原始紅松林退化演替后土壤氮礦化特征變化

張秀月,付巖梅,劉 楠,馮富娟

東北林業大學生命科學學院, 哈爾濱 150040

近些年,針對森林土壤氮礦化研究多集中于土壤氮轉化速率、土壤氮礦化影響因子、溫度敏感性Q10等方面[5- 6]。土壤氮礦化速率決定了土壤中用于植物生長的氮素的可利用性,是森林生態系統氮素循環最重要的過程之一[7]。影響土壤氮礦化速率因素眾多,其中土壤的溫度和含水量是影響土壤氮礦化的關鍵因素[8- 9],而且,弄清溫度和水分因子對特定森林土壤氮礦化的影響及其交互效應,對維持土壤氮素供應以及植物生產力具有指導意義[10]。溫度作為影響土壤氮礦化速率的主控因子,溫度敏感性(Q10)已被廣泛用作N循環模型中的一個重要生態參數,用以描述溫度升高10℃時土壤氮礦化的響應[11]。以往眾多的研究曾認定Q10是恒定值2,但Wetterstedt等人卻認為,Q10在不同的生態條件下存在較大差異[12],而且得到了越來越多學者的肯定[13]。因此,了解Q10的空間格局和影響因子對于精確評估森林土壤有效氮具有重要意義[14]。

2017的《中國統計年鑒》表明,我國現有森林面積約208×104km2,其中68%為中幼齡次生林,顯然,中幼齡為主的天然次生林將會發揮重要的生態功能。以紅松(Pinuskoraiensis)為建群種的紅松闊葉混交林是中國東北東部山區的地帶性頂極植被,對于區域生態環境具有重要影響,還是環球北方森林的組成部分,該區氣候寒冷、土壤潮濕、有島狀永久性凍土存在,屬于全球氣候變化敏感區域。但由于日偽時期的掠奪式采伐及建國初期生產建設的需要,原始紅松林破壞嚴重,取而代之的是大面積的的中幼齡次生闊葉林。頂極群落向次生闊葉林的演變意味著人為干擾下的退化演替,森林生態功能必然發生變化[15]。頂極群落中,占優勢的晚期演替樹種往往對土壤有著深刻的改造與適應,次生林中缺少了建群種紅松,必然會引起包括土壤氮營養條件在內的生境演變[16],但對此類問題的系統研究仍屬空白。本文以原始紅松林為對照,采用好氣培養方法,研究其退化演替為次生闊葉林后土壤氮礦化水平的變化,分析兩者的氮礦化潛力,揭示溫度和含水量變化對土壤礦化速率的影響,進而科學評價原始紅松林退化演替后中幼齡次生林后土壤肥力及初級生產力水平的變化。

1 材料與方法

1.1 試驗地概括

圖1 樣地的分布情況Fig.1 Distribution of sampling sites樣地1：原始紅松林；樣地2：次生闊葉林

試驗地設置在隸屬于黑龍江省伊春市帶嶺區東北林業大學的涼水國家級自然保護區內,保護區地處小興安嶺山脈的東南部-帶嶺支脈的東坡,地理位置為47°07′39″N—47°14′22″N、128°48′30″E—128°55′50″E,涼水國家級自然保護區屬溫帶大陸性季風氣候,氣候特點是春季大風天多,降水較少；因該區緯度較高,年均氣溫約4℃,年均最低氣溫-4.6℃,年均最高氣溫8.6℃,年均降水日數120—150天,年均降水量676mm,積雪期130—180天,年均相對濕度78%。該區是保存著最為典型和完整的原始紅松混交林分布區之一,既有從未采伐過的原始林相,也有經皆伐和火燒后發生的次生林相,代表了森林發生、演替的各個階段,樣地分布情況如下。

本研究選取的樣地1和2在20世紀60年代之前為連續分布的原始紅松林,1961年樣地2遭到一次皆伐,地上的喬木和灌木幾乎都被伐,經過近60年的演替形成了現在的次生闊葉林(圖1)。樣地1面積約11.7 hm2,樣地2面積約9.3 hm2,2塊樣地相毗鄰,海拔、坡向、土壤母質等生態因子一致,樣地樹種組成概況如下所示(表1)。

1.2 樣地設置及樣品采集

2017年7月中旬在原始紅松林、次生闊葉林兩個大樣地分別設立3個重復10 m×10 m正方形樣方,用內徑5 cm的土鉆在樣地按照“S”型曲線隨機取10個樣點,取0—20 cm土樣,去除地表凋落物層及土壤中可見植物根系和動植物殘體,用無菌袋將取出的土芯封袋保存,放入有冰袋的泡沫箱中帶回實驗室。將各重復樣方內重復樣品充分混合成一個混合土樣,過2 mm土篩。經過預處理的部分土樣風干,部分于-4℃條件下冷藏。

表1 試驗地概況

1.3 室內培養實驗

培養實驗開始前,先采用烘干法測定土壤含水量,經過含水量換算后,再稱取相當于干土質量土樣30 g裝入150 mL錐形瓶,加蒸餾水分別調節至飽和持水量(WHC)的20%、40%、60%、80%、100%。將樣品分別放入4℃、12℃、20℃、28℃和36℃恒溫恒濕培養箱培養30d,每個處理3次重復,共計150個樣品。測定培養前后土壤銨態氮、硝態氮含量。在培養過程中,每隔2—3 d采用稱重法給土壤樣品補水1次。

1.4 土壤理化測定

土壤總有機質、土壤全碳、全氮測定采用Multi N/C?3100 (AnalytikJena, Germany)；全磷用硫酸-高氯酸-鉬銻抗比色法；速效磷用碳酸氫鈉-鉬銻抗比色法；速效鉀用乙酸銨-火焰光度法；含水量用105℃,24 h烘干；pH值用pH計法(水∶土=10∶1)；容重用環刀法；銨態氮和硝態氮分別用靛酚藍比色法和酚二磺酸法。

1.5 計算方法

(1)

(2)

(3)

土壤氮礦化速率與溫度之間的關系采用指數模型擬合：

Rmin=AeBT

(4)

土壤氮礦化的溫度敏感性(Q10)計算方法如下：

Q10=exp10B

(5)

Rmin凈氮礦化速率,T為培養溫度(℃),A為基質質量,B為溫度反應系數。

氣候要素的趨勢變化一般采用一元線性回歸模型描述,即：

y=a+bx

(6)

式中,y為氣候要素序列,x為時間序列(本文中為1976—2016年),b為線性趨勢項,10b即為氣候要素每10年的氣候傾向率[17],用于定量分析氣候要素變化。此次分析數據來自伊春市氣象局。

1.6 數據處理與分析

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗不同森林類型間土壤理化特征、基質質量(A)及Q10顯著性差異；采用多因素方差模型(Multiple-way ANOVA)分析培養溫度、培養濕度、林型及其交互作用對土壤氮轉化速率的影響。數據分析采用SPSS19.0,制圖使用R studio和origin軟件,顯著性水平設為P<0.05。

2 結果與分析

2.1 退化演替后土壤理化性質的變化

除土壤容重外,原始紅松林和次生闊葉林0—20 cm表層土的有機質、總碳、總氮、銨態氮、硝態氮、C/N、總磷、速效磷、速效鉀、pH值均差異顯著(P<0.05)；原始紅松林的銨態氮高于次生闊葉林,包括硝態氮在內的其余指標則均低于次生闊葉林(表2)。

表2 土壤理化特性(n=6)

注：n為樣本數,表中數據為平均值±標準差,同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

2.2 退化演替后土壤氮轉化速率的變化

土壤氨化和硝化過程是土壤氮素轉化的核心[18],一般采用氮素轉化速率(凈礦化速率、凈氨化速率、凈硝化速率)表示。本研究比較了不同溫度及濕度下原始紅松林和次生闊葉林的土壤氮轉化速率,兩者的凈氨化速率、凈硝化速率、凈礦化速率并沒有表現出一致的變化趨勢。總體來說,原始紅松林凈氨化速率高于次生闊葉林(圖2),而凈硝化速率和凈礦化速率均低于次生闊葉林(圖3、圖4)。表3中,原始紅松林和次生闊葉林的土壤氮轉化速率差異顯著,培養溫度和濕度及兩者的交互作用均對土壤氮轉化速率影響極顯著(P<0.001,表3)。

圖2 不同林型、不同培養溫度和培養濕度土壤凈氨化速率Fig.2 Soil net ammonification rates under different forest types and incubation conditions (temperature and moisture)

圖3 不同林型、不同培養溫度和培養濕度土壤凈硝化速率變化Fig.3 Soil net nitrification rates under different forest types and cultivation conditions (temperature and moisture)

圖4 不同林型、不同培養溫度和培養濕度土壤凈礦化速率變化Fig.4 Soil net mineralization rates under different forest types and incubation conditions (temperature and moisture)WHC:飽和持水量(saturated water holding capacity)

差異來源Difference source自由度df凈氨化速率(Ramm)Net ammonification rates凈硝化速率(Rnit)Net nitrification rates凈礦化速率(Rmin)Net mineralization ratesFPFPFP森林類型Forest types(F)1171.84<0.001281.631<0.001173.68<0.001培養溫度Incubation temperature(T)4226.426<0.001291.04<0.001451.11<0.001培養濕度Incubation moisture(M)425.13<0.00121.06<0.00135.53<0.001F?T46.97<0.00110.45<0.0016.80<0.05F?M48.69<0.00122.42<0.00119.67<0.001T?M1612.13<0.0014.47<0.0015.32<0.001F?T?M168.94<0.0018.27<0.0019.79<0.001

2.3 土壤凈氮礦化速率對溫度和濕度變化的響應

在不同培養濕度下,原始紅松林與次生闊葉林凈礦化速率對溫度變化的響應趨勢存在一定差異,但兩者的凈礦化速率多隨培養溫度升高而升高,且在28—36℃之間達到最大值。在不同培養溫度下,原始紅松林與次生闊葉林凈礦化速率對濕度變化的響應趨勢則基本相似,土壤凈礦化速率均隨著培養濕度升高而升高,多在培養濕度60%WHC時達到高點后出現下降(圖4)。

2.4 退化演替后土壤凈氮礦化速率溫度敏感性Q10及與土壤理化的相關性

利用指數模型Rmin=AeBT,計算了5個培養濕度下原始紅松林和次生闊葉林的土壤凈氮礦化速率的溫度敏感性Q10,其均值分別為2.08和1.80,且兩者差異顯著。指數模型參數A 可以作為衡量基質質量的指標,被稱為基質質量指數[19],原始紅松林的A值也顯著低于次生闊葉林(表4)。

表4 土壤凈氮礦化速率指數模型參數(n=30)

n為樣本數,表中數據為平均值±標準差,A為基質質量指數,B為溫度反應系數,R2為指數方程擬合優度,Q10土壤氮礦化溫度敏感性指數;同列不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

土壤凈氮礦化速率溫度敏感性Q10在很大程度上受控于底物數量和質量,即土壤基質質量,而土壤的各項理化指標均能夠直接或間接影響土壤基質質量[20]。Pearson′s相關性分析表明,Q10與所測的各項土壤理化指標(除銨態氮外)均呈負相關,其中與土壤有機質的相關性達到極顯著水平(圖5)。

圖5 土壤凈氮礦化速率溫度敏感性Q10與土壤理化相關性Fig.5 The correlation between soil physical and soil nitrogen mineralization Q10 value

3 討論

3.1 退化演替后土壤凈氮礦化速率變化

氮礦化作用是土壤有效氮庫的主要來源,凈氮礦化速率是衡量氮有效性的重要指標[21]。分析了不同溫度及濕度下的所獲的凈礦化速率,次生闊葉林顯著高于原始紅松林,說明原始紅松林退化演替為中幼齡次生林時,土壤對植物氮素的供應能力是升高的,這將會有助于中幼齡次生林地上植物生長,較高的凈初級生產力水平能促進其植被恢復。事實上,森林不同演替階段的凈初級生產力的差異與林齡密切相關的,多數學者在研究森林凈初級生產力與林齡關系時發現,森林凈初級生產力通常在中幼林齡達到最大值后開始下降[22-23]；黃興召等在對杉木林的研究中得出了不同的結論,認為森林凈初級生產與林齡呈顯著負相關[24],但都一致認為頂級群落的初級生產力水平是偏低的。此外,原始紅松林的針葉凋落物分解后會向中土壤中釋放易揮發的單萜類物質,可能對土壤微生物氮礦化作用產生抑制[25]。

已經得到共識的是,土壤氮素轉化是微生物主導的生物化學過程,因此,不同森林類型土壤凈氮素礦化速率存在差異性主要原因是土壤微生物群落結構的異質性[26]。事實上,本課題組成員此前發現,原始紅松林和次生闊葉林土壤微生物群落結構及功能均存在顯著的差異[27]。

3.2 退化演替后土壤凈氨化速率和凈硝化速率變化

3.3 土壤凈氮礦化速率溫度敏感性

Liu等[33]通過Meta分析發現,中國森林生態系統的凈氮礦化Q10值平均為1.94,原始紅松林和次生闊葉林Q10值為2.08和1.80,分別高于和低于平均水平。原始紅松林Q10值顯著高于次生闊葉林,而基質質量(A)顯著低于后者,驗證了土壤的基質質量越差,氮礦化溫度敏感性就越高,Q10值與基質質量指數呈負相關的結論[34]。土壤氮礦化是一個耗能的過程,主要通過微生物介導的酶促反應來實現,基質越差,土壤礦化時所需的酶促反應步驟越多,需要的活化能也越高,對溫度升高的響應就更加劇烈[33]。研究中發現,土壤總有機質與Q10呈極顯著負相關,說明土壤總有機質是底物水平中影響Q10的最主要的因素。土壤有機質不僅是土壤酶促反應底物的主要供源,而且還可以作為土壤微生物、酶和礦物質的有機載體,作為土壤固相中最復雜的系統,是土壤肥力的主要物質基礎[35]。事實上,人們早就發現土壤總有機質含量是影響N循環的的最主要因素之一[36-37]。

圖6 帶嶺區近30年年平均氣溫變化 Fig.6 Changes of annual average temperature in Dailing Region in recent 30 years

Q10不僅可以表征不同基質土壤的溫度敏感性,還是衡量土壤氮素礦化對未來溫度變化響應的一個重要參數[38]。IPCC(2014)指出到21世紀末,全球氣溫將至少上升1.5℃,平均以0.15—0.3℃/10a的速度上升。通過對伊春市氣象局獲得的近30年的年平均氣溫的數據分析發現,此地區氣溫也呈現出相同的變暖趨勢,年均氣溫以0.24℃/10a(P<0.05)的速率上升,和全球的平均升高速率相比,處于較高水平(圖5)。顯然,在這種全球氣候變暖的大背景下,如果溫度繼續升高,和次生林相比,原始紅松林土壤氮礦化速率的升高將會更為劇烈。已有研究表明,包括原始紅松林在內的溫帶森林生態系統普遍具有氮素周轉較慢,土壤氮素相對匱乏的現象[39-40],因此,推測未來氣溫的升高在短期內能有效緩解紅松林的氮限制,促進其初級生產力的提高,但從長遠來看,可能會造成紅松林土壤氮素的加速流失,最終降低土壤可利用性氮素量,從而對植物生長和生態系統結構和功能形成負反饋[41]。

4 論

(1)原始紅松林遭到皆伐退化演替為中幼齡次生闊葉林,其凈氮礦化速率顯著升高,因此,對植物氮素的供應能力是顯著增強的。

(2)培養溫度和濕度及兩者的交互作用均對土壤氮轉化速率影響顯著,原始紅松林和次生闊葉林凈礦化速率最適溫度和濕度是28℃—36℃和60%飽和持水力。

(3)原始紅松林Q10顯著高于次生闊葉林,Q10值與基質質量指數(A)呈負相關,與土壤有機質呈極顯著負相關。