濱海耐鹽植物離子吸收與分配規律研究

顧寅鈺 陳傳杰 李俊林 衣葵花 張海洋 梁曉艷 付嬈 王向譽

摘要：為探討耐鹽植物的鹽適應機制，研究了濱海耐鹽植物不同器官（根、莖、葉）的K+、Na+、Ca2+、Mg2+吸收、運輸與分配情況。結果表明：蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根優先將Na+積累在根系中，曼陀羅、砂引草優先積累在莖中，牛筋草、豬毛菜則優先積累在葉中。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、豬毛菜、砂引草通過大量吸收K+來減少Na+對根的傷害，曼陀羅、軟毛蟲實和狗牙根通過大量吸收K+來降低Na+對葉的傷害。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根主要是通過莖-葉來調控鉀鈉的運輸與分配，而砂引草、豬毛菜、曼陀羅則主要是通過根-莖來調控。在所測植物中，蒼耳和曼陀羅調控離子運輸能力較強。

關鍵詞：濱海;耐鹽植物;離子吸收;分配規律

中圖分類號：S580.1文獻標識號：A文章編號：1001-4942（2019）05-0052-04

我國鹽堿地、灘涂、濕地資源豐富，且一直未能得到有效利用。濱海的耐鹽植物抗鹽性高，在鹽漬化土壤的生物修復中具有良好的應用前景。高濃度的鹽離子會對植物造成滲透脅迫、離子毒害及營養失衡等方面的影響，最終抑制植物生長，甚至死亡[1]。鹽脅迫下，植物依靠自身積累無機鹽離子進行滲透調節，高濃度的鹽脅迫（Na+）會抑制植物對K+、Ca2+、Mg2+等礦質元素的吸收[2，3]，抑制以K+為輔助因子的多種酶的活性或影響細胞膜的穩定性和地上部光合作用，造成植物體內礦質元素比例失調，影響植物正常的生長和發育[4]。因此，鹽脅迫下維持和重建植物細胞中的離子平衡，對植物正常的生理活動具有重要意義。但目前對濱海耐鹽植物鹽分積累特性、礦質離子的吸收和運輸的研究還很少。本試驗以濱海耐鹽植物為材料，研究鹽脅迫對其根、莖、葉的K+、Na+、Ca2+、Mg2+吸收、運輸與分配的影響，探明不同生態條件下耐鹽植物如何適應鹽分環境，可為耐鹽植物研究和開發利用提供理論基礎。

1材料與方法

1.1試驗材料

于2018年9月取煙臺開發區海邊沙灘的耐鹽植物（成熟期），分別為牛筋草（Eleusineindica）、蒼耳（Siberiacocklebur）、腎葉打碗花（Calystegiasoldanella）、軟毛蟲實（Corispermumpuberulum）、砂引草（Tournefortiasibirica）、狗牙根（Cynodondactylon）、豬毛菜（Salsolacollina）、曼陀羅（Daturastramonium）。

1.2試驗方法

1.2.1Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量測定將樣品分為根、莖、葉，烘干粉碎后過40目篩，精確稱取0.2g，加入20mL去離子水后沸水浴2h，冷卻后5000r/min離心15min，上清液定容20mL。Na+、K+、Ca2+、Mg2+含量使用原子吸收分光光度計進行測定[5]。

1.2.2離子選擇性運輸能力SX，Na為不同器官對離子的選擇性運輸系數。計算公式為：SX，Na=庫器官（X/Na+）/源器官（X/Na+），式中X代表K+、Ca2+和Mg2+中任意一種離子的含量。SX，Na值越大，表示源器官控制Na+、促進X向庫器官運輸的能力越強，即庫器官選擇性運輸能力越強[6]。

1.3數據處理

數據處理與做圖采用MicrosoftExcel2007。

2結果與分析

2.1耐鹽植物及其不同器官離子含量

2.1.1鉀離子含量K+是植物生長發育必需的大量元素和滲透調節物質，涉及許多生理過程，包括酶活性調節、蛋白質合成及滲透調節等，而且是植物所必需的以相對高濃度存在的陽離子[7]。由圖1可以看出，不同植物和同種植物不同器官間鉀離子含量有較大差距，蒼耳、牛筋草和腎葉打碗花的鉀離子含量較高。牛筋草、蒼耳、砂引草莖中鉀離子含量高，腎葉打碗花、豬毛菜根中含量高，軟毛蟲實、狗牙根、曼陀羅葉中含量高。其中腎葉打碗花根的鉀離子含量是莖的4.3倍，葉的21.3倍。

2.1.2鈉離子含量由圖2可以看出，豬毛菜、狗牙根和腎葉打碗花的鈉離子含量較高。曼陀羅、砂引草莖中鈉離子含量高，蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根根中含量高，牛筋草、豬毛菜葉中含量高。其中腎葉打碗花根中鈉離子含量是莖的3.7倍、葉的5.8倍，與鉀離子含量規律相同。

2.1.3鈣離子含量Ca2+對于保持植物細胞膜結構完整性和功能穩定性具有重要作用[8]。由圖3可以看出，牛筋草和蒼耳的鈣離子含量較高。牛筋草和蒼耳莖中鈣離子含量高，牛筋草、曼陀羅和腎葉打碗花根中含量高，軟毛蟲實、砂引草、狗牙根、曼陀羅葉中含量高。其中蒼耳莖中鈣離子含量是根的10倍、葉的26.7倍。

2.1.4鎂離子含量Mg2+在作物耐鹽性研究中的報道較少，是植物生長必不可少的營養元素[9]。由圖4可以看出，牛筋草和蒼耳的鎂離子含量較高。牛筋草、蒼耳、豬毛菜莖中鎂離子含量高，腎葉打碗花根中含量高，軟毛蟲實、砂引草、狗牙根、曼陀羅葉中含量高。其中蒼耳莖中的鎂離子含量是根的3倍、葉的3.7倍。

2.2耐鹽植物不同器官離子含量比值

因為Na+和K+水合離子半徑相似，Na+對K+的吸收往往呈現出明顯的競爭性抑制作用[9，10]。耐鹽植物能通過Na+、K+的運輸調控，使根吸收K+而拒Na+，保證其具有較高的K+/Na+值，減少鹽脅迫對根的傷害。由表1看出，牛筋草、蒼耳的根、莖、葉的K+/Na+值始終>1;腎葉打碗花的根和莖、砂引草的根、曼陀羅的葉、軟毛蟲實及狗牙根的莖和葉，其K+/Na+值>1，說明以上器官鉀離子含量大于鈉離子。蒼耳莖的Mg2+/Na+值>1，說明蒼耳莖中鎂的含量高于鈉離子，其余所有數值均<1。多數器官的K+/Na+>1，Ca2+/Na+<1，Mg2+/Na+<1，說明植物主要是通過吸收鉀來減少鈉的傷害。

2.3不同植物器官間離子選擇性運輸能力

SK，Na、SMg，Na和SCa，Na值可反映鹽分脅迫下植物根中的K+、Mg2+和Ca2+向地上部運輸的選擇性，其值越大，K+、Mg2+和Ca2+向地上部運輸的選擇性吸收積累越高[11]。牛筋草、蒼耳和軟毛蟲實莖-葉K+、Mg2+和Ca2+的選擇性運輸比均高于根-莖，說明莖-葉的選擇性運輸能力大于根-莖;砂引草和曼陀羅則是根-莖的運輸能力大于莖-葉。各植物選擇性運輸鉀的能力高于鈣和鎂。曼陀羅根-莖的SCa，Na值和蒼耳莖-葉的SCa，Na值超高，說明這兩個方向的選擇性運輸能力極強。

3討論與結論

離子區域化作用是植物耐鹽性的重要方面，同時也是植物維持細胞內離子平衡的重要途徑之一。不同植物根據自身的結構特點表現出不同的離子區域化方式[12-14]。本研究結果顯示，蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根優先將Na+積累在根系中，曼陀羅、砂引草優先積累在莖中，牛筋草、豬毛菜則將Na+優先積累在葉中。

K+、Ca2+和Mg2+在植物生長過程中具有重要的生理功能，Na+在植物氣孔調節、C4和CAM植物磷酸烯醇式丙酮酸的催化再生、耐鹽植物的滲透調節等生理活動中發揮著重要作用。這些離子只有在保持相對平衡的狀態下才能發揮正常的生理作用，它們之間的平衡被打破，將對生理作用產生不良影響[15]。高等植物通過調節礦質離子的種類和數量來維持細胞中微環境的相對穩定，保持較高的K+/Na+及礦質離子平衡能力來適應鹽漬環境[16]。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、豬毛菜、砂引草的根或莖的K+/Na+均高于葉，是通過大量吸收K+減少Na+對根的傷害來提高耐鹽性的;曼陀羅、軟毛蟲實和狗牙根葉中的K+/Na+較高，是通過大量吸收K+來降低Na+在葉中的積累，以維持葉片正常的光合作用和離子的相對平衡，提高植株對鹽的耐受性。

離子選擇性運輸系數表征植物對離子的選擇性運輸能力，鹽脅迫下離子選擇性運輸系數越大，表明植株促進營養離子的選擇性運輸和抑制鹽離子向上運輸的能力越強[17]。牛筋草、蒼耳、腎葉打碗花、軟毛蟲實、狗牙根主要是通過莖-葉來調控鉀鈉的運輸與分配，而砂引草、豬毛菜、曼陀羅則主要是通過根-莖來調控。在所測植物中，蒼耳和曼陀羅調控離子運輸能力較強。

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