣泛采用浮游植物作為生物監測以及評價水質和水體營養狀況的重要生物指標[2-4]。

珠江三角洲是我國華南地區經濟最活躍和人口最密集的地區,三角洲上河道密布,交織成網,最后經由八個入海口流入南海。近年來隨著社會經濟的迅猛發展和人民生活水平的日益提高,工農業生產和人民生活污水排放加劇,珠三角河網水域的水質不斷惡化。水利部珠江水利委員會發布的《珠江片水資源公報2011》顯示,珠三角近1/4河段水質為劣Ⅴ類,在珠江水資源中水質最差。

研究小組前期對該水域浮游植物生物量[5]、柵藻[6]和裸藻[7]的時空特征及成因進行了詳細闡析。本文重點闡析該水域浮游植物物種豐富度的時空特征,結合前期的研究結果,深入了解該水域浮游植物多樣性組成及分布特征,挖掘關聯因子,為該水域生態環境評價和保護工作提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 調查站位和時間

本次調查在其下游的珠三角河網水域,布設了13個采樣站位,形成傘狀布局,基本覆蓋了整個河網水域,具體布設如圖1所示,其中青岐位于西江和北江匯合點三水上西江一側,左灘、外海和新圍位于西江一線；小欖、小塘、北滘、欖核、橫瀝、陳村和市橋位于縱橫交錯的河網中部；珠江橋和蓮花山屬于廣州周邊站位,珠江橋位于廣州市區內河段,蓮花山位于廣州市郊東江入虎門口一線。采樣點定位通過GPS全球衛星定位系統記錄。調查時間分別為2012年的3月、5月、8月和12月,其中3月和12月代表枯水期,5月和8月代表豐水期,每個季度的調查均在2至3天內完成整個河網水域的采樣工作。

圖1 調查站位布設圖Fig.1 Map of sampling sites

1.2 浮游植物樣本采集、處理及數據收集

浮游植物采樣取表層水(水面下0.5 m)1 L裝入聚乙烯瓶中,立即用魯格氏液固定,使其最終濃度為15‰。水樣運回實驗室后,立即移入標記刻度1000 mL玻璃量筒內,加蓋靜置24 h后,用管口包裹篩絹的虹吸管或吸管小心吸去上清液。如此反復多次,直至將水樣濃縮至30—100 mL。分析時取均勻樣品1 mL注入Sedgewick-Rafte浮游植物計數框中,在Nikon TS100倒置顯微鏡下進行浮游植物的種類鑒定和計數[8-11]。

1.3 水化學樣本采集、處理及理化環境數據收集

現場環境因子包括水溫、鹽度、pH值和溶解氧等,使用便攜式水質分析儀(YSI6600-02,USA)測定,透明度數值用透明度盤測定,河寬數據用測距儀(MULTFUNCTION LASER RANGER FINDE)測定。另取500 mL水樣,現場過濾后置入帶冰塊的冷藏箱中運回實驗室,用水質流動注射分析儀(SKALAR,荷蘭)對高錳酸鹽指數和營養鹽成分包括總磷、總氮、和硅酸鹽進行分析,記錄數據。

1.4 數據處理與分析

浮游植物生物量的計算方法參照Hillebrand等[12]通過體積法取幾何近似值,分析過程中將出現頻率高于60%的物種稱為常見種,將生物量在總種群中所占百分比記為優勢度。

各季節和調查站位的浮游植物物種豐富度數據采用物種豐度總和。時空分布特征用Origin 8.5軟件完成；不同類群的物種豐富度與環境因子之間關系分析用軟件完成,并得到RDA二維降序圖。

2 結果

2.1 理化數據

調查站位的理化環境特征見表1。總體顯示,廣州周邊站位珠江橋和蓮花山為一類,河網中部站位為一類,沿西江沿線站位為一類。西江沿線站位的河寬明顯高于其他站位,營養鹽含量較低；河網中部站位河寬低于其他站位；廣州周邊站位的營養鹽含量一般高于其他站位,但透明度和溶解氧明顯低于其他站位,富營養化嚴重。

2.2 不同季節常見種的出現頻率和優勢度

各季節常見種的出現頻率和優勢度見表2。3月份的常見種為22種,其中硅藻20種,綠藻2種；5月份的常見種為22種,其中硅藻7種,綠藻13種,藍藻和裸藻各1種；8月份的常見種為30種,其中硅藻13種,綠藻12種,藍藻3種和裸藻2種；12月份常見種為22種,其中硅藻10種,綠藻12種。硅藻中的顆粒溝鏈藻為全年常見種(3、5和8月份的出現頻率均為100%,12月份的出現頻率為92.31%),也是最優勢種(最高優勢度達42.96%)。綠藻中的被甲柵藻雖然出現率也很高(5、8、12月的出現頻率均為100%),但是在3月份不是常見種,并且優勢度也遠遠低于顆粒溝鏈藻。

表1 調查站位的理化環境特征(均值和標準偏差)Table 1 The physical and chemical factors of the sampling sites(average and standard deviation)

表2 不同季節常見種的出現頻率和優勢度Table 2 Frequency and dominance of common species in different seasons

續表

續表

2.3 物種組成

通過對珠三角河網13個采樣點為期一年的取樣檢測,共采集樣本52個,鑒定浮游植物383種。其中硅藻種類數達160種,占浮游植物物種豐度的41.78%；綠藻種類數達112種,占浮游植物物種豐度的29.24%；藍藻為20種,占總物種豐度的5.22%；裸藻種類數達84種,占總種類的21.93%；其他藻類種類為7種。

2.4 浮游植物總物種豐富度的時空特征

根據珠三角河網浮游植物總物種豐度豐富度的時間變化(圖2)可知：調查期間,浮游植物的總物種豐富度的時間變化模式呈現出豐水季節差異小,枯水季節差異較大的特征。總物種豐度的最大值出現在3月份,為229種；其次為5月份的200種,與8月份的198種持平；最小值為12月份的167種。浮游植物各類群的相對百分組成(圖2)顯示,硅藻和綠藻為主要類群,所占百分比之和一般不低于70%；從兩者的相對組成來看,3月份硅藻的優勢度極為明顯；其他季節差異不大。

圖2 浮游植物總物種豐富度的時間特征Fig.2 Time characteristics of total species richness of phytoplankton

根據浮游植物總物種豐富度的空間分布特征(圖3)顯示：廣州周邊站位及河網中部個別站位的總物種豐度偏高,河網中部其他站位偏低。總物種豐度的最大值出現在珠江橋,為154種；次高值出現在北滘和市橋,均為152種；最低值出現在小欖,為94種；次低值出現在陳村,為105種。

各類群相對百分組成的結果(圖3)顯示：硅藻和綠藻為主要類群,所占百分比之和不低于70%。盡管河網中部個別站位(北滘)的總物種豐度與廣州周邊站位持平,但是相對百分組成存在明顯差異。廣州周邊站位的硅藻百分比明顯低于綠藻,而其他站位均呈現硅藻優于綠藻或持平狀態。

根據不同季節浮游植物物種豐富度的空間分布特征(圖4)表明：不同季節的物種豐富度的空間分布格局呈現特有的規律。豐水期,河網兩側站位的物種豐富度高于河網中部站位(個別站位除外),最大值出現在廣州周邊站位,最小值出現在河網中部站位。枯水期,基本呈現沿西江、河網中部、廣州周邊站位遞增的趨勢,最大值出現在河網中部或廣州周邊站位,最小值出現在西江沿線站位。

圖3 浮游植物總物種豐富度的空間特征Fig.3 Spatial characteristics of total species richness of phytoplankton

圖4 不同季節浮游植物物種豐富度的空間分布特征Fig.4 Spatial distribution characteristics of species richness of phytoplankton in different seasons

由圖5可知,各類群的相對組成的時空特征差異顯著。季節特征顯示,枯水期硅藻的百分比高于豐水期,3月份尤其明顯,硅藻百分比均值為69.72%。空間特征顯示,廣州周邊站位的硅藻百分比一般低于其他站位,極少高于40%。

圖5 各類群的相對百分比的時空特征Fig.5 Temporal and spatial characteristics of relative percentages of various groups

2.5 相關分析

用R軟件對5個浮游植物類群(硅藻、綠藻、藍藻、裸藻和其他)的物種豐度及總種數與環境因子數據的關系進行冗余度(RDA)分析。方差分析檢驗(ANOVA test)結果顯示,軸1(P=0.001)和軸2(P=0.001)對關聯性的影響顯著(R2=0.52),二維降序圖如圖6所示。軸1和軸2的特征值分別為0.693和0.108,分別可解釋所有環境因子影響的78.48%和12.25%。基于軸1的關聯性結果顯示,硅藻與其他不同類群分布在軸1的相反方向,硅藻與溶解氧存在一定的正相關關系,與水溫及營養鹽存在一定的負相關關系；其他不同類群與硅藻恰恰相反。基于軸2的關聯性結果顯示,硅藻與總種數分布在軸2的同一側。硅藻與硅酸鹽存在一定的正相關關系,與透明度存在一定的負相關關系；總種數與硅藻一致。

圖6 浮游植物物種豐度與環境因子的RDA二維降序圖Fig.6 RDA two-dimensional descending map of the number of phytoplankton species and environmental factors

各類群的相對百分比與環境因子的分析圖顯示,軸1(P=0.001)和軸2(P=0.001)對關聯性的影響顯著(R2=0.44),二維降序圖如圖7所示。軸1和軸2的特征值分別為0.673和0.130,分別可解釋所有環境因子影響的73.11%和14.10%。基于軸1的關聯性結果顯示,硅藻與其他不同類群分布在軸1的相反方向,硅藻與溶解氧存在一定的正相關關系,與水溫及營養鹽存在一定的負相關關系；其他不同類群與硅藻恰恰相反。基于軸2的關聯性結果顯示,裸藻與磷酸鹽存在一定的正相關關系,與透明度和pH存在著一定的負相關關系。

圖7 各類群相對百分比與環境因子的RDA二維降序圖Fig.7 RDA two-dimensional descending diagram of relative percentages of various groups and environmental factors

3 討論

研究結果顯示,硅藻和綠藻是調查水域浮游植物群落組成的最主要類群,裸藻和藍藻次之。這不僅體現在總物種豐富度的相對組成上,也體現在不同類群相對組成的時空分布特征上。這與國內外河流的浮游植物群落組成模式相符合[13-18]。

總物種豐富度的季節特征顯示,豐水期的總物種豐度差異較小,而枯水期的總物種豐度差異較大。豐水期期間降雨頻率及降雨量均較高,因此,徑流量成為豐水期物種豐度變動的最重要影響因素[19-23],8月份常見種的物種豐度和多樣性明顯高于枯水期(表2),總種數與透明度存在一定程度的負相關也說明了這一點(圖6)。參考三角洲上游西江肇慶段2009年的徑流量數據,5月和8月的徑流量均值分別為8694 m3/s和8019 m3/s,差異不大,這也導致豐水期總物種豐度的差異較小。Santana等[24]指出氣候和水文變化對浮游植物結構有很大影響。Bilous等[14]在Southern Bug河以及Sharma等[25]在Narmada河的研究中也都發現,豐水期的藻類物種豐富度差異較小。相反,枯水期由于徑流小,水位較低,沿江靜水水體如湖泊和水庫中的藍、綠藻的外源補充明顯減少[7,26-27],使得硅藻成為最主要類群。RDA分析結果顯示,硅藻與透明度存在一定的負相關關系(圖6)。原因在于,硅藻的細胞壁是硅質殼,質量重,在水體穩定的時候極易下沉。枯水期由于水位較低,加之風力、運行船舶等引起的水體攪動,有助于沉降到底層的硅藻再懸浮,補充到表層水體中,增加物種豐富度[28-29],這應該是枯水期物種豐富度差異較大的主要原因。3月和12月的水體透明度相差20 cm,常見種組成存在明顯差異(表2),且3月份硅藻物種豐富度占絕對優勢,最高百分比可達96%,也印證了以上觀點。此外,3月份的總種數為全年最高,分析原因有以下兩點：1)枯水期的3月份雖然沒有徑流增大引起的物種豐富度的外源補充,但是水體攪動造成底層硅藻的懸浮從而補充了物種豐富度,從圖2中硅藻所占百分比明顯高于其他類群可以看出。而12月份的透明度明顯偏高,硅藻沉降,加之沒有外源補充,所以物種豐度最低。2)豐水期徑流量增大引起的河流外源補充,雖然增加了物種豐富度,但是對浮游植物群落也有稀釋作用,因此豐水期的物種豐度是外源補充和稀釋減少作用的中和結果。

總物種豐度的空間特征顯示,廣州周邊站位及河網中部個別站位的總物種豐富度明顯偏高,河網中部少數站位也呈現低于西江沿線站位的趨勢。分析原因在于,1)水體營養狀況是影響物種豐富度空間分布的重要因素。RDA分析結果顯示,總種數與營養鹽含量關系緊密,呈正相關關系。距離廣州較近的珠江橋和蓮花山受生產和生活污水的影響較大,營養鹽含量極其豐富,明顯高于其他站位(表1),導致了物種豐富度明顯高于其他站位。河網中部個別站位,例如北滘,擁有兩家世界500強企業,制造業發達,污染嚴重,水體營養鹽含量高(表1),導致此類站位的物種豐富度也明顯偏高。El-Karim[30]在尼羅河水域發現,營養鹽含量豐富的地區,物種豐富度偏高。2)水體交換能力是影響空間分布的另一重要因素。從河流寬度的數據(表1)可以看出,三角河網兩側站位的徑流量大,水體交換能力明顯優于河網中部站位,這更有利于浮游植物物種豐富度的外源補充。Bovo-Scomparin等[31]研究發現水體交換能力強的水域浮游植物多樣性高。水體交換時沿江靜水水域中的綠藻、裸藻和藍藻等會補充匯集到河流中。

不同季節的物種豐富度的空間分布模式顯示,枯水期(3月和12月)的物種豐富度自西江沿線、河網中部、廣州周邊呈遞增趨勢；而豐水期(5月和8月)的物種豐富度呈現三角洲兩側(西江沿線和廣州周邊)站位高于河網中部站位。枯水期,河水徑流導致外源補充減小,對水體的擾動作用明顯減弱,營養鹽成為決定空間分布模式的最重要因素。除了營養鹽自身有利于藻類的生長繁殖外,富營養水體也可以減緩表層水體中微藻的沉降速度[6,32-34]。因此,枯水期物種豐富度的空間分布與營養鹽梯度呈正相關。豐水期時,降雨量的增加導致河水的徑流量明顯增大,沿江靜水水體如湖泊、水庫等的藻類匯入,同時水體攪動使已經沉降的藻類和底棲藻類重新懸浮到表層水體中,增加了物種豐富度。珠江干流的河水流經三角洲河網,分支到錯綜復雜的河道中。河網兩側的站位水體徑流量大,水體交換能力強,有助于表層水體物種豐富度的補充和增加；河網中部站位相對閉塞,水體交換能力弱,因此物種豐富度低于三角洲兩側站位[35-36]。

各類群的相對百分比的時空特征顯著。從季節特征來看,枯水期硅藻在占絕對優勢,尤其是3月份,硅藻所占百分比的均值高達70%。豐水期因徑流增大引起的外源綠藻、裸藻和藍藻的匯入導致硅藻的優勢下降,5月和8月份的常見種的綠藻、裸藻和藍藻種類明顯增加(表2)可見一斑。此外,研究水域的裸藻和柵藻[6-7]的物種豐富度在豐水季節明顯高于枯水季節,也印證了上述觀點。雖然枯水期12月份的綠藻、裸藻和藍藻也占有較大優勢,但是并非因徑流增大引起的外源匯入,而是因為硅藻在透明度高的條件下沉降損失造成的相對弱勢。從空間特征上看,廣州周邊站位的硅藻百分比一般低于其他站位。這是因為這些站位處于河流交匯處,常年有外源河流帶來的綠藻的補充。在RDA分析結果中顯示,硅藻百分比與營養鹽的含量呈負相關(圖7)。Komissarov等[13]發現富營養化水域中綠藻比硅藻更占優勢。Reynold等[37]指出綠藻與富集環境相關并且對營養敏感。廣州周邊站位的營養鹽含量明顯高于其他站位(表1),因此存在一定差異。