甘藍型油菜種質(zhì)群體農(nóng)藝性狀變異及相關(guān)性分析

(貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院油料作物研究所，貴陽 550025)

油菜是主要的油料作物，也是食用和飼用蛋白質(zhì)的重要來源，可分為3大類型：白菜型油菜，芥菜型油菜和甘藍型油菜[1]。其中甘藍型油菜在20世紀(jì)30年代前期由日本和歐洲引進中國的，20世紀(jì)70年代后，甘藍型油菜在我國占有統(tǒng)治地位[2]。隨著人們生活水平的不斷提高和油菜生產(chǎn)持續(xù)的發(fā)展，油菜育種的要求和目標(biāo)也在不斷提高，育種工作面臨的首要問題是如何培育出高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的新品種[3]。油菜新品種選育的物質(zhì)基礎(chǔ)是油菜種質(zhì)資源[4]。而對油菜種質(zhì)資源進行科學(xué)的評價是對其有效利用的前提[5]。近年來，在評價品種資源和遺傳育種中，相關(guān)性分析[6-10]和主成分分析[11-15]被廣泛應(yīng)用，培育高產(chǎn)油菜是油菜育種的重要目標(biāo)[16]。油菜產(chǎn)量是由多個單一性狀共同作用的結(jié)果，單一性狀不僅對產(chǎn)量產(chǎn)生直接影響，還會通過其它性狀對產(chǎn)量產(chǎn)生作用[17]，農(nóng)藝性狀是育種選擇的一個重要基礎(chǔ)，掌握農(nóng)藝性狀間關(guān)系是進行科學(xué)育種的關(guān)鍵[18]。

選用了377份甘藍型油菜種質(zhì)群體，在貴陽環(huán)境條件下種植，考察了部分重要的農(nóng)藝性狀: 株高、每角果粒數(shù)、角果長度、一次有效分支數(shù)、主分支長度、主分支角果數(shù)、側(cè)枝角度，并對這些農(nóng)藝性狀進行了表型變異、相關(guān)性和主成分等方面的分析，旨在為甘藍型油菜的遺傳育種和基礎(chǔ)研究提供材料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

本研究選用了來自全國各地的377份甘藍型油菜種質(zhì)材料，于2016年10月在貴州大學(xué)農(nóng)場種植，其中每份材料種植2小區(qū)，共播種754個小區(qū)，采用隨機區(qū)組設(shè)計。每小區(qū)播種2行，行長為2 m，行間距為0.4 m，廂間距為0.4 m。每2廂挖1條寬0.6 m的排水溝。田間四周種植半廂的保護行。

1.2 實驗方法

每小區(qū)選取2株有代表性單株進行株高、每角果粒數(shù)、角果長度、一次有效分支數(shù)、主分支長度、主分支角果數(shù)、側(cè)枝角度等農(nóng)藝性狀考察工作。其中具體測量方法如下：

株高(X1)：用卷尺直接測量每株頂部到地面的垂直距離，求其平均值，單位為：cm；每角果粒數(shù)(X2)：在每個小區(qū)的種子成熟之前，選取代表植株主支中部10個角果進行統(tǒng)計每角果粒數(shù)，取其平均值作為每角果粒數(shù)，單位為：個；角果長度(X3)：在每個小區(qū)的種子成熟之前，選取主支中部10個角果進行統(tǒng)計角果長度，取其平均值作為角果長度，單位為：cm；一次有效分支數(shù)(X4)：指主莖上具有一個以上有效角果的一次分支的數(shù)目，單位為：個；主分支長度(X5)：從上往下數(shù)的第一分支到植株最高處的長度，單位為：cm；主分支角果數(shù)(X6)：主莖上的有效角果數(shù)，單位為：個；側(cè)枝角度(X7)：分別測量第1個分支，第2個分支，第3個分支與主分支之間的夾角，取其平均值作為側(cè)枝的角度，單位為：°。

表1 農(nóng)藝性狀變異情況

性狀最大值最小值極差平均值標(biāo)準(zhǔn)差變異系數(shù)/%株高/cm210.0111.099.0169.216.69.8每角果粒數(shù)/粒33.63.430.220.74.722.9角果長度/cm19.33.216.17.01.723.8一次有效分支數(shù)/個13.54.09.57.61.519.9主分支長度/cm85.024.560.557.89.816.9主分支角果數(shù)/個141.021.0120.078.316.320.8側(cè)枝角度/°73.327.246.150.87.815.3

表2 農(nóng)藝性狀變異范圍情況

分類級別低中較高高X1100～135(12,3.2)135～160(88,23.3)160～185(211,56)185～210(66,17.5)X23～11(17,4.5)11～19(106,28.1)19～27(229,60.8)27～35(25,6.6)X33～8(309,82)8～13(66,17.5)13～18(0,0)18～23(2,0.5)X44～6.5(109,28.9)6.5～9(219,58.1)9～11.5(46,12.2)11.5～14(3,0.8)X524～40(15,4.0)40～56(143,37.9)56～72(190,50.4)72～88(29,7.7)X614～46(9,2.4)46～78(179,47.5)78～110(180,47.7)110～142(9,2.4)X726～38(14,3.7)38～50(160,42.5)50～62(177,46.9)62～74(26,6.9)

注：X1為株高;X2為每角果粒數(shù);X3為角果長度;X4為一次有效分支數(shù);X5為主分支長度;

X6為主分支角果數(shù);X7為側(cè)枝角度。下同。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

實驗獲得的數(shù)據(jù)利用SPSS 20軟件進行分析，包括群體變異分析、相關(guān)性分析和主成分分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)藝性狀群體變異分析

由表1可知，群體各農(nóng)藝性狀的變異系數(shù)大小順序為：角果長度>每角果粒數(shù)>主分支角果數(shù)>一次有效分支數(shù)>主分支長度>側(cè)枝角度>株高，說明供試材料在角果長度和每角果粒數(shù)性狀上變異豐富，在側(cè)枝角度和株高性狀上變異較小，而主分支角果數(shù)、一次有效分支數(shù)和主分支長度的表現(xiàn)介于兩者之間。總的來說，除了株高以外，其余的農(nóng)藝性狀系數(shù)都在10%以上，最大的為角果長度，其變異系數(shù)為23.8%。另外，從極值看，除株高以外，其余性狀差值都達相同性狀最小值的2倍以上，其中每角果粒數(shù)最大，達9.9倍，即使極差值最小的株高也達最小材料的1.9倍。可見，供試材料存在廣泛變異。

由圖1可知，各農(nóng)藝性狀特異的株系多少順序為：主分支角果數(shù)>每角果粒數(shù)>角果長度>株高>主分支長度>一次有效分支數(shù)>側(cè)枝角度，其中特異株系最多的是主分支角果數(shù)，有10個株系；最少的是側(cè)枝角度，有2個；每角果粒數(shù)、角果長度、株高、主分支長度、一次有效分支數(shù)特異株系數(shù)目分別為: 8個、7個、5個、4個、3個。其中G 16-096的每角果粒數(shù)和主分支角果數(shù)表現(xiàn)為異常值，G 16-107的每角果粒數(shù)、角果長度和主分支角果數(shù)均表現(xiàn)為異常值，G 16-152的每角果粒數(shù)和角果長度表現(xiàn)為異常值，G 16-341的每角果粒數(shù)和主分支長度表現(xiàn)為異常值。

圖1 農(nóng)藝性狀分散程度的分析

由表2可知，根據(jù)極差值，把供試材料分為低、中、較高和高4個組，其中株高、每角果粒數(shù)、角果長度、一次有效分支數(shù)、主分支長度、主分支角果數(shù)和側(cè)枝角度的主要集中區(qū)間分別為：160～185 cm(在此區(qū)間材料有211份，占全部材料56%)；19～27粒(在此區(qū)間材料有229份，占全部材料的60.8%)；3～8 cm(在此區(qū)間材料有309份，占全部材料的82%)；6.5～9個(在此區(qū)間材料有219份，占全部材料58.1%)；56～72 cm(在此區(qū)間材料有190份，占全部材料的50.4%)；78～110個(在此區(qū)間材料有180份，占全部材料47.7%)；50°～62°(在此區(qū)間材料有177份，占全部材料46.9%)。根據(jù)油菜產(chǎn)量構(gòu)成因素及本課題組的育種目標(biāo)，在“株高>160 cm、每角果粒數(shù)>19粒、角果長度<13 cm、一次有效分支數(shù)>6.5個、主分支長度>56 cm、主分支角果數(shù)>78、側(cè)枝角度<50°”區(qū)間范圍內(nèi)，篩選出了可用于進一步考察的19份材料，其材料編號分別為G 16-008、G 16-010、G 16-055、G 16-072、G 16-088、G 16-188、G 16-215、G 16-234、G 16-239、G 16-247、G 16-258、G 16-267、G 16-280、G 16-288、G 16-295、G 16-322、G 16-349、G 16-361、G 16-364。

表3 農(nóng)藝性狀相關(guān)性分析

性狀X1X2X3X4X5X6X7X11X20.239??1X30.194??0.350??1X40.156??-0.036-0.124?1X50.481??0.202??0.075-0.0091X60.414??0.207??0.134??0.0520.438??1X70.234??0.199??0.330??0.125?0.0190.242??1

注：“*”表示0.05 水平顯著相關(guān)，“**”表示 0.01 水平極顯著相關(guān)。

表4 農(nóng)藝性狀的主成分分析

主成分因子特征根(λ)貢獻率/%累計貢獻率/%特征向量X1X2X3X4X5X6X7PCA12.2932.6732.670.750.560.490.110.640.70.5PCA21.2818.2550.92-0.290.390.67-0.41-0.45-0.270.38PCA31.0915.5666.470.03-0.13-0.020.80-0.370.090.58PCA40.7610.9177.380.030.610.000.360.04-0.32-0.4PCA50.628.8286.190.36-0.360.390.040.14-0.41-0.13

2.2 相關(guān)性分析

由表3可以看出，株高與每角果粒數(shù)、角果長度、一次有效分支數(shù)、主分支長度、主分支角果數(shù)、側(cè)枝角度等均成極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.239、0.194、0.156、0.481、0.414、0.234；每角果粒數(shù)與角果長度、主分支長度、主分支角果數(shù)、側(cè)枝角度均成極顯著正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)分別為0.350、0.202、0.207、0.199；角果長度與主分支角果數(shù)和側(cè)枝角度之間均呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系，且相關(guān)系數(shù)分別為0.134、0.330；一次有效分支數(shù)與側(cè)枝角度之間呈現(xiàn)顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.125；主分支長度與主分支角果數(shù)間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.438；主分支角果數(shù)與側(cè)枝角度間呈現(xiàn)極顯著的正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.242。

2.3 主成分分析

由表4可以看出，前5個特征根的累計貢獻率達86.19%，根據(jù)累計貢獻率≥85%的標(biāo)準(zhǔn)，其可以概括7個農(nóng)藝性狀大部分信息，并以此對該部分材料進行綜合評價。

主成分因子1(PCA 1)的特征根為2.29,貢獻率為32.67%，對應(yīng)特征相量中，性狀對應(yīng)的數(shù)值從大到小依次為：株高、主分支角果數(shù)、主分支長度、每角果粒數(shù)、側(cè)枝角度、角果長度、一次有效分支數(shù)，其中株高數(shù)值最大，可作為株高因子；另外主分支角果數(shù)和主分支長度正值較大，兩者對株高有密切的正影響。

主成分因子2(PCA 2)的特征根為1.28，貢獻率為18.25%，對應(yīng)特征相量中，以角果長度的值為最大，可作為角果長度因子；其次每角果粒數(shù)和側(cè)枝角度正值較大，說明角果越長，每角果粒數(shù)越多，側(cè)枝角度越大，但負(fù)值較大的主分支長度和一次有效分支數(shù)等會有所下降。

主成分因子3(PCA 3)的特征根為1.09，貢獻率為15.56%，對應(yīng)特征相量中，一次有效分支數(shù)的數(shù)值最大，可作為一次有效分支數(shù)因子，一次有效分支數(shù)越多，側(cè)枝角度越大，但主分支長度減少。

主成分因子4(PCA 4)的特征根為0.76，貢獻率為10.91%，對應(yīng)特征相量中，每角果粒數(shù)的數(shù)值最大，可作為每角果粒數(shù)因子；其次絕對值較大的是一次有效分支數(shù)和側(cè)枝角度，每角果粒數(shù)越多，一次有效分支數(shù)越多，側(cè)枝角度明顯下降。

主成分因子5(PCA 5)的特征根為0.62，貢獻率為8.82%，對應(yīng)特征相量中，主分支角果數(shù)絕對值最大，可作為主分支角果數(shù)因子；其次株高和角果長度較大，說明主分支角果數(shù)的增加在某種程度上會影響株高和角果長度的減少。

3 結(jié)論與討論

油菜農(nóng)藝性狀的改良和新品種選育是建立在特異環(huán)境條件下對農(nóng)藝性狀的考察和轉(zhuǎn)育研究上，即使現(xiàn)在分子標(biāo)記迅速發(fā)展，傳統(tǒng)育種仍然是油菜育種的主要手段。目前，新品種選育以雜交育種為主[19]，親本和雜交組合的選配很重要，分析各親本間的遺傳變異，增強育種目標(biāo)親本選配，有利于提高育種水平。本研究針對從全國各地搜集的377份種質(zhì)資源，根據(jù)本課題育種目標(biāo)的實際情況，而展開的本批次種質(zhì)資源在貴陽環(huán)境條件下的農(nóng)藝性狀評價、潛在育種及基礎(chǔ)、材料的篩選工作。

高產(chǎn)育種始終是油菜的主要育種目標(biāo)，而油菜的產(chǎn)量與農(nóng)藝性狀間存在密切的關(guān)系，其中一次有效分支數(shù)，主花序角果數(shù)，株高是影響產(chǎn)量性狀最密切的因子[20]。通過篩選與油菜產(chǎn)量關(guān)系密切的其他農(nóng)藝性狀來進行間接的選擇，有利于提高油菜農(nóng)藝性狀育種的效率[21]。根據(jù)相關(guān)性分析和產(chǎn)量構(gòu)成因素，若選育高產(chǎn)品種，應(yīng)選擇每角果粒數(shù)和一次有效分支數(shù)較多品種，與此同時，應(yīng)選擇株高較高、角果和主分支較長、主分支角果數(shù)較多等農(nóng)藝性狀的品種。此外，主成成分分析可以對大量性狀進行降維，尋找性狀之間的關(guān)聯(lián)性，有效的對作物進行分群，為育種提供重要的參考信息[22]。通過本研究及本課題組的育種目標(biāo)篩選出的19份較好農(nóng)藝性狀的材料及4份具有特異農(nóng)藝性狀變異的材料，可以為本課題組油菜育種和基礎(chǔ)研究提供有用的材料。