天山雪嶺云杉林粗木質殘體儲量特征

李翾然,常順利,*,張毓濤

1 新疆大學資源與環境科學學院綠洲生態教育部重點實驗室, 烏魯木齊 830046 2 新疆林科院森林生態研究所, 烏魯木齊 830063

粗木質殘體(coarse woody debris,CWD)是組成森林生態系統的重要單元,主要由枯立木、倒木和樹樁組成[1- 2],影響著森林物質循環[1- 3]、能量流動[1- 3]、生態水文[1- 4]、群落更新[1- 3]等過程,是森林生態系統中重要的養分庫[1,5]和碳庫[6]。此外,粗木質殘體還與各種動植物的生活史密切相關,能夠為真菌、苔蘚植物、無脊椎動物以及鳥類提供棲息地[1- 2,7]。歐洲森林可持續管理評價體系已將粗木質殘體儲量作為研究森林生態系統可持續性和多樣性的必要結構指標[8]。因此,量化粗木質殘體的儲量將有助于加深對森林結構和功能的認識。

在生態系統尺度上,CWD儲量受到氣候特征[1- 3]、森林類型[9]、地形[1- 4]、林分特征[1- 2]、管理實踐[9,10]、自然和人為干擾[11- 12]等因素的影響。前人研究發現,樹木死亡率和分解速率決定CWD儲量的動態變化,前者主要受森林生物量、競爭和自疏以及自然干擾的影響,后者則受樹種木材特性、徑級、地面溫濕度的影響[1- 5,9]。因此CWD儲量成因復雜,又加之研究歷史尚淺,對于探討其是否具有地理空間規律性或是其他自然地理規律性存在一定難度。

總的來說,針葉林中CWD儲量要高于落葉林,熱帶地區森林CWD的儲量最少,全球范圍內森林CWD儲量為1—1800 t/hm2[1],溫帶天然針葉林CWD儲量為30—537 t/hm2,闊葉林及針闊混交林則為8—50 t/hm2[13]。我國天然針葉林CWD儲量遠低于全球平均水平,約為0.09—91.75 t/hm2[14]。這與我國CWD研究工作起步較晚,大多數研究采用了較大的CWD直徑(大頭直徑≥7.6cm或≥10 cm)認定標準密切相關,同時也表明我國天然針葉林受到了較高程度的人為干擾。

天山雪嶺云杉林生態系統在涵養水源、固碳、保育生物多樣性等方面具有重要的生態作用。天山雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)以單優勢種的純林形式構成了天山雪嶺云杉林的主體。利用大型森林動態監測樣地探討CWD不僅有助于避免空間取樣尺度對研究結果的影響和限制,還可獲得長期的、大面積的生態研究數據,進而為更好地闡明群落動態演替規律及更新特征等科學問題提供理論依據。而以往在樣方小尺度上的工作很難從整體上準確刻畫天山雪嶺云杉林CWD的類型與組成、徑級結構、分解等級等儲量特征[15-16]。

因此,本文依托天山雪嶺云杉8 hm2森林動態監測樣地,通過樣地調查以及數據分析,擬探討：(1)天山雪嶺云杉林CWD的儲量特征；(2)CWD儲量特征與環境因子之間的關系,以期加深對天山雪嶺云杉林結構和功能的認識,為生產實踐提供理論依據。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

研究區位于新疆烏魯木齊縣板房溝林場,屬溫帶大陸性氣候。年平均氣溫2—3 ℃,最暖月(7月)平均氣溫9.8 ℃,最冷月(1月)平均氣溫-13.8 ℃。年降水量1134.1 mm,蒸發量544.0 mm,年平均相對濕度65%,最大積雪深度65 cm。森林以天山雪嶺云杉為單優樹種的溫帶針葉林,林木平均胸徑約為14.0 cm,平均樹高約為11 m,郁閉度為0.6—0.8[17]；林下灌木主要有異果小檗(Berberisheteropoda)、黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、金絲桃葉繡線菊(Spiraeahypericifolia)、新疆方枝柏(Juniperuspseudosabina)、錦雞兒(Caraganaturkestanica)、剛毛忍冬(Lonicerahispida)、密刺薔薇(Rosaspinosissima)等。林下土壤為灰褐色森林土,土壤發育程度高,剖面分化明顯,腐殖質層較厚。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置與環境因子調查

參照BCI 50 hm2熱帶雨林樣地建設的技術規范[18],研究團隊于2009年9月在研究區建立了天山雪嶺云杉8 hm2森林動態監測樣地(43°25′—43°26′ N, 87°27′—87°29′ E)。樣地為400 m(東西)×200 m(南北),用全站儀將整個樣地劃分成200個20 m × 20 m的樣方[19]。按相鄰網格法,在天山雪嶺云杉8 hm2森林動態監測樣地內逐一調查所有大頭直徑≥10 cm的CWD,記錄其類型、大小頭直徑、長度或高度以及分解等級等特征,并對每個樣方的環境因子(海拔、郁閉度、坡度、坡向)進行調查。與此同時,在每個20 m × 20 m的樣方采用“S”型5點取樣法,取0—60 cm的混合土樣500 g,裝入密封袋編號帶回實驗室,置于通風、陰涼、干燥的室內自然風干,研磨后過0.149mm(100目)篩備用。采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定土壤有機碳,采用堿熔-鉬銻抗比色法測定土壤全磷,土壤全氮測定采用擴散法,土壤全鉀則采用堿熔-火焰光度法測定。

表1 樣地信息和群落特征匯總表

1.2.2CWD的判定及其分級標準

本研究依據現行國際分類標準,即USDA Forest Service和LTER制定的CWD定義規范,將大頭直徑≥10 cm的木質殘體界定為粗木質殘體(CWD)。CWD的具體類型則采用Harmon和Sexton(1996)進行的規定：傾斜度(偏離垂直方向)不超過45°,大頭直徑≥10 cm,高度通常≥1 m的木質殘體為枯立木(Snag)；傾斜度超過45°的則歸為倒木(Log)；高度<1 m,但其他特征與枯立木相似的則判定為樹樁(Stump)[20]。

基于研究現狀,CWD的分解等級參考現行運用最廣泛的五級分類系統,采用直接與間接手段相結合的方法來判定[21]。CWD分解等級判定特征和方法詳見表2。

表2 森林生態系統 CWD的分類系統

1.2.3CWD密度測定

對分解較輕的I、II、III等級的CWD,為方便測量,隨機各選取三株倒木,從標準木樹干的大、中、小頭的中央地段分別截取5 cm厚圓盤,采用排水法測定其體積,再將其烘干稱重,體積與干重的比值即為密度。IV、V等級的CWD則用小刀取部分樣品放入已知容積的鋁盒內,標號稱取濕重,帶回實驗室烘干后稱重,計算其密度。

1.3 數據分析方法

1.3.1CWD體積估算公式

本研究中CWD的儲量根據 CWD 的密度與其體積的乘積得到。在查閱相關文獻的基礎上,選取以下3個公式來估算CWD的體積：

枯立木體積估算公式[10]

(1)

倒木體積估算公式[22]

(2)

樹樁體積估算公式[23]

(3)

式中,V為體積(m3);D為枯立木胸徑(cm),H為枯立木和樹樁高度(m)；Dl為大頭直徑(cm),Ds為小頭直徑(cm);L為倒木長度(m);f為形數(取 0.464)[24]。

1.3.2數據分析方法

本研究采用 Microsoft Excel 2010 軟件對調查數據進行整理、計算及作圖。采用國際通用軟件canoco5.0中的冗余分析(redundancy analysis,RDA)探討CWD儲量特征與樣地環境因子之間的影響。

2 結果與分析

2.1 天山雪嶺云杉林CWD的儲量特征

天山雪嶺云杉8 hm2固定大樣地內共有大頭直徑≥10 cm的CWD 936株,CWD平均直徑為20.72 cm,最大直徑為98 cm。天山雪嶺云杉為大樣地內CWD的單一組成樹種。CWD的密度、體積和儲量分別為 117 株/hm2,15.13 m3/hm2,4.52 t/hm2。從CWD的組成形態來看,盡管樹樁的密度最大,但倒木對CWD體積和儲量的貢獻最多,是天山雪嶺云杉森林中CWD的構成主體,枯立木在CWD體積和儲量中占比最少,僅占20%左右(表3)。

表3 天山雪嶺云杉森林不同類型CWD的儲量及其分配

將8 hm2大樣地分為8個1hm2(100 m×100 m)的樣地進行數據統計(n=8); 不同小寫字母表示顯著差異P<0.05

2.2 天山雪嶺云杉林CWD的徑級分布特征

因尚無統一的徑級劃分標準,在查閱相關文獻的基礎上,結合本研究調查實況,將天山雪嶺云杉林CWD劃分為3個徑級。天山雪嶺云杉林內各形式CWD的密度隨著徑級的增大而急劇減少,呈現典型的倒“J”型結構(圖1)。其中小徑級(10—20 cm、20—30 cm)CWD多達777株,約占全部CWD的83%,而中徑級(30—40 cm、40—50 cm)和大徑級(50—60 cm、≥60 cm)的CWD則僅占總數的11%和6%。

與CWD的密度呈現較統一的徑級分布不同,天山雪嶺云杉森林內不同類型CWD的儲量在徑級分布上則各有差異。其中,枯立木的儲量隨著徑級增大而減小,為倒“J”型分布結構。倒木及樹樁的儲量在不同徑級下的變化趨勢相似,都表現為“增長-降低-增長”的變化模式,但與倒木儲量峰值偏左不同的是,樹樁儲量峰值偏右,大徑級個體是其主要組成部分。森林內全部CWD的儲量在徑級上表現為先降低后增長的“U”型結構,其徑級儲量順序為：小徑級(55.6%)>大徑級(25%)>中徑級(19.4%)。

圖1 天山雪嶺云杉森林CWD的徑級分布Fig.1 Distribution of CWD by size class (cm) in P. schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.3 天山雪嶺云杉林CWD的分解等級特征

天山雪嶺云杉森林內全部CWD和枯立木的分解等級總體表現為近似正態分布,Ⅱ、Ⅲ分解等級居多(圖2)。樹樁集中于Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級,處于較高的分解水平,其密度隨分解等級增加而增大。就倒木而言,Ⅰ分解等級的倒木占倒木總數的41%,但沒有表現出明顯的分布規律。

從儲量上來看,枯立木和倒木的峰值均位于Ⅱ分解等級,呈現出隨分解等級增大先增加后降低的變化趨勢。樹樁儲量則表現出以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級為主,隨分解等級的增加先降低后增長的模式。林內全部CWD的儲量主要集中在Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級,約占全部CWD儲量的85%,Ⅳ、Ⅴ分解等級則僅占15%。

圖2 天山雪嶺云杉森林CWD的分解等級分布Fig.2 Distribution of CWD by decay class in P.schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.4 天山雪嶺云杉林CWD的徑級與分解等級間的關系

天山雪嶺云杉森林CWD的徑級與分解等級存在一定聯系。樣地內枯立木以中小徑級為主,表現出隨著徑級增大,低分解程度CWD占比不斷增大且分解等級逐漸趨于單一的分配格局(圖3)。樹樁在所有徑級上都具有完整的分解體系,均以Ⅳ、Ⅴ分解等級的CWD為主。隨著徑級的增大,高分解等級個體占比不斷增大,在≥40 cm的各個徑級上,Ⅳ、Ⅴ分解等級的樹樁占比高達65%—87%。倒木分解等級在徑級上則沒有表現出明顯的分布規律。縱觀整個大樣地,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ分解等級是小徑級CWD的主體,而大徑級CWD則以Ⅳ、Ⅴ分解等級為主,呈現出CWD徑級越大,分解程度越高的分布趨勢。

圖3 天山雪嶺云杉森林CWD分解等級的徑級分布Fig.3 Decay distribution of CWD by size class (cm) in P. schrenkiana forests of Tianshan Mountains

2.5 天山雪嶺云杉林CWD與環境因子的冗余分析

以冗余分析(RDA)的方法探討了CWD組成、徑級分布以及分解等級結構與樣地內各因子之間的關系,并分別繪制了其RDA二維排序圖。圖中箭頭代表不同的影響因子：AL(海拔)、CD(郁閉度)、AS (坡面)、SL (坡度)、 SD (標準密度)、H(平均樹高)、DIA(平均直徑)、SOC (有機碳)、N(全氮)、P(全磷)、K(全鉀),射線越長代表其影響越大。CWD的組成與影響因子之間的二維排序圖(圖4)前兩軸特征值分別為0.23和0.16,共解釋了CWD組成數據累積方差值的39.01%。除林分密度對CWD組成的影響呈極顯著水平(P<0.01)以及郁閉度和海拔呈現出顯著相關(P<0.05)外,其他環境因子對CWD組成結構的影響較小。CWD的徑級與環境因子之間的二維排序圖(圖5)前兩軸特征值分別為0.38和0.05,累積貢獻率為42.59%。11個環境因子中,僅郁閉度、海拔、林分密度和坡向與CWD徑級分布呈顯著相關(P<0.05)。CWD分解等級與環境因子之間的RDA分析結果顯示,第一、二軸分別解釋了數據累積方差值的25.07%和8.39%。通過蒙特卡洛檢驗對各因子影響程度進行顯著性檢驗發現,林分密度、海拔、 平均樹高和郁閉度與CWD分解等級結構顯著相關(P<0.05),其他環境因子對其影響不大(圖6)。綜上所述,林分密度、郁閉度和海拔是影響天山雪嶺云杉森林CWD儲量特征的三大主導因子。

圖4 CWD組成(枯立木,倒木和樹樁)與影響因子的冗余度分析Fig.4 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD compositions (logs, snags, and stumps) and effect factors

3 討論與結論

3.1 討論

3.1.1天山雪嶺云杉林CWD儲量特征

天山雪嶺云杉林內CWD儲量為4.52 t/hm2,遠低于全球針葉林CWD儲量的平均值[13],處于中國針葉林CWD儲量范圍的下限[14],與俄羅斯西北部蘇格蘭松樹林CWD的儲量相近[25]。造成這種現象的原因可能是：首先不同的研究采取的CWD界定標準不同；其次,天山雪嶺云杉林是以天山雪嶺云杉為單優勢種的純林,樹種單一,結構簡單,生物多樣性低,種內種間競爭不激烈,因而森林樹木死亡率較低。本研究結果接近馬現永等[16]在天山中部云杉森林內對CWD的儲量估計值,僅為劉翠玲等[15]匯報的西天山云杉森林儲量的5%。這是因為雖同處于天山山脈,但天山西部伊犁地區受大西洋暖濕氣流的影響,自然條件明顯優于天山中部及東部,導致西天山森林生物量明顯高于中東部,造成同一山脈不同研究區CWD儲量迥異。

不同類型森林生態系統CWD的組成特征不盡相同。倒木是天山雪嶺云杉林CWD的主要組成部分,占全部CWD儲量的52.21%(表3),這與其他類型森林生態系統的研究結果相符[14-16,26-27]。據分析,出現這一現象的原因可能與天山雪嶺云杉自身特性和研究區氣候條件相關。天山山區春冬季多大風、暴雪天氣,而天山雪嶺云杉為淺根性樹種,故容易形成大量以拔根倒、干基、干中折斷方式存在的倒木。其次,枯立木嚴重分解時會倒伏在地,也在一定程度上增加了倒木的數量。

圖5 CWD徑級與影響因子的冗余度分析 Fig.5 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD size classes and effect factors

圖6 CWD分解等級與影響因子的冗余度分析 Fig.6 Redundancy Analysis (RDA) of the CWD decay classes and effect factors

以往研究表明,受人為干擾嚴重的森林生態系統中CWD的主體為樹樁[11,28],本研究結果表明,天山雪嶺云杉林CWD組成中樹樁的密度最大。這主要是因為研究區地處牧區,在未建成固定動態監測樣地前,受到了較嚴重的人為干擾。大量雪嶺云杉被砍伐為薪柴或建筑材料,從而余留了大量的伐樁,再加之以干基、干中折斷形式倒伏個體殘留的樹樁,最終造成了天山雪嶺云杉林中樹樁密集的現狀。

徑級是表征森林種群結構的重要生態因子,能夠在一定程度上反映種群年齡及群落發展現狀[1- 2,29]。一些研究表明,森林樹木死亡率與其徑級密切相關[29- 31]。天山雪嶺云杉林內CWD徑級分布高度偏向小徑級個體,與其他研究得出的徑級越小,死亡率越高的結論相符[11- 16,25-30]。結合王慧杰[32]、張毓濤[33]等人的研究,我們發現樣地內CWD的徑級結構與活立木相一致,這表明天山雪嶺云杉森林屬穩定增長型群落,林下存在大量幼齡樹個體,密度制約效應顯著,小徑級個體易受個體競爭和自疏效應死亡。此外,暴雪、大風及大樹傾倒等外力作用也會造成林下小徑級個體的機械性損傷和死亡。相對于小樹而言,大樹具有更強的資源競爭力和災害抵抗力,通常生長穩定,多為大風、暴雪等外力所致,因此數量較少[29- 30,34]。

CWD的分解過程是森林生態系統物質循環的重要環節[1- 3],是CWD發揮其各項功能的重要基礎[35],因此,了解CWD的分解等級分布就顯得尤為重要。不同類型的CWD,其分解等級也表現出不同的分布規律。天山雪嶺云杉林內枯立木和倒木主要集中于Ⅰ、Ⅱ、Ⅱ分解等級,分解程度較低；樹樁卻處于高分解程度,以Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ分解等級為主。這是雪嶺云杉本身分解速率較慢,又有人為干擾歷史的結果。樹木被砍伐后倒木被及時清理利用,而樹樁卻長期存在于森林中,從而導致其分解程度較高。總體上來說,天山雪嶺云杉森林內CWD以Ⅱ、Ⅲ分解等級居多,呈近似正態分布,與其他研究結果相似,表明天山雪嶺云杉森林CWD輸入量和輸出量相對穩定。

3.1.2天山雪嶺云杉森林CWD徑級與分解等級的聯系

CWD的分解速率不僅取決于樹種和環境,也與CWD個體的直徑密切相關[1- 2]。以往的許多研究已經證實,CWD的分解速率與個體直徑之間存在負相關關系,即小徑級CWD通常具有比大徑級CWD更快的分解速率[1,29,36-37]。大徑級CWD比表面積相對較小,呼吸速率較低是造成這種現象的主要原因[38]。Mayuko等人就曾報道,直徑 3 cm的CWD的呼吸速率約為直徑為15 cm的CWD的兩倍[37]。然而與以往的大部分研究結果相悖,天山雪嶺云杉林中CWD整體上表現出直徑越大,分解程度越高的分布格局。造成這一結果的原因可能有二：一是在天山雪嶺云杉森林CWD組成中,樹樁在數量上占比大,除存留在森林中時間較長外,以往的研究中也證實,同等條件下,樹樁比枯立木和倒木分解地更快[38],這就造成樹樁徑級大、分解程度高,從而對全部CWD的分解等級在徑級上的分布產生了重要影響。二是該研究區受到一定的人為干擾,中小徑級CWD一般被牧民撿拾為薪柴利用,現存小徑級CWD多為新輸入的倒木和因與土壤接觸面積少,分解速率較慢的枯立木。大徑級CWD因其體積過大、質量過重,又受地形因素影響難以搬運,得以長期存在于森林中,從而表現出較高的分解狀態。

在本研究中,由于所有分解等級的CWD都位于具有類似土壤生物群和氣候條件的同一片森林中,因此可以就徑級對CWD分解等級的影響提出一些一般性評論。但實際上CWD分解速率和直徑大小之間的相關性在某種意義上是有爭議的。因此,為進一步闡明CWD直徑大小對其分解速率的影響,需要對CWD進行更加深入的研究。

3.1.3天山雪嶺云杉森林CWD儲量特征的影響因素

樹木死亡是多種生物、非生物因素共同作用的結果,是群落自我調節的一種方式,在森林生態系統中起著重要的作用[39]。本研究結果顯示,林分密度與CWD儲量特征顯著相關。 一方面,較高的林分密度可能促使林木在擁擠的生存環境中產生更激烈的資源競爭,從而導致較高的死亡率。 另一方面,林分密度越高,植被受到干擾的幾率也越高。 其次,本研究發現,郁閉度和海拔也對CWD結構特征產生顯著影響,其中海拔與CWD徑級和分解等級結構均呈現負相關關系。造成這種現象的原因可能是,海拔越高,森林密度越小,風力越大,CWD易受到風力及坡度影響滑落至海拔較低區域,造成大徑級和較高分解等級CWD集中于低海拔地區。土壤因子等對CWD結構特征解釋程度較低,考慮應當為大樣地內土壤條件等差異較小的緣故。

總體而言,天山雪嶺云杉森林CWD的儲量特征的形成受到其自身特性、自然環境、人為干擾歷史以及森林發育階段等多種因素的綜合影響。借助大樣地長期監測森林生物量動態(包括CWD)不僅有利于澄清CWD在森林生態系統物質循環中的作用,同時也可以探明影響CWD的多重因素,有助于揭示CWD的動態變化機制。本研究初步解釋了天山雪嶺云杉森林CWD的儲量特征及其影響因子,但研究工作仍處于起步階段,未來將會就CWD空間結構、碳循環、養分循環等方面做相應研究分析,進一步深入了解其內在發展機制,為未來制定合理的森林CWD管理規定提供合理依據。

3.2 結論

天山雪嶺云杉森林內CWD的平均儲量分別4.41 t/hm2,處于中國針葉林儲量范圍的下限。林內CWD徑級分布高度偏向小徑級個體,總體上處于以Ⅱ、Ⅲ分解等級為主的中度分解狀態。樣地內CWD徑級越大,分解程度越高。林分密度、郁閉度和海拔對天山雪嶺云杉森林CWD結構特征影響顯著。天山雪嶺云杉森林CWD的儲量特征的形成與自身特性、自然環境以及人為干擾歷史密切相關。