沙化草地土壤碳氮磷化學計量特征及其對植被生產力和多樣性的影響

寧志英,李玉霖,楊紅玲,張子謙,張建鵬

1 中國科學院西北生態環境資源研究院奈曼沙漠化研究站,蘭州 730000 2 中國科學院大學,北京 100049

碳(C)、氮(N)、磷(P)元素是生物有機體最重要的生源元素,對生態系統結構和功能具有重要作用[1]。生態系統C、N、P元素及其化學計量關系一定程度上反映生態系統各組分(植物、凋落物和土壤)養分比例的形成機制。土壤作為生態系統重要的組成部分,其C∶N∶P與凋落物分解速率、土壤微生物數量以及土壤有機碳和養分的長期累積等緊密相關,是影響陸地生態系統初級生產力及群落結構的關鍵因素[2-3]。

自然界土壤C∶N∶P一般具有較大的空間變異性,土壤類型、氣候區、演替階段等都是引起這種變異性的主要原因[4]。沙漠化是由于人類活動和氣候因素引起的土地退化現象。沙漠化造成土壤表層C、N、P等的大量流失[5],對土壤C∶N∶P產生直接影響。同時,土壤養分流失造成土地生產力大幅下降,改變了地表植被凋落物和根系向土壤的輸入和周轉,間接影響土壤的C、N、P化學計量特征。而土壤C、N、P化學計量特征又反過來影響植被生產力和物種組成。可見,沙漠化過程中土壤C∶N∶P的變化不僅可以反映土壤不同養分損失的數量關系,而且有助于理解養分損失和生產力下降以及物種多樣性喪失的互饋機制。然而,以往的研究多關注土壤C、N、P含量與生產力及物種多樣性間的關系,而C、N、P化學計量比值與它們之間關系的研究仍較為缺乏[6-8]。

科爾沁沙地由于其脆弱的生態環境及強烈的人類活動,成為我國北方農牧交錯帶沙漠化最嚴重的地區之一,在過去的幾十年中,約80%的地區發生了不同程度的沙漠化[9]。在這一地區的研究發現,草地沙化影響植被生產力、植物群落結構及土壤有機質的累積及分解速率,進而影響生態系統C、N、P循環[8, 10-11]。研究不同程度沙化草地土壤C∶N∶P特征及其對植被生產力與多樣性的影響,有助于理解草地沙化過程中土壤與植被的互饋關系。因此,本文以科爾沁沙化草地為研究對象,通過調查不同程度沙化草地表層土壤有機C、全N、全P含量、植被生產力及物種豐富度,旨在研究：1)沙化草地表層土壤有機C、全N、全P化學計量特征；2)不同程度沙化草地植被生產力及物種多樣性的差異；3)沙化草地表層土壤C∶N∶P與植被生產力及物種多樣性間的相關關系。為進一步認識沙質草地生態系統功能及其穩定維持機制和沙漠化發展的生態學機理提供科學依據,以此為沙化草地的恢復、重建及管理提供理論基礎。

1 研究區概況及研究方法

1.1 研究區概況

科爾沁沙地(113.5°—123.5°E, 42.3°—44.5°N,海拔180—650 m)位于中國東北部西遼河沖積—湖積平原地區,處于內蒙古高原向東北平原的過渡地帶,總面積約5.06萬km2。科爾沁沙地屬大陸性半干旱、半濕潤季風氣候,全年日照時數約2900—3100 h,年平均氣溫5.8—6.4℃,≥10℃的積溫為3000—3200℃,無霜期140—160天。年均降水量343—451 mm,其中70%集中于夏季,年蒸發量1500—2500 mm。年平均風速3.5—4.5 m/s,春季平均風速4.2—5.9 m/s,風速≥17 m/s的大風日數有25—40 d,其中沙塵暴天氣10—15 d,主要出現在春季。

科爾沁沙地地貌特征是緩起伏沙地、流動沙丘、半固定沙丘、固定沙丘與丘間低地鑲嵌分布的現代風沙地貌景觀。植被為典型的沙地疏林草原植被,分布在流動沙丘上的主要植物種有沙米(Agriophyllumsquarrosum)、狗尾草(Setarriaviridis)和稀疏分散的差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)；半固定沙丘優勢種有小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)和差巴嘎蒿,伴生有一年生的狗尾草、豬毛菜(Salsolacollina)和霧濱藜(Bassiahyssopifolia)等；固定沙丘優勢種有小葉錦雞兒及一年生的黃蒿(Artemisiascoparia)、狗尾草、豬毛菜和尖頭葉藜(Chenopodiumacuminatum)等；丘間低地優勢種有小葉錦雞兒、冷蒿(Artemisiafrigida)、杠柳(Periplocasepium)等灌木和半灌木以及狗尾草、豬毛菜、黃蒿、地梢瓜(Cynanchumthesioides)、糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)、胡枝子(Lespedezadavurica)和扁蓿豆(Melissitusruthenicus)等一年生和多年生的雜類草。土壤以風沙土為主,土壤的機械組成中粒徑為1—0.25 mm的粗砂占20%—58%,粒徑為0.25—0.05 mm的細砂占40%—67%,粒徑<0.05 mm的粘粉粒占0.1%—15%,土壤有機質含量為0.08%—0.49%。

1.2 研究方法

1.2.1樣地布設

圖1 科爾沁沙地75個調查樣地分布圖Fig.1 Distribution of 75 sample sites in Horqin sandy land

在科爾沁沙地內由東南向西北方向布設75個調查樣地(圖1)。根據植被蓋度、物種組成及流沙面積等將調查樣地劃分為重度沙漠化、中度沙漠化和輕度沙漠化3種類型[12]。75個樣地中,22個可以劃分為重度沙漠化樣地,24個可以劃分為中度沙漠化樣地,29個可以劃分為輕度沙漠化樣地。

1.2.2取樣及測試方法

在每個調查樣地上設置一條100 m的樣線,樣線上每20 m分別設置1個5 m×5 m的灌木調查樣方和1 m×1 m的草本調查樣方。在灌木樣方內,調查所有灌木冠幅(長×寬)和高度,采用灌木標準株法計算灌木地上、地下生物量。灌木地上、地下生物量通過在研究區域內完整挖取每種灌木30棵植株,解析灌木冠幅(長×寬)和高度與地上、地下生物量的關系,建立回歸方程求得。在草本樣方內,統計植被的物種組成并采用收獲法收集地上植物活體,帶回室內烘干測定地上生物量,用直徑8 cm的根鉆分7層 (0—5—10—20—30—50—70—100 cm)采集土體,每個樣方內取3鉆并分層混合,帶回室內手工揀出土體中草本植物根系,沖洗干凈并烘干測定地下生物量。重度沙漠化樣地共調查了105個樣方,中度沙漠化樣地共調查了118個樣方,輕度沙漠化樣地共調查了143個樣方。同時在5 m×5 m樣方內用土鉆隨機采集5處0—10 cm土樣,混合均勻并帶回室內測定土壤有機C、全N、全P含量。土樣帶回室內風干后,手工揀出雜物、凋落物和植物根系并研磨過篩。用C/N元素分析儀(Costech ECS4010, Milan, Italy)測定土壤全C和全N含量,用總無機碳分析儀(UIC CM140)測定土壤總無機C,土壤有機C含量由全C含量減去總無機C含量獲得,采用鉬銻抗比色法測定土壤全P含量。

1.2.3數據分析

土壤有機C、全N、全P采用質量含量,C∶N、N∶P、C∶P及C∶N∶P均采用質量比。結合草本樣方和灌木樣方生物量數據,通過單位面積平均的方法獲得調查樣地的生物量。采用One-way ANOVA和LSD最小顯著性差異法比較不同類型沙化草地之間植被生產力、物種豐富度、多樣性指數,及土壤有機C、全N、全P化學計量特征值的差異。采用相關分析揭示植被生產力、物種豐富度、多樣性指數,及土壤有機C、全N、全P化學計量特征值之間的相關性。采用General linear model檢驗不同線性相關關系的斜率及截距是否有差異。為了滿足正態分布的要求,首先對數據進行自然對數轉換,然后進行ANOVA假設檢驗、相關和回歸分析。數據的正態分布采用One Sample Kolmogorov-Smirnov進行檢驗。

多樣性指數包括Simpson指數和Shannon-Wiener指數,計算方法如下：

式中,S為物種數目,Pi為種i的個體數占群落中總個體數的比例。

2 結果分析

2.1 沙化草地土壤C、N、P化學計量特征

科爾沁沙地75個調查樣地表層土壤(0—10 cm)有機C、全N和全P的變化范圍分別為0.32—9.40 mg/g、0.04—0.87 mg/g和0.00—0.180 mg/g,平均值分別為(1.39±1.13)mg/g、(0.117±0.10)mg/g和(0.079±0.023)mg/g；化學計量比C∶N、N∶P和C∶P的變化范圍分別為1.91—34.97、0.57—7.34和3.61—88.65,平均值分別為7.50±2.64、2.22±0.90和16.91±9.82。土壤有機C、全N、全P含量及化學計量比值的變異系數在29%—81%之間,屬于中等變異(圖2)。

圖2 科爾沁沙化草地土壤(0—10 cm)SOC、N、P及其比值的頻數分布Fig.2 Histogram of SOC, N, P concentrations and their ratios in soils (0—10 cm) of Horqin desertified grassland

科爾沁沙地不同程度沙化草地表層土壤有機C、全N、全P含量及其化學計量比存在顯著差異(P<0.001；表1)。重度沙化草地具有較低的有機C、全N、全P含量,分別較中度沙化草地降低了31.93%、32.75%和9.10%,較輕度沙化草地降低了58.88%、49.56%和18.60%；輕度沙化草地具有較高的C∶N、N∶P、C∶P,中度沙化草地分別較其減小了17.40%、19.33%和34.78%,而重度沙化草地分別較其減小了17.52%、39.40%和50.13%,說明沙化過程中土壤C∶N、N∶P和C∶P具有降低的趨勢。輕度沙化草地的C∶N∶P為23∶3∶1,中度沙化草地的C∶N∶P為15∶2∶1,而重度沙化草地的C∶N∶P為12∶2∶1。

表1 科爾沁沙地不同程度沙化草地土壤(0—10 cm)SOC、N、P及其比值(平均值±標準誤差)

Table 1 SOC, N, P concentrations and their ratios in soils(0—10 cm)along gradient of desertified grassland in Horqin Sand Land(mean±SE)

含量及比值Concentration and ratio輕度沙化Light degeneration中度沙化Moderate degeneration重度沙化Heavy degenerationFPSOC/(mg/g)1.97±1.107a1.19±0.086b0.81±0.061c42.68<0.001N/(mg/g)0.228±0.006a0.171±0.009b0.115±0.006c45.43<0.001P/(mg/g)0.086±0.002a0.077±0.002b0.070±0.002c16.31<0.001C∶N8.39±0.19a6.93±0.15 b6.92±0.34b14.33<0.001N∶P2.69±0.070a2.17±0.077b1.63±0.063c57.31<0.001C∶P22.64±0.88a14.96±0.67b11.29±0.67c54.58<0.001C∶N∶P23∶3∶115∶2∶112∶2∶1——

同一行數值后的不同小寫字母表示不同沙化程度草地間0.05水平上差異顯著

2.2 沙化草地土壤C、N、P含量及其化學計量比值間的關系

科爾沁沙地沙化草地表層土壤有機C含量和全N含量(rTotal=0.876,P<0.001)、全N含量和全P含量(rTotal=0.721,P<0.001)以及有機C含量和全P含量(rTotal=0.683,P<0.001)間總體上均呈極顯著正相關關系(圖3)。并且,就同一沙化程度草地而言,土壤有機C、全N、全P含量也表現出相關關系,其中土壤有機C和全P含量間的耦合關系不隨沙漠化的發展而變化(Pa=0.582,Pb=0.156)。土壤有機C含量和N∶P(rTotal=0.641,P<0.001)、全N含量和C∶P(rTotal=0.706,P<0.001)以及全P含量和C∶N(rTotal=0.270,P<0.001)間均表現出顯著正相關關系,而中度和重度沙化草地土壤全P含量和C∶N間并不存在顯著相關性(rMD=0.041,rHD=0.081,P>0.05)。

圖3 科爾沁沙化草地土壤(0—10 cm)SOC、N、P及其比值相關關系Fig.3 Relationship between SOC, N, P concentrations and their ratios in soils (0—10 cm) of Kerqin desertified grasslandLD：輕度沙化,Light degeneration；MD：中度沙化,Moderate degeneration；HD：重度沙化,Heavy degeneration;*, P<0.05; **, P<0.01; ***, P<0.001;Pa<0.05和 Pb<0.05分別表示三種線性相關關系的斜率和截距有顯著差異

2.3 沙化草地植被生產力及物種多樣性

科爾沁沙地不同程度沙化草地間生物量及物種多樣性均存在顯著差異(P<0.001；表2)。重度沙化草地具有較低的地上生物量、地下生物量和總生物量,分別較中度沙化草地低47.43%、31.14%和36.71%,較輕度沙化草地低50.33%、39.44%和42.99%。同時,沙化草地的地上/地下生物量比、物種豐富度及多樣性指數亦隨著沙漠化的發展顯著降低(P<0.001)。

科爾沁沙地沙化草地物種豐富度和生物量間可以用冪函數進行擬合及描述(圖4),地上生物量、地下生物量及總生物量均隨著物種豐富度的增加而增加。而且,地上/地下生物量比亦隨著物種豐富度的增加而呈冪函數增長趨勢(y=0.58(1-e-0.47x),R2=0.072,P<0.0001)。

2.4 土壤C、N、P化學計量特征與植被生產力及物種多樣性的關系

科爾沁沙地沙化草地表層土壤有機C、全N及全P含量均與地上生物量、地下生物量和總生物量呈顯著正相關關系(P<0.01；表3),說明土壤有機C、全N、全P是影響植被生物量的關鍵因素。同時,土壤有機C、全N、全P含量與物種豐富度及多樣性指數間也有顯著正相關關系(P<0.01；表3),即土壤有機C、全N、全P會影響物種多樣性。土壤N∶P、C∶P與植被生物量和物種豐富度、多樣性指數間表現為顯著正相關關系(P<0.01；表3),但C∶N與生物量、物種豐富度,以及多樣性指數間無顯著相關性。

表2 不同程度沙化草地植被生產力及物種多樣性(平均值±標準誤差)

同一列數值后的不同小寫字母代表不同沙化程度草地間0.05水平上差異顯著

圖4 沙化草地植被生產力與物種豐富度之間的關系Fig.4 Relationship between vegetation productivity and species richness in desertified grasslands實線為擬合的回歸線,虛線為95%的置信區間

含量及比值Concentration and ratio地上生物量Aboveground biomass/(g/m2)地下生物量Underground biomass/(g/m2)總生物量Total biomass/(g/m2)地上/地下生物量Above/underground biomass ratio物種豐富度Species richnessSimpson指數Shannon-Wiener指數SOC/(mg/g)0.216??0.261??0.273??0.0390.177??0.158??0.169??N/(mg/g)0.329??0.354??0.385??0.0470.235??0.175??0.189??P/(mg/g)0.167??0.234??0.233??-0.0520.10.119?0.124?C∶N-0.010.040.060.0570.0520.0570.064N∶P0.384??0.367??0.417??0.117?0.300??0.160??0.183??C∶P0.236??0.263??0.282??0.0970.235??0.157??0.174??

*,P<0.05；**,P<0.01

3 討論

3.1 沙化草地土壤C、N、P化學計量特征

土壤有機C、全N、全P含量及其化學計量比是衡量土壤有機質組成、質量及營養平衡的重要指標。有研究表明,中國表層土壤有機C、全N及全P平均含量分別為10.32 mg/g、1.86 mg/g及0.78 mg/g[13-14]。與之相比,本研究中科爾沁沙地沙化草地表層土壤具有較低的有機C、全N及全P含量,而與古爾班通古特沙漠的研究結果較為接近[15]。大量研究表明,草地退化過程中土壤有機C及養分損失是普遍現象[8, 16]。本研究結果也表明,科爾沁沙地草地沙化過程中土壤有機C、全N、全P顯著降低(P<0.001)。該地區強烈的風蝕作用致使土壤中黏粉粒物質的大量損失,造成土壤有機質損失,養分流失嚴重,而植被凋落物及根系等對土壤有機質的輸入量亦漸趨匱乏,土壤有機質來源的不足也導致土壤養分的持續降低。

本研究中,土壤C∶N、N∶P及C∶P分別為7.50、2.22和16.91,遠低于中國土壤(分別為12.3、4.2和52.64)及全球草地(分別為11.83、5.55和64.26)的研究結果[14,17]。同時,隨著沙化程度的加劇,土壤C∶N、N∶P及C∶P亦顯著降低(P<0.001)。對于不同的草地生態系統,草地退化過程中元素化學計量比具有類似的變化趨勢,對青藏高原高寒草甸及新疆高寒草原的研究發現,群落退化過程中土壤C∶N、N∶P及C∶P亦表現降低趨勢[18-20]。草地退化過程中化學計量比的這種變化可能是土壤有機C、全N、全P含量積累/損失的不同步所導致的。一般來說,土壤有機C及N作為結構性成分,其在土壤中的累積和消耗存在相對固定的比值,因此C∶N一般較為穩定[14, 17]。而在草地沙化過程中,表現為土壤有機C損失速率高于全N,產生這種有機C和全N損失速率不同步的原因可能是由于該地區強烈的風蝕作用導致土壤中輕組組分有機質及粘附有機質和養分的粘粉粒被吹蝕、搬運,而輕組組分有機質和粘粉粒的C∶N均高于其他組分有機質及其他粒徑土壤顆粒[21-23]。土壤全P主要受土壤母質的影響,其變異性較小,而有機C和全N除受土壤母質的影響外,還受凋落物分解及植物根系輸入的影響,因而在草地沙化過程中存在較大的變異性[24-25],這可能也是造成草地沙化過程中土壤C∶P和N∶P下降的原因。此外,干旱半干旱地區草地生態系統主要受N的限制,本研究中土壤N∶P隨著草地沙化程度的加劇顯著降低,指示沙漠化的發展導致系統受N限制的程度加劇。

科爾沁沙地沙化草地土壤有機C、全N、全P含量及其化學計量比間均具有顯著相關關系,說明土壤有機C、全N、全P元素間存在著相互耦合關系。土壤有機質的形成或分解過程中需要或釋放一定數量的N、P等營養成分及與其相應比率的C[26],另一方面,土壤中N和P的供應通過影響土壤中N、P礦化酶生產力的變化,又能影響土壤有機質的分解速率[27]。雖然土壤有機C、全N、全P含量在草地沙化過程中損失速率不同步,但它們之間仍能保持一定的耦合關系,可能是由于元素間的這種耦合關系主要受C、N、P循環過程相互耦合的影響,而沙漠化的發展不僅僅是簡單的物理損失,其伴隨著土壤粗粒化、有機質及養分的損失、微生物活性降低等變化特征,這些變化對C、N、P循環過程都會產生一定程度的影響[28-31]。并且,科爾沁沙地沙化草地土壤有機C和全P間的耦合關系不隨沙漠化的發展而變化。

3.2 沙化草地土壤C、N、P化學計量特征與生產力間的關系

沙漠化過程中,土壤養分的大量損失,必然會限制草地生產力[16, 32]。本研究中,科爾沁沙地草地沙化過程中,群落生產力隨著全N、全P含量的降低而呈減小趨勢。土壤養分作為影響該地區植物生長最重要的環境因子,其含量的高低直接影響著群落生產力的變化[33],而初級生產力是土壤有機質積累的重要來源,又反過來會影響土壤養分狀況。因此,群落生產力與土壤養分間存在著一定的互饋關系[8, 19]。

陸地生態系統中,土壤和植物N∶P常作為衡量環境對植物生長養分限制狀況的指標[4]。Wassen等[34]在波蘭泥炭地的施肥試驗表明,N∶P小于14時,植物生長主要受N限制；N∶P大于16時,植物生長主要受P限制。草地沙化過程中土壤N∶P的降低可以反映N、P元素限制程度的變化。本研究中科爾沁沙地沙化草地土壤N∶P與生產力間具有顯著的正相關關系,說明沙漠化發展過程中,相對于P而言,N限制的加劇對生產力的影響更大。并且,生產力與N∶P間的相關性高于其與全N、全P元素的相關性,說明相對于土壤全N、全P元素含量,N∶P更能反映土壤養分的平衡狀況及其對生產力的限制作用。

3.3 沙化草地土壤C、N、P化學計量特征與物種多樣性間的關系

土壤養分狀況對群落物種多樣性的影響較為復雜,關于其與多樣性間關系的研究目前未表現出一致的規律性。多數人認為,在土壤養分梯度的中間位置出現高的群落物種多樣性[35-36]。但也有研究者發現,生物多樣性隨著土壤養分水平的提高而減小[37]。本研究發現科爾沁沙地沙化草地物種豐富度及多樣性指數與土壤全N含量間,以及多樣性指數與土壤全P含量間均具有顯著正相關關系(P<0.01),這與錫林河流域草原、高寒草甸植物群落的研究結果相一致[19, 38]。而物種豐富度與土壤全P含量間無顯著相關性,可能是由于該地區植物生長主要受N限制,而受P的限制作用較小[39]。Tilman等[40]也指出,在土壤肥力較低時,植物群落物種豐富度的變化主要是受有限養分資源的競爭驅動的。

本研究中,科爾沁沙地沙化草地物種豐富度及多樣性指數與土壤N∶P間具有顯著正相關關系,這與對生產力的研究結果相似,說明土壤N∶P不僅可指示土壤養分狀況對生產力的限制作用,還可反映養分平衡對物種多樣性的影響作用。群落結構的形成與維持是物種生物學特性與環境相適應的結果[41]。群落內部不同功能群植物對環境擾動的響應機理及程度具有差異性,李祿軍等[42]在本研究區域的研究發現,在沙質草地單獨增施N、P肥對群落內藜科、菊科植物的優勢度均無影響,而N、P肥配施卻增加了藜科植物的優勢度,降低了菊科植物在群落內的優勢地位。因此,群落內不同物種對于環境養分限制的響應具有差異性,單一使用土壤N或P含量并不能很好地反映群落結構組成對沙化草地養分限制的響應,而N∶P可更好地反映土壤養分狀況對群落結構的調控作用。

4 結論

本文研究發現,科爾沁沙地沙化草地表層土壤具有較低的有機C、全N、全P含量及C∶N、N∶P和C∶P,且草地沙化過程中,有機C、全N、全P含量及C∶N、N∶P和C∶P均顯著降低；沙化草地表層土壤有機C、全N、全P元素間均呈顯著正相關關系,具有一定的耦合關系,且土壤有機C和全P間的耦合關系不隨沙漠化的發展而改變；草地沙化過程中,土壤養分的損失限制著草地生產力,而土壤N∶P較全N、全P含量更能反映土壤養分對生產力的限制作用；沙化草地土壤全N含量與物種豐富度間具有顯著正相關關系,而土壤全P與其無顯著相關性,多樣性指數與全N、全P含量間均具有顯著正相關關系,相對于土壤全N、全P含量,N∶P能更好地反映養分平衡對物種多樣性的影響作用。