鳥類飛行演化中的另類飛行模式

王敏

2019年5月9日，《自然》以封面文章發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所王敏研究員、鄒晶梅研究員、徐星研究員、周忠和院士的研究成果：一種新的侏羅紀(jì)擅攀鳥龍類以及膜質(zhì)翅膀在恐龍演化中的短暫出現(xiàn)。

在脊椎動物漫長的演化史中，翼龍、鳥類和蝙蝠分別獨(dú)立演化出了形態(tài)迥異的飛行結(jié)構(gòu)。相較翼龍和蝙蝠不完整的化石記錄，隨著帶羽毛恐龍和早期鳥類化石的不斷發(fā)現(xiàn)，尤其得益于我國中-晚侏羅世的燕遼生物群和早白堊世的熱河生物群，有關(guān)鳥類飛行起源這一重要科學(xué)問題取得了重要進(jìn)展，而擅攀鳥龍類的發(fā)現(xiàn)則揭示了“一條匪夷所思的征服藍(lán)天之旅”。

擅攀鳥龍類

擅攀鳥龍類（Scansoriopterygidae）是恐龍家族中最為怪異的類群，生活在中-晚侏羅世，迄今發(fā)現(xiàn)的僅有三個(gè)屬種，均發(fā)現(xiàn)于我國的燕遼生物群：寧城樹棲龍（Epidendrosaurus ningchengensis）、胡氏耀龍（Epidexipteryx hui）和奇翼龍（Yi qi）。擅攀鳥龍類具有非常獨(dú)特的形態(tài)特征：頭骨高聳、四肢纖細(xì)、第三手指（最外側(cè)的手指）加長、古老的2-3-4手指指式、尾骨縮短等，儼然是恐龍和鳥類的“混合體”，而它一度被認(rèn)為是和鳥類具有最近親緣關(guān)系的獸腳類恐龍。但這些標(biāo)本抑或不完整，抑或?qū)儆谟啄陚€(gè)體（如寧城樹棲龍和胡氏耀龍），大量形態(tài)特征難以觀察，造成它在演化樹上的位置撲朔迷離。

2015年徐星等命名的奇翼龍更加為這一類群增添神秘色彩。奇翼龍的前肢附著翼膜，還具有一根棒狀長骨，這樣的長骨在其他恐龍（包括鳥類）中沒有對應(yīng)的同源結(jié)構(gòu)。因此，奇翼龍被復(fù)原成類似翼龍那樣，因具有膜質(zhì)翅膀而能夠滑翔。但奇翼龍的標(biāo)本僅有一件，保存也不完整，因此對于棒狀長骨和翼膜是否存在還富有爭議。

發(fā)現(xiàn)擅攀鳥龍類新化石

2017年，由國家自然科學(xué)基金支持的基礎(chǔ)科學(xué)中心團(tuán)隊(duì)在遼寧凌源地區(qū)晚侏羅世地層考察時(shí)獲得了一件新化石。最初看到這件化石時(shí)，由于多數(shù)骨骼還被巖石覆蓋，僅能看到部分肩帶骨骼，且這些骨骼與早期鳥類較為相似，因此研究人員認(rèn)為其有可能是一類晚侏羅世的鳥類；隨后經(jīng)過中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所研究團(tuán)隊(duì)長達(dá)一年的室內(nèi)修理、實(shí)驗(yàn)和對比研究，特別是包括手指、腰帶等部位骨骼的修復(fù)，顯示出了典型的擅攀鳥龍類特征，最終確定該化石代表了該類群的一個(gè)新的成員，將其命名為長臂渾元龍（Ambopteryx longibrachium）（意指翼龍那樣膜質(zhì)翅膀和恐龍的混合體），渾元龍發(fā)現(xiàn)于燕遼生物群晚侏羅世早期的海房溝組（距今約1.63億年）。

長臂渾元龍正型標(biāo)本（bn-骨質(zhì)胃容物;gs-胃石; mw-膜質(zhì)翼膜; st-棒狀長骨）

《自然》第569卷雜志封面：中科院古脊椎動物與人類研究所發(fā)現(xiàn)侏羅紀(jì)具有膜質(zhì)翅膀的恐龍

渾元龍?bào)w長約32厘米，體重約306克，其正型標(biāo)本是目前已知最完整的擅攀鳥龍類化石，提供了大量形態(tài)和生態(tài)學(xué)信息。渾元龍?jiān)陔殴墙岁P(guān)節(jié)面、手指和腰帶形態(tài)方面明顯不同于其他擅攀鳥龍類，并且具有原始鳥類那樣的尾綜骨（尾綜骨是有若干枚尾椎愈合成的一塊復(fù)合骨），如此縮短的尾骨能進(jìn)一步將身體重心前移，有利于在飛行和滑翔時(shí)保持穩(wěn)定。更為重要的是，該研究團(tuán)隊(duì)在渾元龍的前肢發(fā)現(xiàn)了和奇翼龍相似的棒狀長骨和翼膜（翼膜中保存有色素體），這一新發(fā)現(xiàn)為棒狀長骨和翼膜在擅攀鳥龍類中的出現(xiàn)提供了確切無疑的證據(jù)。渾元龍?bào)w內(nèi)保存有胃石和疑似尚未完全消化的骨質(zhì)胃容物，這是在擅攀鳥龍類中首次發(fā)現(xiàn)的與食性相關(guān)的證據(jù)。結(jié)合其牙齒的形態(tài)特征，推測渾元龍為雜食性。

膜質(zhì)翅膀與羽毛翅膀

渾元龍的前肢異常加長，甚至超過了中生代多數(shù)鳥類。在對比恐龍前肢時(shí)，研究團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)擅攀鳥龍類的前肢比例構(gòu)成非常奇特，而這樣的差異是否與翼膜的出現(xiàn)有關(guān)？為了證實(shí)這一猜測，團(tuán)隊(duì)研究人員采用基于系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的主成分分析法來研究中生代虛骨龍類（包括鳥類）四肢長度的演化，特別是在接近飛行起源時(shí)有哪些顯著變化。系統(tǒng)發(fā)育主成分分析是在傳統(tǒng)的主成分分析上剔除親緣關(guān)系，最大限度地保證采樣點(diǎn)的獨(dú)立性，同時(shí)復(fù)原祖先節(jié)點(diǎn)的特征狀態(tài)，從而展現(xiàn)不同類群的演化趨勢。

研究發(fā)現(xiàn)，自副鳥類（Paraves，即包括所有鳥類，但不包括竊蛋龍類的最廣義類群）開始，前肢就開始加長，但僅有擅攀鳥龍類的加長程度接近中生代鳥類，雖然包括小盜龍?jiān)趦?nèi)的恐爪龍類的前肢也有加長的趨勢，但其前/后肢的比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于擅攀鳥龍類和鳥類。即在飛行起源時(shí)，副鳥類中不同的類群就顯示出了不同的前肢加長過程：擅攀鳥龍類前肢的加長主要源自肱骨和尺骨；在鳥類、馳龍類和傷齒龍類中，則是掌骨的加長。擅攀鳥龍類通過加長的肱骨和尺骨、第三手指與棒狀長骨來附著膜質(zhì)的翅膀，而鳥類、馳龍類和傷齒龍類則需要較長的掌骨來附著飛羽，顯示出兩種不同的飛行模式——“膜質(zhì)翅膀和短掌骨”與“羽毛翅膀和長掌骨”——對前肢結(jié)構(gòu)產(chǎn)生了巨大改變。

因此，長臂渾元龍代表了一種由棒狀長骨和翼膜構(gòu)成的飛行器官，這種飛行方式與我們此前所認(rèn)為的帶羽毛恐龍和鳥類需要借助于羽毛這樣一種前肢進(jìn)行飛行的方式完全不同，這是一種新的飛行方式。

飛行演化史上一次短暫而獨(dú)特的嘗試

2019年5月9日，《自然》以封面文章發(fā)表了中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所的這項(xiàng)研究成果：一種新的侏羅紀(jì)擅攀鳥龍類以及膜質(zhì)翅膀在恐龍演化中的短暫出現(xiàn)（A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs）。侏羅紀(jì)擅攀鳥龍類揭示了膜質(zhì)翅膀在恐龍中的演化，展示了在恐龍-鳥類演化歷程中出現(xiàn)的大量意想不到的適應(yīng)飛行嘗試，與之對應(yīng)的是演化出了差異顯著的骨骼——表皮衍生物組合。該研究得到了國家自然科學(xué)基金基礎(chǔ)科學(xué)中心項(xiàng)目（克拉通破壞與陸地生物演化）、優(yōu)秀青年科學(xué)基金項(xiàng)目、中國科學(xué)院青年創(chuàng)新促進(jìn)會以及巖石圈演化國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室（華北克拉通破壞與燕遼-熱河生物群演化）的支持。

由飛羽構(gòu)成的翅膀自晚侏羅世帶羽毛恐龍（如近鳥龍等，已經(jīng)具有類似現(xiàn)代鳥類那樣的大型飛羽）出現(xiàn)一直延續(xù)到白堊紀(jì)，經(jīng)過漫長的演化最終形成了鳥類的羽翼，使鳥類成了多樣性最豐富的現(xiàn)生四足動物。而已知的擅攀鳥龍類均生活在晚侏羅世，類似的膜質(zhì)翅膀并沒有在白堊紀(jì)的恐龍中出現(xiàn)，表明在擅攀鳥龍類中出現(xiàn)的這種獨(dú)特的飛行結(jié)構(gòu)代表了飛行演化史上的一次短暫嘗試。

雖然擅攀鳥龍類的前肢較長，并附著翼膜，但是其缺乏與主動振翅飛行方式相關(guān)的形態(tài)特征（例如發(fā)達(dá)的骨質(zhì)胸骨，肱骨近端寬大的三角肌脊等結(jié)構(gòu)），表明擅攀鳥龍類能夠進(jìn)行滑翔（類似現(xiàn)代的鼯鼠），而并不能上下扇動翅膀進(jìn)行飛行。長期以來，對恐龍-鳥類演化時(shí)飛行起源的認(rèn)識都局限于由羽毛構(gòu)成翅膀這一種類型，而奇翼龍和渾元龍的發(fā)現(xiàn)卻表明羽質(zhì)翅膀并不是唯一的路徑，飛行的演化遠(yuǎn)比我們想象的更為復(fù)雜。