低溫脅迫對不同玉米種子萌發的影響

(1.河北農業大學農學院/國家玉米改良中心河北分中心，河北 保定 071000；2.武安市農業農村局，河北 武安 056300)

玉米原產于熱帶和亞熱帶地區,是一種喜溫作物，因此對溫度要求非常高[1]，低溫脅迫是許多國家和地區玉米生產上普遍性的嚴重災害[2-5]。種子萌動和發芽2個最基本的因素是溫度和水分，有研究報道玉米種子萌發的3個基點溫度是：最低溫度6～10 ℃，最適溫度25～32 ℃，最高溫度40～44 ℃，不同玉米品種在溫度過高或過低時種子萌發差異較大，種子生理生化指標在低溫出現不同的變化，能夠在一定程度上反映種子耐低溫萌發能力[6-8]。前人研究最多的是玉米種子及幼苗內部的生化變化，對玉米種子萌發的生理變化研究較少。

本研究以鄭單958等8個適宜不同生態區推廣的玉米雜交種及親本為試驗材料，以5 ℃、10 ℃、15 ℃溫度處理進行發芽試驗，旨在研究低溫脅迫對不同玉米種子萌發的影響，篩選出耐寒性較好的玉米雜交種和自交系。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

適宜我國不同生態區的8個玉米雜交種及其親本自交系(表1)。

表1 供試雜交種及親本自交系

序號雜交種名稱親本組合1鄭單958鄭58×昌7-22先玉335PH6WC×PH4CV3農單476農系3435×PH6WC4京農科728京Mc01×京24165農單116農系1109×昌7-26農單145PH6WC×農系3767農單154農系688×農系12588農單697農系1266×農系6982

1.2 試驗方法

對21個供試材料共采取了4個溫度的梯度處理(5 ℃、10 ℃、15 ℃、25 ℃)，每處理3次重復，每重復30粒種子。發芽試驗參照郝楠等[9]、Marocco A等[10]的方法，數據記錄參照張雪峰等[11]的方法。

1.3 數據處理

各指標計算方法如下[12]：

發芽率(%)=(正常發芽的種子數/供試種子總數)×100%；

發芽勢(%)=(發芽高峰期的種子數/供試種子總數)×100%；

發芽指數(GI)=∑(Gt/Dt)(式中：Gt為t時間內的發芽數，Dt為相應的發芽天數)；

活力指數(VI)=GI×S(式中：S為苗高)；

溫度敏感系數=1-(X/Xmax)，

式中，X為不同溫度各種子萌發指標的測定值，Xmax為該品種在不同溫度處理下種子萌發指標的測定最大值；

溫度敏感系數隸屬值Xu=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)，式中，Xu為各品種某些指標溫度敏感系數的隸屬值；X為各品種某些指標的溫度敏感系數；Xmax和Xmin分別為所有品種對應指標溫度敏感系數的最大值和最小值。

采用Microsoft Excel 2010軟件和SPSS軟件對數據進行分析。

2 結果與分析

2.1 不同溫度對發芽率的影響

由表2可知，Sig值小于0.01，同一品種不同溫度條件下，發芽率差異極顯著；同一溫度下不同品種的發芽率差異極顯著。由圖1、圖2可知，隨著溫度的升高，發芽率不斷提高，在25 ℃時達到最大值，為100%。

表2 發芽率的方差分析

Ⅲ型平方和df均方FSig.材料9614.6320480.7311.9550.000溫度41118.889313706.29655.7390.000誤差11803.33348245.903總計440466.66772

圖1 8個雜交種在4個溫度下的發芽率

圖2 13個自交系在4個溫度下的發芽率

通過對不同品種發芽率分析可得：雜交種京農科728的發芽率最高，農單476次之，農單116的發芽率最低，5 ℃條件下基本不發芽；自交系農系3435的發芽率最高，鄭58的發芽率最低，5 ℃和10 ℃條件下基本不發芽。

2.2 不同溫度對發芽勢的影響

以第10天發芽情況計算各材料在不同溫度下的發芽勢(結果見圖3、圖4)，隨著溫度的升高，各材料的發芽勢也不斷提高；在25 ℃時發芽勢都接近100%，表明25 ℃條件適合玉米種子的萌發。在低溫條件下，雜交種的發芽勢高于自交系，表現出雜種優勢。先玉335、農單476、京農科728的發芽勢較高。而13個玉米自交系中農系376的發芽勢比較高。

圖3 8個雜交種在不同溫度下的發芽勢

圖4 13個自交系在4個溫度下的發芽勢

2.3 溫度對發芽指數的影響

由表3可知，溫度對玉米籽粒的發芽指數有很大的影響，其分析出來的Sig值小于0.01，表現為差異極顯著，表明溫度是影響發芽指數的主要因素。而品種對發芽指數也有一定的影響作用，表明不同品種對低溫的忍耐能力是不同的。

表3 發芽指數方差分析

源Ⅲ型平方和df均方FSig.材料813.212040.663.2050.000溫度8199.47632733.159215.4130.000誤差609.0244812.688總計21568.70572

圖5、圖6表明：隨著溫度的升高，雜交種和自交系的發芽指數都變大了，且雜交種的發芽指數大于自交系，在25 ℃的溫度條件下，雜交種的發芽指數基本在30～35之間，而只有5個自交系的發芽指數大于30。

圖5 8個雜交種的發芽指數

圖6 13個自交系在不同溫度下的發芽指數

2.4 溫度對活力指數的影響

從圖7和圖8可以看出，在5 ℃、10 ℃和15 ℃ 3個低溫條件下，雜交種和自交系的活力指數都很小，但雜交種總體比自交系的活力指數大。在25 ℃的溫度條件下，雜交種和自交系的差異明顯，雜交種的活力指數保持在150以上，自交系的活力指數在150以下。

2.5 溫度對苗高的影響

由表4可知，苗高在溫度之間的差異極顯著，品種之間的差異表現為顯著。表明溫度和品種都是影響玉米苗高的因素。

表4 苗高方差分析

Ⅲ型平方和df均方FSig.溫度1293.69511293.695147.590.000材料190.189209.5091.0850.03誤差219.137258.765總計3213.96247

圖7 8個雜交種的活力指數

圖8 13個自交系在不同溫度下的活力指數

2.6 不同玉米雜交種種子萌發耐低溫溫度敏感系數分析

由圖9得知：溫度由5 ℃提高到10 ℃，敏感系數數值變小，說明在該區間內雜交種對溫度的變化比較敏感，在10 ℃和15 ℃的變化趨勢變得較緩慢。

郝楠采用模糊聚類分析法對不同品種進行分析[7]，規定當Xu≥0.7為高度敏感；當0.7>Xu≥0.4為中度敏感；當Xu<0.4為不敏感。由表5得知：雜交種京農科728、農單697、先玉335的Xu<0.4，對溫度不敏感；農單476、農單145、鄭單958、農單154、農單116的Xu介于0.4～0.7之間，對溫度中度敏感。

圖9 8個雜交種溫度敏感系數

2.7 不同玉米自交系耐低溫能力鑒評

由表5得出：親本自交系農系6982、農系3435、京Mc 01、京2416、PH 6 WC、農系376、農系1258、PH 4 CV、農系688的Xu介于0.4～0.7之間，表現為中度敏感；農系1109、農系1266、鄭58、昌7-2的Xu≥0.7，表現為高度敏感。

表5 敏感系數聚類值

品種名稱敏感系數聚類值母本敏感系數聚類值父本敏感系數聚類值京農科7280.20.40.4農單6970.30.70.4先玉3350.30.40.5鄭單9580.40.80.8農單4760.40.40.4農單1450.40.40.4農單1540.60.50.5農單1160.60.70.8

由圖10得出：溫度由5 ℃提高到10 ℃，自交系敏感系數降低。在自交系中的耐寒性比其他材料強。農系3435在3個低溫條件下的各種性狀都較好，耐寒性優于其他自交系。

圖10 不同自交系溫度敏感系數

3 討 論

王立志等研究了不同溫度條件下玉米種子發芽的量化模型，認為低溫對種子的發芽和萌動有很大的影響，不同品種在不同溫度條件下的發育情況也有很大差異[14]。本實驗中也得到了驗證，隨著溫度的升高，發芽率等性狀也有了很大的改觀。黃艷勝等研究認為，種子無論是糯玉米還是甜玉米，硬粒型還是馬齒型，在低溫條件下，溫度越低發芽率就會越低[15]。謝皓研究認為，玉米種子發芽最適溫度為24～31 ℃，在玉米生長適宜的溫度范圍內，發芽率、發芽指數和活力指數等指標均隨著溫度的升高而表現出遞增的趨勢[16]。本研究認為，25 ℃為玉米種子發芽最適溫；從5～15 ℃發芽率、發芽指數不斷提高，表明低溫下玉米種子受到凍害對其生理特性產生了影響。

4 結 論

本研究發現：隨著溫度的升高，雜交種和自交系的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數都變大；通過各種方差分析得出：溫度對發芽率、根長和苗高的影響極顯著，溫度對這些性狀的影響都非常大；耐寒性較好的雜交種分別是京農科728和農單697。自交系農系3435的耐寒性較好，可用于耐寒品種選育的種質資源。