青海省森林細根生物量及其影響因子

唐立濤,字洪標,胡 雷,阿的魯驥,王長庭

西南民族大學青藏高原研究院, 成都 610041

細根(直徑≤2 mm)具有直徑小、無木質部、生長和周轉迅速的特點,是構成森林生態系統地下碳庫的重要部分[1]。雖然森林細根生物量在大部分陸地生態系統地下總生物量中占比為3%—30%,但是它在維持自身功能的過程中最高能消耗凈初級生產力的75%[2]。因此,探究細根動態過程對于了解細根在森林生態系統中碳分配和養分循環過程中的作用至關重要。但由于對根系的生態學作用認識不足以及根系研究的困難,人們研究重點往往是林木的地上部分,而對林木地下部分的研究相對較弱。

近年來,隨著全球碳循環研究的開展以及對森林生態系統研究的深入,森林細根生物量變化規律受到了國內外學者的廣泛關注。以往研究表明細根生物量不一定呈現水平分布格局[3],且不同海拔植被細根生物量及各形態指標都具有明顯的垂直變化規律[4]。細根的分布與土壤容重、碳和氮含量有顯著的相關性,土層深度也是影響細根生物量的重要因素[5]。鑒于細根對于森林生態系統的重要性,研究細根生物量對森林地下碳庫的貢獻不僅體現在局域水平,而且區域尺度上研究細根生物量對碳收支的貢獻率也必不可少。然而,青海省森林作為青藏高原的重要組成部分,其對森林生態系統結構和功能的作用,及其與土壤物質循環(如碳氮循環)和維持機制仍不明確。

青海森林生態系統在固碳造氧、涵養水源、森林憩游、保育土壤以及生物多樣性保護等方面貢獻巨大,生態地位十分重要[6]。圓柏(Sabinachinensis)、云杉(Piceaasperata)、白樺(Betulaplatyphylla)等是其生態系統植被碳庫的重要組成部分。當前針對青海云杉林研究所涉及的方面頗多,例如：青海云杉與其林下植物多樣性的關系[7],云杉林更新的時空特征[8]。但有關青海省森林地下細根生物量及其影響因子等方面研究相對匱乏。因此本文選取云杉、白樺、圓柏、山楊(Populusdavidiana)和白楊(Populustomentosa)5種林分類型為研究對象,旨在分析和探討青海森林細根生物量的分布格局及其與環境因子的關系,以期更深入地了解青海省森林生態系統碳匯以及地下碳循環過程,為該地區森林生態系統可持續利用與管理提供基礎資料。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

青海省雄踞于青藏高原東北部(31°39′—39°19′ N,89°35′—103°4′E),是黃河、長江、瀾滄江的發源地。青海省東西長約1200 km,南北寬約800 km,占地面積約72.1×104km2。其中林地面積為11.2×106hm2,占全省總面積的15.6%,以寒溫帶針葉林為主,且大多集中在海拔2000—4000 m區域[9]。地貌復雜,氣候獨特,屬典型高原大陸性氣候,年均氣溫-3.7—6.0℃,年日照2340—3550 h,年降水量16.7—776.1 mm(大部分400 mm以下),年蒸發量1118.4—3536.2 mm(大部分1500 mm以上)[10]。

1.2 研究方法

1.2.1樣地設置與細根的采集處理

本研究依托中國科學院戰略性先導科技專項(碳專項),按照《生態系統固碳現狀、速率、機制和潛力》項目[11]制定的統一要求,并結合青海省森林資源連續清查成果,充分考慮全省各森林類型(優勢種)分布面積、蓄積比重、起源等情況,在全省21個縣(圖1)布置主要森林類型標準樣地80個,海拔為2175—3852 m,以垂直距離300 m分為6個梯度(表1)。每個樣地隨機設置3塊50 m×20 m的喬木樣方,各樣方間距大于100 m,共計240個樣方。每個樣方按照平均木的標準選取優勢種,利用內徑5 cm的根鉆,在優勢樹種樹冠下隨機鉆10個土芯,按0—20 cm、20—40 cm分層取樣。將樣品用清水浸泡1 d,在流水中過100目土壤篩分離土壤和細根。根據細根的顏色、外形、彈性、皮層保留直徑≤2 mm的木本植物細根。洗凈后將細根稱重,后分別裝入紙袋,在85℃的條件下烘干并稱重。

表1 不同海拔梯度樣本分布

本文最終篩選出180個樣本數據

1.2.2土壤理化性質測定

采集根系的同時,在每個樣方隨機選取樣點并清理林地表層凋落物,采用土鉆法(直徑5 cm)采集0—20 cm和20—40 cm土層土壤各9個,每個土層的9個土樣充分混合均勻,裝入封口袋。將土樣過1 mm篩清理土樣中石塊、殘留根系及其他雜質后測定土壤容重和土壤養分TC、TN、TP含量。采用重鉻酸鉀容量法-外加熱法測定土壤TC含量；凱氏定氮法測定土壤TN含量；鉬銻抗比色法測定土壤TP含量。

1.3 數據處理

采用多因素方差分析(Multi-way ANOVA)檢驗土層和海拔、土層跟林分以及海拔和林分的交互作用對細根生物量的影響；單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同海拔、林分細根生物量的差異性,如果方差為齊性,采用LSD法進行多重比較,若方差為非齊性,則用Tamhane′s 2法進行多重比較；利用Pearson相關分析海拔、土層、土壤容重、土壤養分與細根生物量之間的相關性,顯著性水平設置為α=0.05,以上分析均使用SPSS 10.0統計軟件完成。利用AMOS 17.0構建細根生物量與環境因子的結構方程模型。運用Excel 2010軟件完成數據的計算和圖表繪制。

圖1 青海省采樣點位圖Fig.1 Sampling point map of Qinghai Province

2 結果與分析

2.1 細根生物量的變化特征

2.1.1不同海拔梯度細根生物量的變化

土層、海拔、土層和海拔的交互作用均對青海省森林細根生物量有顯著影響(P<0.05)(表2),細根生物量隨海拔梯度總體上先降低再升高(圖2)。細根生物量在海拔2100—2400 m處最大(10.27 t/hm2),且顯著大于2400—3000 m和3300—3600 m處(P<0.05),在海拔2400—2700 m最小(7.65 t/hm2)。

同一土層細根生物量隨海拔梯度的變化特征不規律,但差異較大(圖3)。表層(0—20 cm)細根生物量在海拔2100—2400 m最高(8.01 t/hm2),3300—3600 m最低(5.42 t/hm2)。深層(20—40 cm)細根生物量在海拔3000—3300 m最大(3.04 t/hm2),2700—3000 m最低(1.99 t/hm2)。同一海拔不同土層,細根生物量隨土層的加深明顯下降,6個海拔梯度不同土層的細根生物量均差異顯著(P<0.05)且表層細根生物量占比為68%—78%。

表2 海拔和土層對細根生物量影響方差分析

圖2 不同海拔梯度細根總生物量的分布特征Fig.2 Distribution characteristics of the total biomass of fine roots at different altitudes橫坐標中的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別表示海拔梯度2100—2400 m、2400—2700 m、2700—3000 m、3000—3300 m、3300—3600 m、3600—3900 m,下同；不同小寫字母表示不同海拔梯度細根生物量差異顯著(P<0.05)

圖3 海拔梯度對細根生物量的影響Fig.3 Fine root biomass at different altitudes不同小寫字母表示同一土層不同海拔之間差異顯著；不同大寫字母表示同一海拔不同土層之間差異顯著(P<0.05)

2.1.2不同林分細根生物量的變化

土層對不同林分細根生物量影響顯著(P<0.05),而林分、林分與土層、海拔梯度和林分的交互作用對細根生物量影響并不顯著(表3,表4)。5種林分細根總生物量大小為：白樺<白楊<云杉<圓柏<山楊(圖4)。山楊林細根生物量最高(8.94 t/hm2),白樺林最低(7.75 t/hm2)。相同土層細根生物量在不同林分間差異不顯著(圖5),所有林分表層細根生物量大小為：白樺<圓柏<白楊<云杉<山楊,深層為：白楊<白樺<山楊<圓柏<云杉。

所有林分細根生物量的垂直分布特征大致相等,均隨土層加深而減少。不同林分的表層細根生物量均顯著大于深層(P<0.05),且表層細根生物量占總細根生物量的72%—80%。

圖4 不同林分間細根總生物量的分布特征 Fig.4 The distribution characteristics of the total biomass of fine roots between different forest types不同小寫字母表示不同林分細根生物量差異顯著(P<0.05);BP:白樺Betula platyphylla；PT:白楊Populus tomentosa；PA:云杉Picea asperata；SC:圓柏Sebina chinensis；PD:山楊Populus davidiana

圖5 林分對細根生物量的影響Fig.5 Effect of forest type on fine root biomass 不同小寫字母表示同一土層不同林分之間差異顯著；不同大寫字母表示同一林分不同土層之間差異顯著(P<0.05)

表3 林分和土層對細根生物量影響方差分析

表4 林分和海拔梯度對細根生物量交互影響方差分析

2.2 土壤理化性質的變化特征

2.2.1不同海拔梯度土壤理化性質的變化

土壤容重大致隨海拔增加而變大,最小值出現在2100—2400 m處,最大值出現在3300—3600 m處。土壤表層、深層土容重在低海拔處與高海拔處差異顯著(P<0.05)。所有海拔梯度土壤容重均呈現出隨土層加深而變大的垂直分布規律,且深層顯著大于表層(P<0.05)(表5)。

各個海拔梯度土壤表層TC、TN、TP含量顯著大于深層(P<0.05)。TC含量均隨海拔梯度總體上先增加后減少,在3300—3600 m處達到峰值。TN含量隨海拔梯度也表現出與TC類似的規律。TP含量隨海拔梯度逐步減少,不同海拔上TP含量均存在差異,最小值出現在3600—3900 m處。

2.2.2不同林分土壤理化性質變化

不同林分土壤容重均存在差異,云杉、白樺林土壤容重較小,且與白楊、山楊林有較大差異(表6)。所有林分土壤容重均隨土層的加深而變大。同一林分不同土層,深層(20—40 cm)土壤容重顯著大于表層(0—20 cm)(P<0.05)。

所有林分TC、TN、TP含量均隨土層加深而降低,且表層含量均顯著大于深層(P<0.05)。云杉林土壤TC、TN、TP含量較高。表層土壤中,白楊林TC含量顯著小于白樺、云杉林(P<0.05),云杉林TN含量顯著大于白楊林(P<0.05),云杉、白樺林TP含量顯著大于山楊、圓柏林(P<0.05)。深層土壤中,白楊、山楊林TC含量與白樺林差異顯著(P<0.05),山楊林與圓柏、云杉林TN含量差異顯著(P<0.05),云杉林TP含量顯著大于圓柏林(P<0.05)。

表5 不同海拔梯度內土壤特性分布特征

第一列中的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ分別表示海拔梯度2100—2400 m、2400—2700 m、2700—3000 m、3000—3300 m、3300—3600 m、3600—3900 m,下同；不同小寫字母表示不同海拔梯度相同土層細根生物量差異顯著(P<0.05),不同的大寫字母表示同一海拔梯度內不同土層間細根生物量差異顯著(P<0.05)

表6 不同林分土壤理化性質分布特征

不同小寫字母表示不同林分間相同土層細根生物量差異顯著,不同大寫字母表示同一林分不同土層間細根生物量差異顯著(P<0.05)

2.3 細根生物量與環境因子相關性分析

構建結構方程模型(Structural Equation Model, SEM)分析細根生物量與環境因子之間的相互影響關系。CHI/DF = 0.218,GFI = 0.999,RMSEA < 0.001,P= 0.929(圖6)說明該模型能夠較好的適配研究數據以及路徑分析體系。建模時對土壤TC、TN、TP進行降維處理,提取第一維數據可解釋率為63.62%。結果顯示SEM能解釋細根生物量的49%,土壤養分的48%,土壤容重的37%。土層、土壤容重直接影響細根生物量,并且極顯著負相關(P<0.01)；林分通過容重間接影響細根生物量；細根生物量顯著影響土壤養分(P<0.01)。Pearson相關分析結果也表明：細根生物量與海拔、土壤TC、TN、容重、土層均極顯著相關(P<0.01)。而土壤TC、TN、TP均與容重呈負相關(P<0.01)(表7)。

圖6 細根生物量與環境因子結構方程模型Fig.6 The structural equation model of fine root biomass and environmental factor** P < 0.01,*** P < 0.001；實線表示影響顯著,虛線表示影響不顯著；CHI：卡方值,Chi-Square；DF：自由度,Degrees of freedom；GFI：適配度指數,Goodness-of-fit index；AGFI：調整后適配度指數,Adjusted goodness-of-fit index；RMSEA：近似誤差均方根,Root mean square error of approximation

項目Item土壤全CTC土壤全NTN土壤全PTP土壤容重Soil bulk density海拔Elevation土層Soil layer細根生物量Fine root biomass土壤全C TC1土壤全N TN0.635??1土壤全P TP0.302??0.386??1土壤容重Soil bulk density-0.657??-0.302??-0.207??1海拔Elevation-0.298??0.460??-0.0710.467??1土層Soil layer-0.535??-0.455??-0.299??0.462??0.0001細根生物量Fine root biomass0.459??0.285??0.136?-0.413??-0.236??-0.694??1

*P<0.05,**P<0.01

3 討論

3.1 細根生物量的變化

研究表明,細根生物量隨海拔梯度先降低后升高,在2100—2400 m處最大,因為低海拔處生境適宜,種群通過增加細根生物量來滿足其空間拓展和繁殖需求[12]。隨著海拔的升高,可能由于水、氣、光、熱組合發生變異,氣候條件變差,風力變強,有效積溫降低,植物為了生存繁殖,調整生存對策改變細根生物量來適應嚴酷的高海拔環境。高海拔地區土壤酶活性降低[13],微生物代謝變慢抑制了對根系凋落物的分解速率,且海拔高的地方死根生物量相對較高,以此來維持局部小環境的溫度,來保證活根的生長,這可能也是高海拔地區植物適應環境的一種策略[14]。還可能因為青藏高原是全球氣候變暖的“啟動器”和“放大器”,其溫度升高要快于全球平均值[15]。海拔越高的地區氣候變暖趨勢越明顯,高海拔地區森林環境因子向低海拔地區趨近[16],導致高海拔區域細根生長相對較快。另外,本研究僅選擇海拔2175—3852 m細根生物量來研究分析,海拔繼續升高后是否還有同樣的規律有待進一步研究考證。

差異顯著性分析表明5種林分間細根生物量差異不顯著,林分和土層以及林分與海拔梯度的交互作用(表4)均對細根生物量沒有顯著影響,說明林分的變化并不影響細根生物量空間上的生態位[17]。熱帶落葉闊葉林的細根生物量為40.68 t/hm2、暖溫帶落葉闊葉林的為13.71 t/hm2、寒溫帶落葉闊葉林的為6.55 t/hm2和寒溫帶常綠針葉林的為7.31 t/hm2[18],可見細根生物量隨著緯度的升高而減小。青海省森林細根生物量平均為8.50 t/hm2(所有樣地細根生物量取均值),除山楊林,其他兩種闊葉林的細根生物量比針葉林的細根生物量低,這與一般闊葉林細根生物量高于針葉林的有關研究結論不一致[19],因為植被群落類型不同,它們的生活對策不同,對光合作用產生的能量分配也不同,進而導致細根生物量出現差異。何永濤的調查發現白樺林細根生物量為7.89 t/hm2[20],與本研究結果相近。郭忠玲等研究表明[21],白樺林細根生物量最高(5.13 t/hm2)、其次為山楊林(3.94 t/hm2),這比本研究中的白樺林細根生物量低33.8%,比山楊林的低55.9%,可能是因為本研究區域所處的氣候帶[22]、海拔等地理因素不同導致土壤類型、立地條件有差異[23],也可能是林下草本群落組成尤其是優勢種的不同引起的差異。

3.2 土壤理化性質的變化

土壤作為植被賴以生存的載體,理化性質在時間和空間上是異質性分布的[24]。低海拔區域降水量適宜,它可以明顯影響土壤的導電率和含水率,致使土壤吸水溶脹,因而低海拔處土壤容重變小[25]。隨著海拔的升高容重變大,可能由于海拔的變化導致林分改變,林分的變化又與土壤容重密切相關[26],林分可改變土壤的物理性狀。還可能是海拔的變化引起土壤結構、質地、有機質含量差異等因素造成的。

土壤TC隨海拔梯度先增加后減少,由于低海拔處氣溫較高,微生物以及酶活性較高,有機碳分解快土壤有機碳積累變少,區域含碳量以無機碳為主從而TC含量較少[27]。隨著海拔的增加,溫度降低,林地植被覆蓋度高,地下地上生物量充足,微生物以及根系活性較弱,碳酸鈣沉淀減少,有機質積累變多最終促使TC含量增加[28]。當海拔進一步升高,氣溫降低到一定界值,植被生存環境惡劣,作為TC重要來源的地上生物量相比其他區域較少,因而土壤TC含量降低。土壤TN含量隨海拔的升高先增加后降低,可能是不同海拔林地植被凋落物數量和種類以及林地溫度、濕度差異造成的[29]。土壤TN含量還可能受植物生長所消耗以及有機質分解氮的影響,二者相互作用導致TN隨海拔先增后降[30]。土壤TP隨海拔梯度逐步減少,可能因為P元素主要來源于巖石風化,土壤中P的遷移轉化以及磷沉降容易受外界因子的影響而發生變異。海拔高度的增加,氣候變化更明顯,氣候又是影響土壤P空間分布的主要因素[31],所以土壤TP隨海拔的增加空間分布不規律。

各林分類型之間土壤容重均有差異,可能由于不同林分林下土壤母質、凋落物特性、根系分布存在差異導致的[32]。云杉、白樺林土壤容重較小,原因可能是：林地土壤團粒較多土壤疏松,從而土壤孔隙度大,容重變小；地表腐殖質層厚度適中、凋落物產量適宜,土壤微生物活性良好有機質分解較快,使得林地土壤疏松多孔,透氣性好。所有林分表層容重顯著小于深層,這和林地表層土壤中較高的資源有效性、微生物活性以及水肥耦合性有關[33]。

林分間土壤TC含量有差異,可能因為不同林分的樹種組成有差異,植被冠層的光合固碳能力不同,導致林地凋落物的類別、質量和產量有差異,最終影響森林土壤的碳匯功能[34]。林分間土壤TN含量存在差異可能因為不同林分土壤的硝化速率不同,影響林分土壤氮素的轉化,導致林分土壤的氮素水平產生差異。不同林分所處的地理位置、氣候、土壤母質以及地表凋落物不同,又因為土壤中的P不只來源于凋落物的分解,還和土壤母質的礦物成分有關,所以林分間土壤TP含量存在差異。此外,云杉林的TC、TN、TP含量較高充分說明,作為青海省特有的優勢樹種,云杉對青海省森林土壤環境的優化和土壤生態平衡的維持意義重大[35]。

3.3 細根生物量與環境因子的相互關系分析

細根生物量與環境因子的相互影響關系已經有諸多報道。例如McCormack等[36]認為細根生物量與氣候條件等因素有關。本文SEM顯示土層、土壤容重直接影響細根生物量。土層是影響細根生物量的重要因素,細根生物量隨著土層深度的增加而減少[37],且有大概70%集中在0—20 cm土層[38]。這是由于隨著土層深度的增加土壤養分含量減少,影響細根吸收養分,還引起土壤下層溫度變低細根的呼吸速率變小,致使細根生物量垂直下降[39]。土壤容重影響細根生物量,主要和土壤中的空氣含量有關[40]。表層土壤容重較小,根系生長空間大且容易獲得足夠的空氣,深層土壤空氣含量減少,導致細根生物量減少[41]。由于不同林分地表凋落物的構成及其儲量和分解速率有差異,造成林分間土壤容重不同[42],林分通過影響土壤容重間接影響細根生物量。

土壤的C、N、P元素是養分循環和轉化的核心,它在驅動和調節森林生態系統演替過程發揮重要作用[43]。本研究發現細根生物量對土壤TC、TN、TP有較大影響。因為細根在森林生態系統凋落物和養分循環中,且作為根系中最為活躍的部分,它的不斷生長、死亡以及分解變化對補償土壤養分發揮著重要作用[44]。細根是C進入土壤生態系統的主要路徑,大部分土壤C可能來源于它[45],細根死亡分解不僅對土壤N的貢獻率比凋落物大18%—58%,而且還是歸還土壤P的重要途徑,倘若忽略細根的生產、死亡和分解作用,土壤養分的周轉將會被低估20%—80%[46],所以細根生物量顯著影響土壤養分。

4 結論

本研究分析了青海省森林細根生物量及其影響因子,表明青海省0—40 cm土層森林細根生物量平均為8.50 t/hm2,并且對土層、土壤容重和海拔的變化十分敏感。林分可能通過土壤容重間接影響細根生物量。同時,細根生物量還直接顯著影響土壤養分含量。