目標樹經營初期對柏木人工林土壤線蟲群落的影響

尹海鋒,蘇 宇,郭茂金,李賢偉,2,*,范 川,2,劉思澤,李相君

1 四川農業大學林學院,成都 611130 2 長江上游森林資源保育與生態安全國家林業局重點實驗室,成都 611130

森林是陸地生態系統的主體,是自然界最全面完善的基因庫、資源庫、能源庫,在生態環境的改善,生態平衡的維護,人類生存發展的環境基礎方面發揮著不可代替的作用[1-2]。森林可持續經營和多功能林業要求森林經營朝著近自然的方向發展[3],更多地利用天然更新實現混交異齡林分結構和森林的連續覆蓋[4],基于單株林木的目標樹經營是實現近自然森林經營的重要途徑[5],同時也是營造工業原料林、珍稀樹種和大徑級用材林等國家儲備林的重要經營模式[6]。

土壤線蟲是土壤動物中的重要類群,作為森林生態系統的重要功能組分[7- 9],使土壤成為具有生物活性的活體和潛在的可持續利用的自然資源,對森林土壤生態系統的物質循環和能量流動,及地上植物群落的結構、功能和演替起著重要調控作用[10- 12]。土壤線蟲具有生存及適應能力強、營養類群多樣、能夠敏感地反映生境的優越程度,生活周期較短等優點,其群落組成及結構的變化對生態系統服務及功能產生重要影響,被廣泛認為是土壤中的典型指示生物[13- 19]。目前,關于森林土壤線蟲的研究主要集中在不同森林類型的調查[20- 25],而森林的人為干擾對土壤線蟲群落的影響研究較少[26-27]。

四川省作為國家儲備林項目的重要承儲省份,其中柏木(Cupressusfunebris)作為重要的培育樹種之一[28]。本研究以川中丘陵區柏木人工林為研究對象,通過對柏木人工林目標樹經營初期土壤線蟲群落的研究,試圖闡明土壤線蟲對目標樹經營的響應機制,探討其在川中丘陵區柏木人工林生態功能提升的環境指示意義,以期為四川營造大徑級用材林以及柏木人工林生態效益的發揮提供理論依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究地區概況

研究區位于遂寧市安居區玉豐鎮(30°25′06″N,105°32′19″E),屬于川中丘陵區,地質構造簡單,地貌類型單一,海拔在300—600 m之間。屬亞熱帶季風氣候,氣候溫和、四季分明,無霜期長,熱量充足,雨量充沛。年平均氣溫為17.4 ℃,年平均降雨量約930 mm(圖1)。

圖1 遂寧氣溫與降水量Fig.1 Suining temperature and precipitation

本研究選取的林分為1990年長防林造林工程所造柏木純林,未進行過任何林業經營措施和撫育管理,加上林分人為干擾較小,林區生態系統以自然更新為主。由于初植密度較大,導致林分結構單一,抵抗病蟲害能力較低,林下生物物種單一,生物多樣性匱乏。林分密度為1667 株/hm2,郁閉度高達0.7以上,但是林分平均胸徑只有12.0 cm,平均樹高8.0 m,遠低于國內平均水平,林木生長不良,衛生狀況極差,其生態功能處于退化狀態。地表灌木較少,草本蓋度為75%,植被主要有鐵仔(Myrsineafricana)、黃荊(Vitexnegundo)、鹽膚木(Rhuschinensis)、地果(Ficustikoua)、金星蕨(Parathelypterisglanduligera)、莎草(Cyperus)等。地表凋落物以柏木的枝葉為主,厚度較薄,約為0—2 cm,部分地表裸露。

1.2 樣地的設定

1.2.1目標樹經營措施

研究區柏木林分的目標樹經營標準參照“德國政府財政貸款四川省林業可持續經營管理項目”專家組技術標準執行：分別在667 m2的樣地內選取6株、9株、12株柏木作為目標樹,并采伐掉影響目標樹生長的干擾樹,同時保留未干擾目標樹生長的一般林木。目標樹樣地內每棵目標樹之間保持一定的間距(表1),且盡量呈現均勻分布(圖2),減少目標樹受其他林木干擾,促進目標樹生長。目標樹經營后柏木林分密度保持在1350 株/hm2。

目標樹：可長期保留、完成天然下種更新并達到目標直徑后才采伐利用的林木[29]。

干擾樹：以目標樹為中心,樹冠與目標樹接觸或者一定距離內(對目標樹生長產生干擾)的周圍林木。

一般林木：采伐掉干擾樹后,林分中除目標樹以外的其他一般樹木。

1.2.2試驗地設置

2015年10月,選擇立地條件和林分狀況基本一致的12個樣地,每個面積為667 m2(25.82 m×25.82 m),分別設置目標樹密度為：6 株/667 m2、9 株/667 m2、12 株/667 m2各3個樣地,以及3個對照樣地。每個樣地間隔5 m以上。目標樹采用在胸徑位置用紅油漆標記,樣地邊界采用白油漆標記。

試驗設置3種目標樹密度(6株、9株、12株)和對照(即未進行目標樹經營的樣地),共4種處理(表1)。

表1 目標樹數量與距離

CK：未進行目標樹經營,No crop-tree release；6C：目標樹密度為6 株/667 m2樣地的目標樹單株,The crop trees with a crop tree density of 6 trees /667 m2；6N：目標樹密度為6 株/667 m2樣地的整個樣地,The whole plot with crop tree density of 6 trees /667 m2；9C：目標樹密度為9 株/667 m2樣地的目標樹單株,The crop trees with a crop tree density of 9 trees /667 m2；9N：目標樹密度為9 株/667 m2樣地的整個樣地,The whole plot with crop tree density of 9 trees /667 m2；12C：目標樹密度為12 株/667 m2樣地的目標樹單株,The crop trees with a crop tree density of 12 trees /667 m2；12N：目標樹密度為12 株/667 m2樣地的整個樣地,The whole plot with crop tree density of 12 trees /667 m2

1.3 樣品的采集及測定

圖2 采樣點示意圖Fig.2 Sampling point diagram 灰色樹為目標樹,The gray tree are the crop tree；白色樹為一般林木,The white tree are the genial tree；●為目標樹冠幅垂直投影內采樣點(第一種樣品),represents the sampling point within the crown width vertical projection of the crop tree (first sample)；○為樣地內隨機采樣點(第二種樣品),represents a random sampling point in the plot (second sample)

在采用目標樹經營1年后,于2016年10月(秋)、2017年1月(冬)、4月(春)、7月(夏),在4種處理的樣地內采集3層樣品：凋落物層采集10 cm×10 cm,土壤用直徑為5 cm的土壤動物采集器[30]分別取0—10 cm和10—20 cm兩層土壤。

在目標樹保留6株、9株、12株的每個樣地采集兩種樣品(圖2)：

(1)第一種代表目標樹單株狀況,采樣方法是在每個樣地內隨機選取3棵目標樹,在其冠幅垂直投影內且距離樹干50 cm的區域采樣,每棵目標樹采集2個點,將其6個點的樣品分層混合成1個樣品；

(2)第二種代表整個樣地的狀況,采樣方法是在樣地內隨機選取6處采樣,將其6處的樣品分層混合成1個樣品。

在對照樣地隨機選取6處采樣,并分層混合成1個樣品。在每種處理的另外兩個重復樣地采用相同的方式采樣,一共采集252個樣品。

目標樹保留6株、9株、12株樣地采集的第一種樣品標記為6C、9C、12C,采集的第二種樣品標記為6N、9N、12N；在對照樣地采集的樣品標記為CK。將樣品當日帶回實驗室分離土壤線蟲,并立即測定土壤含水量和土壤容重；待土壤風干后,測定全氮、全磷、pH和有機質含量[31]。

每個凋落物樣品稱取10 g,土壤樣品稱取50 g,采用改進的Baermann濕漏斗法[32]提取土壤線蟲,每份樣品做3個重復。用體視顯微鏡(Olympus SZX12)進行土壤線蟲計數,用顯微鏡(Olympus BX51)根據線蟲的形態特征,將線蟲鑒定到屬,并將線蟲個體數量轉化成條/100 g干土。

土壤線蟲的分類鑒定：參照《DE NEMATODEN VAN NEDERLAND》、《SOIL AND FRESHWATER NEMATODES》、《中國土壤動物檢索圖鑒》和“nematode.unl.edu”線蟲圖片庫,將各個屬的特征和照片提取出來,進行整理,并做成一個更加完善的分類系統,利用此分類系統再對土壤樣品中分離的土壤線蟲進行鑒定。根據線蟲的取食類群和食道特征將其劃分為：食細菌線蟲(Bacterivores)、食真菌線蟲(Fungivores)、植食性線蟲(Plant parasite)以及捕食/雜食線蟲(Predators/Omnivores)4大營養類群[33]。

1.4 數據處理與統計分析

按照線蟲個體數量進行優勢度的劃分：個體數量占總體數量10%以上的為優勢類群(+++),個體數量占總體數量1%—10%的為常見類群(++),個體數量占總體數量1%以下的為稀有類群(+),未出現的類群用(-)表示。根據線蟲不同的生活史策略,將土壤線蟲劃分為5個colonizer persister(c-p)類群,分類參考Neher等[34]。

分析土壤線蟲群落結構采用以下幾個指標：

多樣性指數Shannon-Wiener index(H′)

式中,S表示總的物種數,pi表示第i個種占總數的比例。

均勻度指數Pielou evenness index(J)

式中,S表示總的物種數。

優勢度指數Simpson index(λ)

式中,S表示總的物種數,pi表示第i個種占總數的比例。

總豐富度指數Margalef′s richness(D)

式中,S是系統中物種數目,n是樣品中物種總個體數。

線蟲營養多樣性指數Trophic Diversity(TD)

線蟲營養多樣性指數可以指示線蟲營養類群的相對多度和均勻度,公式如下：

式中,pi為個營養類群在線蟲群落中所占的比例。線蟲營養多樣性指數的大小能夠反映出線蟲食性多樣性的高低。

線蟲成熟度指數Maturity index(MI)

MI=∑v(i)·f(i)

式中,i是根據線蟲的生活策略進行分組的組別,v(i)是按照線蟲屬于K-選擇到r-選擇分別賦予的c-p值,f(i)是自由生活線蟲線蟲屬在線蟲種群中所占的比重。

線蟲通路比值Nematoda Channel Ratio(NCR)

式中,B代表食細菌線蟲占線蟲總數的相對多度,F代表食真菌線蟲占線蟲總數的相對多度,NCR的值在1和0之間波動,1為完全由細菌控制(totally bacterial-mediated),0為完全由真菌控制(totally fungal-mediated)。

采用Excel 2013進行數據的整理和計算；使用SPSS 20.0軟件對數據進行方差分析ANOVA,CK與目標樹經營各處理的土壤理化性質差異顯著性檢驗采用Least-Significant Difference(LSD)方法,不同處理和不同季節的土壤線蟲屬數量、密度、營養類型和生態學指數采用Duncan′s multiple range test(Duncan)方法；采用Origin 8.0做圖；土壤線蟲群落結構與環境之間的相關分析,采用Canoco for Windows 4.5軟件進行冗余分析(Redundancy analysis,RDA)。

2 結果與分析

2.1 目標樹經營對土壤理化性質的影響

采用ANOVA分析CK與目標樹經營各處理的差異,差異顯著性檢驗采用最小極差法(LSD)方法,結果表明目標樹經營對土壤理化性質的影響較大(表2)。土壤含水量呈現N(整個樣地)比C(目標樹單株)含水量高,CK顯著高于C(P<0.05)。土壤容重在目標樹經營樣地9N中較CK有顯著下降(P<0.05),其余處理均未降低。采用目標樹經營的有機質含量顯著高于CK(P<0.05),在3種目標樹保留密度的樣地中均呈現出C較N的有機質含量高,但差異不顯著(P>0.05)。全磷只有6C和9N較CK有所提高,全氮各處理與CK差異不顯著(P>0.05)。12N與CK的pH差異不顯著(P>0.05),其余處理與CK樣地的pH差異顯著(P<0.05),且采用目標樹經營后的土壤pH趨向中性。

2.2 土壤線蟲科屬及營養類群

從4個季節的柏木人工林土壤樣品中共分離出15945條線蟲,平均密度凋落物中為4253 條/100 g,土壤中為159 條/100 g干土,共鑒定出59科143屬。Prionchulus為優勢屬,其個體數量占總數的10.46%,Enchodelus、Panagrolaimus等為常見屬,占總數的58.31%,Longidorella、Paraxonchium等為稀有屬,占總數的31.12%,未知17條,占總數的0.11%。食細菌性線蟲(Bacterivores)有38屬,食真菌性線蟲(Fungivores)有12屬,植食性線蟲(Plant parasite)有36屬,雜食/捕食性線蟲(Omnivores/Predators)有57屬(表3)。

表2 不同處理的土壤理化性質

平均值±標準差；同列數據后不同字母表示差異顯著(P<0.05, LSD)

由于部分線蟲屬名未查詢到有中文命名,因此表格中只有拉丁文; *線蟲營養類型參考Yeates等[33]；**c-p：線蟲生活史策略colonizer persister,分類參考Neher等[34];Ba：食細菌線蟲,Bacterivores；Fu：食真菌線蟲,Fungivores；OP：雜食/捕食性線蟲,Omnivores-predators；PP：植食性線蟲,Herbivores；+++：個體數量占總體數量10%以上的類群,The group with more than 10% of the total number of individuals；++：個體數量占總體數量1%—10%的類群,The group with individual number of 1%—10%；+：個體數量占總體數量1%以下的類群,The group with less than 1% of the total number of individuals；-：未出現的類群,The group that do not appear

對不同處理以及不同季節的土壤線蟲屬數量進行方差分析表明(表4),不同處理間線蟲屬數量差異不顯著(P>0.05),12C線蟲屬數量最多,為(27.9±16.6)屬；而不同季節土壤線蟲屬數量差異顯著(P<0.05),其中秋季最多,為(34.2±5.8)屬,說明土壤線蟲的季節分布差異較大。

所有分離得到的線蟲生活史策略colonizer persister(c-p)以c-p 4類群為主,占總數的44.33%,c-p 1類群占比最低,為12.07%。從圖3可以看出,采用目標樹經營的處理各類群所占比例差異較大,均是c-p 4類群所占比重大,其中9N的c-p 4與c-p 5之和所占比例最高；而未采用目標樹經營(CK)的各類群所占比例差異較小,各類群分布較均勻,表明目標樹經營提高了c-p 4和c-p 5的比例。

圖3 不同處理土壤線蟲 c-p 組成比例Fig.3 Different treatments of soil nematode c-p composition ratioc-p 1：線蟲生活史策略為1,colonizer persister 1；c-p 2：線蟲生活史策略為2,colonizer persister 2；c-p 3：線蟲生活史策略為3,colonizer persister 3；c-p 4：線蟲生活史策略為4,colonizer persister 4；c-p 5：線蟲生活史策略為5,colonizer persister 5

2.3 目標樹經營對土壤線蟲密度和不同營養類型線蟲數量的影響

采用目標樹經營對土壤線蟲的密度影響較大(表4、圖4),CK的線蟲密度低于3種處理下目標樹單株區域,且低于3種處理的整體樣地線蟲密度。其中9C線蟲密度最大,為(1829.3±875.2) 條/100 g干土；CK線蟲密度最小,為(1075.3±525.4) 條/100 g干土；9C與CK的線蟲密度呈顯著差異(P<0.05)。圖4所示,CK的線蟲密度在不同季節以及不同土層均低于采用目標樹經營的樣地和目標樹單株。在采用目標樹經營的3個處理中,保留9株和12株的處理中,呈現出C線蟲密度大于N,而保留6株的處理中表現出C小于N。在各處理間總體上目標樹保留9株的線蟲密度最大。不同季節線蟲密度差異顯著(P<0.05),其中春季線蟲密度最大,為(2598.6±591.3) 條/100 g干土；冬季土壤線蟲密度最低,為(582.1±119.4) 條/100 g干土。土壤線蟲在不同土層中的個體密度排序為：凋落層>0—10 cm>10—20 cm(圖4)。

圖4 土壤線蟲個體密度的季節變化和垂直分布Fig.4 Seasonal variation and vertical distribution of individual density of soil nematodes

所有分離得到的土壤線蟲按不同營養類型劃分,其數量依次為：雜食/捕食性線蟲>食細菌性線蟲>植食性線蟲>食真菌性線蟲(表4)。其中采用目標樹經營的處理中均為雜食/捕食性線蟲數量最多,食細菌性線蟲其次,而CK為食細菌性線蟲數量最多,雜食/捕食性線蟲數量其次(圖5)；CK的食細菌性線蟲數量顯著高于其他處理(P<0.05),而CK的雜食/捕食性線蟲數量均低于目標樹經營的各處理,其中6C和9C顯著高于CK(P<0.05),表明目標樹經營增加了雜食/捕食性線蟲數量。不同季節均表現為雜食/捕食性線蟲數量最多,冬、春、秋為食細菌性線蟲數量其次,而夏季為植食性線蟲數量其次。在各季節中春季的雜食/捕食性線蟲數量最多,為(115.6±31.1)條；冬季的植食性線蟲數量最少,為(5.1±6.3)條。植食性線蟲在各季節的數量分布與植物生長狀況的變化趨勢一致。

表4 不同處理以及不同季節各營養類型土壤線蟲數量

平均值±標準差；同列數據后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

圖5 不同處理各營養類型線蟲數量比例Fig.5 The proportion of nematode populations of each feeding types in different treatments

2.4 目標樹經營對土壤線蟲群落結構的影響

不同處理土壤線蟲群落生態學指數如表5所示,采用目標樹經營樣地的多樣性指數(H′)高于CK,但其差異不顯著(P>0.05)。均勻度指數(J)6N顯著高于9N、12N和CK(P<0.05)。優勢度指數(λ)9C最高,為0.143±0.151。總豐富度指數(D)9N最高,顯著高于12N(P<0.05)；9N高于6N和CK但不顯著(P>0.05)。線蟲營養多樣性指數(TD)6C低于CK,其余均高于CK,其中12N顯著高于CK(P<0.05)。線蟲成熟度指數(MI)采用目標樹經營樣地均高于CK,其中12N與CK差異性不顯著(P>0.05),其余處理與CK差異均顯著(P<0.05)；目標樹密度為9株的MI均高于目標樹密度為6株和12株,且顯著大于CK(P<0.05)。線蟲通路比值(NCR)采用目標樹經營樣地均于CK差異性顯著(P<0.05),但均大于0.5,表明土壤的分解過程均以細菌為主導的能量通道。

表5 不同處理土壤線蟲群落生態學指數(N=12)

各線蟲指數值=平均值±標準差；同列數據后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

不同季節土壤線蟲群落生態學指數如表6,多樣性指數(H′)夏秋兩季與冬春兩季差異顯著(P<0.05),其中秋季最高3.068±0.267,冬季最低1.885±0.360。優勢度指數(λ)冬季顯著高于春、夏、秋季(P<0.05)。總豐富度指數(D)冬、夏季顯著高于春、秋季(P<0.05)。線蟲營養多樣性指數(TD)秋季最大2.863±0.357,且顯著高于冬、春季(P<0.05)。線蟲成熟度指數(MI)春、夏、秋顯著高于冬季(P<0.05),且春季最高。線蟲通路比值(NCR)均大于0.5,夏季且顯著大于春季(P<0.05)。

表6 不同季節土壤線蟲群落生態學指數 (N=21)

各線蟲指數值=平均值±標準差；同列數據后字母不同表示差異顯著(P<0.05, Duncan)

2.5 土壤線蟲群落與環境因子之間的關系

對不同處理的土壤線蟲群落結構指標與環境因子進行RDA排序(圖6),第一軸和第二軸特征值分別為0.417和0.205,且土壤線蟲群落結構和環境的相關性分別達到0.627和0.936,且結果均達到顯著水平(P<0.05)。環境因子和線蟲群落生態學指數主要與第一軸相關,總豐富度指數和線蟲成熟度指數與線蟲屬的數量和雜食/捕食性線蟲數量正相關,多樣性指數和線蟲營養多樣性指數與土壤含水量和土壤pH相關。在各處理中,12N與CK之間差異較小,而其他處理與CK差異較明顯。

圖6 土壤線蟲群落結構與環境指標的冗余分析(RDA)Fig.6 Redundancy analysis of soil nematode community structure and environmental indicators (RDA)P：土壤全磷含量,Total phosphorus；N：土壤全氮含量,Total nitrogen；SOM：土壤有機質含量,Soil organic matter；ρb：土壤容重,Soil bulk density；ω：土壤含水量,Soil water content；pH：土壤pH值。Gen：屬數,Number of genus；ND：線蟲總數,Total number of nematodes；H：多樣性指數,Shannon-Wiener index；J：均勻度指數,Pielou evenness index；λ：優勢度指數,Simpson index；D：總豐富度指數,Margalef′s richness；TD：線蟲營養多樣性指數,Trophic Diversity；MI：線蟲成熟度指數,Maturity index；NCR：線蟲通路比值,Nematoda Channel Ratio

3 討論

川中丘陵區柏木人工林存在林分密度大、柏木生長空間不足、生態功能退化等問題[35- 37],采用目標樹經營后,林分密度得到不同程度的降低,特別是目標樹單株生長空間得以釋放,光照、水分等得以補充,柏木生長環境得到改善[5, 38-39]。本研究結果表明采用目標樹經營明顯增加了土壤有機質含量,且改善了土壤pH,這可能與林分密度下降,林分結構改善有關。目標樹單株周圍的土壤有機質積累均高于整個樣地,主要是由于目標樹獲得更大的生長空間,林地地表光照增加,使土壤溫度升高,為微生物分解有機質提供了一個更加適宜的環境[40]。目標樹單株土壤含水量低于整個樣地,且低于CK,可能是由于林冠空隙的增大,林地蒸發量增加造成的[41]。從各處理的土壤線蟲群落與環境因子的相關性來看,目標樹經營使各處理樣地與CK差異明顯。

目標樹經營改變了林分環境,也影響土壤線蟲數量和組成。采用目標樹經營增加了線蟲屬數量和線蟲密度,其中線蟲密度在9C達到最大,9N次之,而CK最小,表明采用目標樹經營有助于促進土壤線蟲數量的增加,特別是目標樹密度為9 株/667 m2,增加效果最為明顯。本研究發現土壤線蟲的屬數量和個體密度在各季節差異顯著,且不同季節的土壤線蟲科屬差異也較大,這與線蟲的生活周期較短有關,因此在研究土壤線蟲群落時,應對每個季節的土壤線蟲群落進行研究,才能體現此生境的土壤線蟲群落特征；本研究的各處理之間土壤線蟲屬的數量差異不顯著,這可能是由于仍處于目標樹經營初期,其差異較小造成的。采用目標樹經營的線蟲生活史策略以c-p 4和c-p 5為主,占總數的54.6%,其中9N的c-p 4和c-p 5占比較CK提升了28.96%,而CK的線蟲生活史策略c-p 1和c-p 2所占比重較高。c-p值是按照線蟲屬于K-對策到r-對策分別賦予的[34],表明采用目標樹經營改善了線蟲的生存環境,線蟲類群由機會主義轉變為保守主義,環境趨向于穩定狀態[17, 42]。

目標樹經營也對土壤線蟲優勢類群產生了影響。采用目標樹經營的處理中均為雜食/捕食性線蟲數量最多,其中9C均高于其他處理,而CK為食細菌性線蟲數量最多。雜食/捕食性線蟲是決定食物網復雜性的關鍵功能類群[26,43],焦向麗等對東北原始林和次生林中土壤線蟲調查發現,原始林中雜食/捕食性較多,而次生林中食細菌性線蟲較多[27],主要是由于原始林中生態系統完整,物種多樣性高,為雜食/捕食性的生存提供更好的環境,因此雜食/捕食性線蟲較多。本研究對柏木人工林采用目標樹經營后,雜食/捕食性線蟲數量增加,表明土壤線蟲食物網擁有了更多的營養層次,土壤動物數量和多樣性增多,土壤食物網更穩定,林內環境得到改善。

采用目標樹經營的樣地多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)、線蟲營養多樣性指數(TD)、線蟲成熟度指數(MI)均高于CK；線蟲通路比值(NCR)表明在各處理樣地土壤的分解過程均以細菌為主導,而CK更趨向于細菌控制。多樣性指數(H′)、線蟲成熟度指數(MI)和線蟲營養多樣性指數(TD)比起種群個體數量或個體營養類群而言,能更好地詮釋線蟲群落,更好的評價環境對土壤線蟲群落的影響[44- 48]。從本研究的土壤線蟲生態學指數來看,采用目標樹經營優化了土壤線蟲群落結構,提高了土壤線蟲多樣性,且目標樹密度為9 株/667 m2的樣地最為顯著。

4 結論

目標樹經營改善了林分生長環境,特別是目標樹單株生長空間得以釋放,有機質得以積累。目標樹經營也增加了土壤線蟲的數量,9C的線蟲密度達到最大；目標樹經營改善了線蟲的生存環境,線蟲類群由機會主義轉變為保守主義,環境趨向于穩定狀態；采用目標樹經營的處理中均以雜食/捕食性線蟲數量最多,其中9C的雜食/捕食性線蟲數量均高于其他處理,而CK則是食細菌性線蟲數量最多；采用目標樹經營提高了多樣性指數(H′)、均勻度指數(J)、線蟲營養多樣性指數(TD)、線蟲成熟度指數(MI),增加了土壤線蟲群落多樣性,其中目標樹密度為9 株/667 m2樣地線蟲成熟度指數(MI)和總豐富度指數(D)最高。因此,從采用目標樹經營對土壤線蟲群落的影響角度來看,目標樹密度為9 株/667 m2對土壤線蟲群落和柏木人工林生態系統的優化最為有利。