蓖麻株高性狀主基因+多基因遺傳分析

崔 月 陸建農 施玉珍 殷學貴 張啟好

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蓖麻株高性狀主基因+多基因遺傳分析

崔 月1,**陸建農2,**施玉珍3殷學貴2,*張啟好2

1嶺南師范學院, 廣東湛江 524048;2廣東海洋大學農學院, 廣東湛江 524088;3廣東海洋大學化學與環境學院, 廣東湛江 524088

本研究選用蓖麻YC2×YF1高、矮稈組合的2組6世代群體(P1、P2、F1、B1、B2和F2), 對株高性狀進行了主基因+多基因混合遺傳模型分析。結果表明, 蓖麻株高受1對主基因和多基因共同控制。2組群體在B1、B2和F2三個分離世代中主基因遺傳率分別為37.05%/49.57%、30.51%/34.48%和43.98%/43.64%; 主穗位高和主莖節數均受2對主基因和多基因共同控制, 且主基因的互作效應>顯性效應>加性效應。3個分離世代中, 2組群體主穗位高主基因遺傳率分別為67.91%/92.72%、86.89%/92.13% 和60.18%/66.87%, 主莖節數主基因遺傳率分別為91.83%/91.50%、35.22%/63.37%和85.76%/94.58%。主莖節長由多基因控制, 遺傳率分別為47.64%/47.64%、38.87%/38.87%和25.25%/52.71%。以上遺傳模式決定了蓖麻雜種后代株高、主穗位高和主莖節長的正向超親遺傳, 而主莖節數則傾向于低值親本。因此, 主穗位高和主莖節數可以作為株高的早期間接選擇指標。

蓖麻; 株高相關性狀; 主基因+多基因; 遺傳分析

蓖麻(L.)為大戟科蓖麻屬一年生或多年生草本植物, 籽粒含油率可達45%~54%[1], 是可再生的“綠色石油”資源。由于獨特的化學和物理性質, 蓖麻油被廣泛用于機械制造、紡織、印染、化工、醫藥、能源、材料等多個領域。隨著經濟的發展, 蓖麻油的市場需求量快速增加, 國際市場每年以3%~5%的速度增長[2]。然而, 原料的缺乏已成為蓖麻產業發展的瓶頸。2014年之后, 我國蓖麻籽進口依賴率一直保持在90%以上(中國農業工程學會蓖麻技術經濟分會年會資訊)。由于缺乏高產品種, 蓖麻種植效益低, 種植面積不增反降。研究表明, 作物的株高性狀與產量、抗倒伏性和種植密度等密切相關。Donald[3]提出“作物理想株型”概念后, 矮化就成為主要作物理想株型育種的主要方向。第一次“綠色革命”就是以矮化品種的選育和推廣為標志的[4]?，F代作物育種對于株型的追求, 已不是簡單的矮桿、密植和抗倒伏, 而是在合理配置和充分利用株型資源基礎上的高產高效。

水稻[5]、小麥[6]、玉米[7]、油菜[8]、大豆[9]、棉花[10]、黃瓜[11]等的矮化育種研究較為深入和系統。迄今為止, 水稻上共鑒定了70多個矮稈和半矮稈基因[12], 克隆了100多個株高基因, 1000多個株高相關QTL被鑒定(www.ricedata.cn, www.gramene.org)[13]。小麥的21條染色體均發現有株高QTL[14], 至少有25個主效矮稈基因()被命名[15]。分析發現, 這些基因大多與赤霉素、油菜素內酯和獨角金內酯等激素的代謝或細胞信號轉導有關[16]。

株高性狀(株高構成)因不同作物而異, 小麥、水稻等“分蘗型”作物與油菜、棉花、大豆、蓖麻等“分枝型”作物各有特點, 前者的遺傳研究較為深入, 后者研究則相對較少。穗位高度在玉米上研究較多。玉米穗位高主要受顯性效應控制, 其次是加性效應, 同時還受顯性×環境互作效應、母體×環境互作效應等影響[17]。已定位的玉米穗位高QTL已有40多個[18-22]。不同組合的六世代群體研究結果表明, 玉米穗位高由1對主基因和多基因[23-25]、2對主基因和多基因[25]或多基因控制[25-26], 相同群體在不同環境條件下的遺傳模式可能不同[25]。在主要經濟作物中, 大豆的主莖節數研究最為深入。大豆主莖節數多與株高和抗倒伏性相關聯, 受1對主基因+多基因控制[27], 有一定的母體效應[28-30]。甜瓜節間長度受2對主基因和多基因控制[31]。玉米不同節間的長度對株高、穗位的影響不同, 越是基部節間, 影響越大, 穗下部節間尤其是基部節間作用最大[32]。各節間之間也有間接作用, 相鄰節間長間接作用最大, 節間相距越遠, 間接作用越小[32]。

蓖麻遺傳研究相對滯后, 改良程度較低, 單株產量不高。由于株型普遍高大(株高1.5~3.0 m), 葉片寬闊, 不利于增加種植密度。隨著印度、中國、巴西等主產國經濟的高速發展, 原有的勞動力成本優勢已不復存在或正在喪失, 需要矮桿(1.0~1.5 m)、分枝少、穗成熟期一致的品種以適應機械化收獲[33]。幾十年來, 矮化育種和雜種優勢利用一樣, 是蓖麻高產育種的主攻方向之一, 取得了一定成就, 但與生產要求相比差距還很大。Louis[34]通過誘變處理得到了受單隱性基因控制的矮化突變體。Athma等[35]用化學誘變劑及γ射線處理蓖麻后, 發現株高突變體最為普遍。株高遺傳方面, 有單顯性基因遺傳的報道[36], 也有多基因遺傳的報道[37]。在國內, 研究者已經認識到適宜的株高和主莖節數對提高蓖麻品種產量的作用[38-40], 但這方面只有一些零碎的研究, 缺乏系統性。李金琴等[41]報道了受1對隱性基因控制的矮稈性狀。劉臣等[42]證明QTL間的“一因多效”和連鎖是株高、主穗位高和主莖節長之間高度相關的遺傳基礎, 加性效應是株高、主穗位高和主莖節長的主要遺傳組分, 互作效應是主莖節數和主莖莖粗的主要遺傳組分。

植物數量性狀遺傳體系主基因+多基因混合遺傳模型分離分析法不僅可以估算出控制目標性狀主基因和多基因的個數, 也可以估計出基因的效應, 應用非常廣泛。此法已廣泛用于水稻、小麥、大豆等主要作物, 而蓖麻上卻鮮有報道。張智勇等[43]利用六世代群體對蓖麻主穗開花期進行了主-多基因分析, 指出蓖麻主穗開花期性狀受2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性-上位性多基因控制, 主基因遺傳率為中等偏低, 受環境影響較大。本研究用高、矮桿雜交組合創建的六世代群體, 對株高、主穗位高、主莖節數和主莖節長進行主基因+多基因混合遺傳模型分析, 旨在探索這些性狀的遺傳規律, 為QTL定位和株型育種提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

親本為連續套袋自交7代的純合自交系, 其中YC2 (P1)為高稈雌性系, 株高212.3 cm, YF1 (P2)為矮稈兩性系, 株高87.6 cm。F1群體中有1株主穗表現為單雌, 其余均為兩性。從F1中選取主穗單雌株和兩性株分別自交, 創建了2個F2群體, 即F2-1和F2-2, 與同一組P1、P2、F1、B1(F1×P1)和B2(F1×P2)構成2組六世代群體(I組和II組)。2013年10月20日, 于廣東海洋大學實驗基地同一地塊種植所有群體, 試驗地前茬為水稻, 地勢平坦, 肥力均勻。行株距為1 m × 1 m, 穴播, 每穴3粒, 三葉時隨機定苗一株。P1、P2、F1、B1和B2群體分別為33、32、35、51和48株。由于F2群體中有少數幾株在其他植株二級分枝穗成熟2個月后仍不現蕾, 繼續保持營養生長狀態而未能調查其株高性狀, 最終F2-1群體162株, F2-2群體121株。

1.2 性狀測定

2014年5月二級分枝穗成熟時, 按照《蓖麻種質資源描述規范和數據標準》[44]測量各群體單株株高(plant height, PH)、主穗位高(bearing height of primary raceme, PRH)、主莖節數(node number of main stem, MSNN), 并計算主莖節長(length of main stem internode, MSIL),

MSIL = PRH/MSNN。

1.3 數據分析

用SPSS軟件進行株高性狀統計分析及性狀間的相關和回歸分析。

用植物數量性狀主基因+多基因混合遺傳模型多世代聯合分析方法[45], 對蓖麻的株高性狀進行聯合分析。分別對2組六世代群體進行各種可能遺傳模型的極大似然分析, 根據AIC (Akaike’s Information Criterion)最小準則, 具有最小AIC值的模型為相對最適模型, 若出現模型間值差異不大時, 則表示有幾個供選的相對最適模型, 此時還需進行適合性檢驗, 即一組樣本分布與模型所代表的理論分布之間的比較, 這組測驗包括均勻性檢驗、Kolmogorov- Smirnov檢驗, 通過比較模型適合性概率的大小, 從1個或幾個候選模型中選出最佳遺傳模型, 同時可得到相應的各成分分布參數, 包括各主基因的加性、顯性、上位性效應, 多基因的加性、顯性、上位性效應, 主基因遺傳率、多基因遺傳率等。

主基因遺傳率2mg(%) =2mg/2p

多基因遺傳率2pg(%) =2pg/2p

式中2mg、2pg和2p分別為主基因方差、多基因方差和表型方差。

2 結果與分析

2.1 株高性狀表型特征及次數分布

2個親本之間的性狀差異較大, P1親本的株高、主穗位高、主莖節長均顯著高于P2親本(<0.01), 而P2的主莖節數顯著多于P1親本(<0.01)(表1)。F1群體中的株高、主穗位高和主莖節長均高于高值親本, 表現超親優勢, 而主莖節數更接近于低值親本。同一性狀在分離世代群體的變異系數普遍高于不分離世代群體, 說明分離世代群體有較好的遺傳多樣性, 適合進一步分析。在分離群體尤其是F2群體中, 除主莖節長外, 株高、主穗位高和主莖節數均有雙向超親個體出現, 但主莖節數平均值總是偏向于低值親本。

表1 六世代群體株高性狀表型特征值

F2-1: I組F2群體; F2-2: II組F2群體。

PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode; F2-1: F2population in group I; F2-2 : F2population in group II.

株高在2個F2群體中表現為雙峰連續分布(圖1-A), 在B1、B2群體中呈單峰偏態連續分布, 主穗位高和主莖節數在2個F2、B1、B2群體中均呈單峰偏態連續分布, 推測可能是主基因和多基因共同控制的數量性狀(圖1-B~C), 而主莖節長則表現為單峰近正態分布(圖1-D), 可能不存在主基因效應, 可用主基因+多基因多世代聯合分析方法分析驗證。

2.2 株高性狀遺傳模型的建立

運用極大似然法和IECM算法估算獲得1對主基因(A類)、2對主基因(B類)、多基因(C類)、1對主基因+多基因(D類)和2對主基因+多基因(E類)共5類24種遺傳模型的極大對數似然函數值和AIC值。根據遺傳模型選取原則, 確定株高的最適模型為D-0, 即1對加性-顯性主基因+加性-顯性-上位性多基因模型, 主穗位高和主莖節數的最適模型均為E-1, 即2對加性-顯性-上位性主基因+加性-顯性多基因模型, 主莖節長的最佳模型均為C-0, 即加性-顯性-上位性多基因模型(表2)。

圖1 六世代群體株高性狀次數分布

表2 入選模型的適合性檢驗結果

a“適合性檢驗”中5個數字分別指在122232、W2和D適合性檢驗中達到顯著水平的統計量個數。MX: 主基因+多基因遺傳模型; A: 加性效應; D: 顯性效應; I: 上位性; PG: 多基因遺傳模型。

aFive digitals in test of goodness-of-fit column denote numbers of significant statistic parameters among122232, W2, andD. MX: mixed major gene and polygene model. A: additive effect; D: dominance effect; I: interaction; PG: polygene model. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.

2.3 株高性狀遺傳參數估計

由表3可知, 最適遺傳模型下各性狀的遺傳參數在2組群體中具有較高的一致性?？刂浦旮叩?對主基因, 其加性效應遠大于顯性效應, 顯性度也很低。主基因遺傳率略小于多基因遺傳率, 多基因占有較大遺傳組分。主穗位高有較高的主基因遺傳率, 2對主基因的單位點效應相等, 負向超顯性。主基因間互作尤其是加性×加性、顯性×顯性互作是最重要的遺傳組分, 即互作效應>顯性效應>加性效應。主莖節數的遺傳組分中主基因效應占絕對優勢, 是株高性狀中主基因遺傳率最高的。主基因加、顯效應均為負向, 超顯性。由于負向的總顯性效應絕對值是正向的顯性×顯性互作效應的2倍左右, 雜種后代(F1)總是傾向于低值親本。主莖節長的遺傳只受多基因控制, 多基因遺傳率為25.25%~47.64%。

表3 株高性狀遺傳參數估計值

d: 第1對主基因的加性效應;h: 第1對主基因的顯性效應;d: 第2對主基因的加性效應;h: 第2對主基因的顯性效應;: 加性×加性互作;j:加性×顯性互作;j: 顯性×加性互作;: 顯性×顯性互作; []: 多基因加性效應; []: 多基因的顯性效應;2p: 表型方差;2pg: 多基因方差;2mg: 主基因方差;2mg(%): 主基因遺傳力;2pg(%): 多基因遺傳力。

d: additive effect of the first major gene;h: dominant effect of the first major gene;d: additive effect of the second major gene;h: dominant effect of the second major gene;: epistatic effect value betweendandd;j: epistatic effect value between dandh;j: epistatic effect value betweenhandd;: epistatic effect value betweenhandh; []: additive effect of polygene; []: dominant effect of polygene;2p: phenotypic variance;2pg: polygene variance;2mg: major gene variance;2mg(%): heritability of major gene;2pg(%): heritability of polygene. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.

2.4 株高性狀間相關性及回歸分析

對2個F2群體的株高性狀進行簡單相關分析(表4), 除主莖節數與主莖節長間為極顯著負相關外, 其余性狀間均為極顯著正相關。I組的線性回歸方程為= 42.76+0.7271+12.882(: 株高;1: 主穗位高;2: 主莖節長), 擬合程度為75.0%。II組的線性回歸方程為= 87.57+1.191+4.302, 擬合程度為73.8%。主莖節數對株高沒有直接影響。

表4 株高相關性狀間的相關系數

**表示在0.01概率水平差異顯著。

**Significance at the 0.01 probability level. PH: plant height; PRH: bearing height of primary raceme; MSNN: node number of main stem; MSIL: length of main stem internode.

3 討論

本試驗結果表明, 蓖麻株高由1對主基因和多基因共同控制, 主基因的加性效應(35.87/41.63)遠大于顯性效應(-4.85/-8.27), 顯性度為-0.14/-0.20, 與矮稈受1對隱性基因控制[34]和株高主要決定于基因的加性效應[36]的結果有一致性。但雖然存在主基因, 其遺傳率只有30.51%~ 49.57%, 而多基因遺傳率為45.31%~62.21%, 因此在株高的遺傳上, 多基因仍略占優勢, 更多偏向數量性狀的特征。與玉米的穗位高主要受顯性效應控制不同[17], 蓖麻主穗位高受2對加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因共同控制, 2對主基因作用方式相同, 加性效應為負, 顯性效應為正, 效應值相當。另外, 主基因間的互作效應尤其是加×加互作和顯×顯互作效應也是主穗位高的主要遺傳組分之一。高的主基因遺傳率(約60.18%~92.72%)使得主穗位高比株高在遺傳上更加穩定。

本研究結果表明, 蓖麻主莖節數總是偏向于低值的母本, 似乎與大豆莖節數的母體效應[28-30]相似, 但在蓖麻上正反交結果是相同的, 推測主莖節數主要受顯性基因控制。本試驗中, 蓖麻主莖節數受2對加性-顯性-上位性主基因和加性-顯性多基因共同控制, 主基因的單位點效應與互作效應都是很重要的遺傳組分。由于2對主基因的加、顯效應均為負值, 效應較大的加×顯、顯×加尤其是顯×顯互作效應均為正值, 正向的互作效應不足以抵消負向的單位點聯合效應, 因此F1代主莖節數總是偏向低值親本。在4個株高性狀中, 主莖節數主基因遺傳率最高, 遺傳上也最為穩定。主莖節長受多基因控制, 無主效基因, 從遺傳上解釋了該性狀對環境條件的敏感性, 也為栽培上通過控制水肥縮短節長而降低株高提供了依據。第II組群體中, B1群體株高與主穗位高的主基因遺傳率、B2群體主穗位高與主莖節數的主基因遺傳率、F2群體主莖節數與節長的主基因遺傳率均大于第I組群體, 主要是F2-2群體各性狀具有比F2-1群體更大的平均值和變異數所致。由于F2-1群體來自同一雜交組合F1群體中的唯一主穗單雌株, 可能是個突變株, 可能是造成這一差異的主要原因。另外, 土壤差異可能也有影響。

已有研究證明, 主基因+多基因遺傳模型分析法與QTL定位法檢測到的主基因數量有相對一致性[46]。劉臣等[42]用與本試驗相同的親本(套袋自交至4代)創建的F2群體進行了株高性狀的QTL定位, 證明加性效應是株高、主穗位高和主莖節長的主要遺傳組分, 互作效應是主莖節數的主要遺傳組分, 并檢測到的株高、主穗位高和主莖節數主效QT數目及其作用方式與本研究基本一致。但也檢測到一個主莖節長的主效QTL, 而本研究并未檢測到主基因, 這可能是環境等原因所致, 有待進一步分析?；貧w分析表明, 通過主穗位高和主莖節長可以預測株高, 而主莖節數不是株高的構成要素, 這與劉臣等[42]的結果基本一致。由于一定的株高和主莖節數是單株產量的保證, 因此, 育種上可將主穗位高和主莖節數作為株高的間接選擇對象。同時, 又由于后代主莖節數在遺傳上偏向低值親本, 育種上應選用主莖節數較多的材料做親本。

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Genetic analysis of plant height related traits inL. with major gene plus polygenes mixed model

CUI Yue1,**, LU Jian-Nong2,**, SHI Yu-Zhen3, YIN Xue-Gui2,*, and ZHANG Qi-Hao2

1Lingnan Normal University, Zhanjiang 524048, Guangdong, China;2College of Agricultural Sciences, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China;3College of Chemistry and Environment, Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, Guangdong, China

In this study, plant height related traits inL. were analyzed using the mixed major gene plus polygenes genetic model with two groups of six-generation populations (P1,P2, F1, B1, B2,and F2) derived from the cross YC2×YF1. The results revealed that the plant height was controlled by a pair of major gene and polygenes. The major-gene heritability in B1, B2,and F2populations was 37.05%/49.57% (group I/group II), 30.51%/34.48%, and 43.98%/43.64%, respectively. The bearing height of primary raceme and the node number of main stems were all controlled by two pairs of major genes and polygenes, with the importance of major-gene genetic components in the order of epistasis >dominance >additive. In the three generations the heritability of major genes conferring the bearing height of primary raceme was 67.91%/92.72%, 86.89%/92.13%, and 60.18%/66.87%, respectively, and that of major genes conferring the node number of main stem were 91.83%/91.50%, 35.22%/63.37%, and 85.76%/94.58%, respectively. As for the length of main stem internode, it was fully controlled by polygenes, the heritability was 47.64%/47.64%, 38.87%/38.87%, and 25.25%/52.71%, respectively. The above genetic models explained the positive transgressive inheritance of plant height, the bearing height of primary raceme and the length of main stem internode as well as the similar performance to the low value parent of the node number of main stem in F1generation. It suggested that the bearing height of primary raceme and the node number of main stem should be used as indirect selection indexes for plant height at early stage and the node number of main stem of lower value parent should not be too little in high yield breeding.

L.; plant height related traits; major gene plus polygene model; genetic analysis

2018-10-07;

2019-01-19;

2019-03-21.

10.3724/SP.J.1006.2019.84127

殷學貴, E-mail: yinxuegui@126.com

**同等貢獻(Contributed equally to this work)

崔月, E-mail: 522689162@qq.com

本研究由國家自然科學基金項目(31271759), 廣東省科技計劃項目(2013B060400024, 2014A020208116, 2016A020208015)和廣東海洋大學創新強校工程項目(GDOU2013050206)資助。

This study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31271759), the Guangdong Provincial Science and Technology Projects (2013B060400024, 2014A020208116, 2016A020208015), and Project of Enhancing School with Innovation of Guangdong Ocean University (GDOU2013050206).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190319.1650.003.html