基于生理生態(tài)指標的玉米受旱脅迫響應(yīng)規(guī)律研究

袁宏偉，蔣尚明，楊繼偉，劉 佳

(1.安徽省水利部淮河水利委員會水利科學研究院，安徽 蚌埠 233000；2. 水利水資源安徽省重點實驗室，安徽 蚌埠 233000)

0 前 言

淮河流域是我國重要的商品糧生產(chǎn)基地，平均每年向國家提供商品糧約占全國商品糧的1/4，在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的地位舉足輕重。但由于地處南北氣候、高低緯度和海陸相3種過渡帶的交叉重疊地區(qū)，受季風及地形地貌的影響，降水時空分布極不均衡。特定的氣候條件、地理環(huán)境和流域特征，以及人類活動的影響，造成淮河流域歷史上干旱災(zāi)害頻繁，嚴重威脅著流域糧食生產(chǎn)安全與社會穩(wěn)定[1,2]。據(jù)歷史資料統(tǒng)計，淮河流域從16世紀至中華人民共和國成立的500 a間，共發(fā)生旱災(zāi)260多次，平均1.7 a發(fā)生一次。新中國成立后，雖然經(jīng)過數(shù)十年的建設(shè)與發(fā)展，新建了大量的水利工程，初步構(gòu)建了比較完善的防洪、除澇、灌溉、供水等工程體系，流域各地的水利面貌也發(fā)生了巨大的變化，但淮河流域旱災(zāi)仍頻繁發(fā)生。據(jù)統(tǒng)計，中華人民共和國成立以來，淮河流域各地共發(fā)生大小旱災(zāi)52 a(次)，局部性干旱幾乎年年發(fā)生。尤其是20世紀90年代以來，干旱的發(fā)生越來越頻繁，并隨著經(jīng)濟社會的發(fā)展，干旱所造成的損失越來越嚴重。1949-2010年的62 a間，全流域累計受旱面積1.67 億hm2，成災(zāi)面積8 730 萬hm2，損失糧食13.96 億kg，平均每年有269.8 萬hm2農(nóng)作物受旱，140.8 萬hm2農(nóng)作物成災(zāi)，造成大面積農(nóng)業(yè)減產(chǎn)、歉收，甚至絕收[3,4]。旱災(zāi)已成為制約流域農(nóng)業(yè)經(jīng)濟持續(xù)發(fā)展的瓶頸。

夏玉米是淮河流域主要的糧食作物之一，也是最重要的飼料作物。其生育期主要集中在6-9月，此期間平均氣溫較高，作物蒸發(fā)蒸騰量大，如遭遇干旱年份，土壤極易出現(xiàn)水分脅迫，因此弄清玉米對于水分變化的響應(yīng)與適應(yīng)機理，是制定應(yīng)對全球變化對策的關(guān)鍵。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于安徽省新馬橋農(nóng)水綜合試驗站進行，該試驗站地處東經(jīng)117°22′，北緯33°09′，位于黃淮海平原南端，為北亞熱帶和暖溫帶氣候過渡地帶。試驗區(qū)多年平均降雨量911 mm、蒸發(fā)量916 mm，每年降水多集中于6-9月，約占全年降水量的60%，降雨多以暴雨形式降落，時空分布不均，極易形成區(qū)域農(nóng)作物旱澇漬災(zāi)害。試驗區(qū)土壤為砂姜黑土，屬于典型的中低產(chǎn)田土壤，其理化性狀均屬不良，質(zhì)地黏重(耕層中粉粒和黏粒的體積含量達95%以上)，脹縮率大，滲透性差，易澇易旱。試驗土壤0～40 cm土層的平均田間持水率為28%(重量含水率)，凋萎系數(shù)為9.1%(重量含水率)，土壤容重為1.45 g/cm3。試驗站的地理環(huán)境、自然條件和作物種植等均在淮河流域具有較好的代表性。

1.2 試驗設(shè)計

于2016年進行玉米不同生育期受旱脅迫專項試驗。試驗在面積4和6.67 m2，土層厚均為2.0 m的2種規(guī)格有底測坑中進行，測坑底部另有30 cm的過濾層，測坑內(nèi)的水完全由人工灌入，測坑上方有玻璃防雨棚以隔絕降雨。玉米于6月14日播種，種植密度為48 000 株/hm2，品種為“隆平206”。基肥施用量為復(fù)合肥750 kg/hm2，尿素300 kg/hm2。試驗觀測因素為土壤含水率。根據(jù)試驗站30 a以上的試驗經(jīng)驗，將試驗階段內(nèi)的土壤含水率分為4個處理水平(對照、輕旱、中旱、重旱)，具體控制下限是對照為田間持水率的65%、輕旱為55%、中旱為45%、重旱為35%。當各處理的土壤含水率達到下限時立即灌水，所有處理灌水時上限均控制在田間持水率的95%，具體見表1。

表1 玉米受旱脅迫專項試驗處理設(shè)計

注：X、Z、S分別表示為需水測坑、蒸滲儀、新建砂姜黑土測坑，需水測坑面積為2 m×3.33 m，蒸滲儀及砂姜黑土測坑面積為2 m×2 m。

1.3 試驗觀測項目及手段

(1)生長發(fā)育指標。每一試驗小區(qū)至少應(yīng)選2行代表性的固定段進行連續(xù)觀測(每行定位長度0.5 m)，每5 d觀測一次，連續(xù)觀測內(nèi)容包括：生育期調(diào)查；作物株高、葉面積指數(shù)(英國產(chǎn)SunScan植物冠層分析系統(tǒng)進行測定)；作物光合特性(美國產(chǎn)LCi型便攜式光合儀測定)，包括葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、胞間二氧化碳濃度等。

(2)土壤含水率。測坑需要定期進行土壤水分的測定(測定方法為取土烘干法)，以觀測作物生長過程中土壤水分的變化，實現(xiàn)對試驗土壤水分的精準控制，使其達到預(yù)期受旱要求。土壤含水率采用定點測定，每5～10 d測定一次(具體觀測頻率根據(jù)實際氣象情況定，夏季蒸騰強度高時2～3 d即需測定一次，冬季蒸騰強度低時可8～10 d測定一次)，測定間隔內(nèi)如遇生育轉(zhuǎn)折期，則需加測。每個試驗小區(qū)的取樣點不少于2處，取樣深度為40 cm，每個取樣點分4層取樣，每層10 cm，每層取2個重復(fù)，最終以其平均值確定0～40 cm土壤含水量。

2 結(jié)果與分析

2.1 受旱脅迫對玉米株高的影響

由表2數(shù)據(jù)分析可得，苗期玉米各處理間株高有所差別，大小順序為中旱>對照>輕旱，苗期前期輕旱和中旱之間有顯著性差異，中期之后各處理間無顯著性差別，表明不同受旱處理在苗期對株高有一定影響，但影響作用不顯著。

表2 玉米苗期株高

由表3可以看出，不同程度受旱脅迫對拔節(jié)期玉米株高均有影響。株高總體表現(xiàn)為對照>輕旱>中旱>重旱，表明拔節(jié)期玉米植株生長速度隨著受旱程度的增加而減少，干旱程度越大，抑制作用越強。

表3 玉米拔節(jié)期株高數(shù)據(jù)

綜合以上分析結(jié)果表明，受旱脅迫程度、受旱階段不同對玉米株高的影響也不同。在玉米營養(yǎng)生長前期，植株株高增長較為緩慢，受旱脅迫對株高影響較小，而且隨著受旱脅迫的解除，植株可迅速恢復(fù)正常生長狀態(tài)；在玉米營養(yǎng)生長中后期，植株株高增長速度較快，受旱脅迫對株高影響較大，重旱脅迫明顯抑制植株生長，且易造成永久脅迫，輕旱脅迫對株高抑制作用較小，有時反而對植株生長有促進作用。在玉米生殖生長階段，因株高已基本定型，因此受旱脅迫對其基本無影響。

2.2 受旱脅迫對作物葉面積的影響

水分脅迫對作物地上部分影響的最敏感部位是葉片。大量研究表明不同生育期受旱會使葉片生長緩慢，為有效利用土壤中的有限水分保證植物的生長，作物下部葉片先發(fā)生早衰，功能減弱，其后逐步向上部擴展，造成綠葉數(shù)和葉面積指數(shù)(LAI)的下降以減少水分的蒸騰[5-9]。葉面積的下降和葉綠素含量的降低直接影響到光合作用，進而影響作物的生長發(fā)育。

表4 玉米苗期葉面積指數(shù)(LAI)

注：“增長率”指玉米苗期后期相對于中期的LAI的增長率。

表4為玉米苗期中期和后期的LAI數(shù)據(jù)。由表4可知，苗期不同受旱處理對LAI影響不同；苗期中旱處理LAI增長幅度最小，輕旱處理LAI增長幅度遠大于對照，說明苗期干旱脅迫達到一定程度會抑制玉米葉片的生長，而適度輕微干旱脅迫卻能促進玉米葉片的生長。

表5為玉米拔節(jié)中期及后期采集的LAI數(shù)據(jù)。由表5可知：LAI總體表現(xiàn)為對照>輕旱>中旱>重旱，拔節(jié)中期對照組與中旱、重旱組間有顯著差異，拔節(jié)后期對照組只與重旱組間有顯著差異。各受旱處理中重旱LAI降低幅度最大，輕旱和中旱的LAI降低幅度反而小于對照組，表明拔節(jié)期不同受旱脅迫均對玉米葉片生長產(chǎn)生抑制，受旱程度越大，抑制作用越強。輕度和中度干旱脅迫不只抑制玉米葉片的生長，同時也在延緩老葉的衰老；重度受旱對玉米LAI抑制作用顯著，同時加速老葉的衰退進程，易對植株造成永久脅迫。

表5 玉米拔節(jié)期葉面積指數(shù)(LAI)

表6為玉米抽雄吐絲中期和后期采集的LAI數(shù)據(jù)。抽雄吐絲期有3組處理，分別為對照、輕旱、中旱。由表6中數(shù)據(jù)可以看出，抽雄吐絲期處理中中旱處理LAI降低幅度最大，對照降低幅度最小。這表明抽雄吐絲期不同程度受旱脅迫均對葉片生長有抑制，而且會加速老葉的衰老脫落，受旱脅迫程度越大，老葉衰退速度越快。

表6 玉米抽雄吐絲期葉面積指數(shù)(LAI)

2.3 受旱脅迫對作物光合特性的影響

光合作用、氣孔導(dǎo)度、蒸騰作用等植物氣體交換參數(shù)指標對水分脅迫的響應(yīng)是植物生理生態(tài)學研究的重要內(nèi)容，對于探討植物光合作用和生長發(fā)育對土壤水分脅迫的反應(yīng)具有重要意義。干旱對光合作用的影響主要包括2個方面：氣孔限制和非氣孔限制[20]。氣孔限制是指干旱導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，引起氣孔導(dǎo)度下降，使得葉片表面CO2擴散受阻，胞間CO2濃度降低，光合速率下降。非氣孔限制是指由于氣孔關(guān)閉導(dǎo)致的CO2供應(yīng)減少，誘發(fā)了活性氧自由基代謝失調(diào)，損害了光合器官的結(jié)構(gòu)與功能，使得光合磷酸化下降，Rubisco(用于固碳反應(yīng))酶活性降低，RuBP(用于固碳反應(yīng))再生能力減弱，導(dǎo)致光合系統(tǒng)同化能力不足，光合速率下降。大量研究表明[13-28]，作物生殖生長期的干旱脅迫對光合速率的影響較大，營養(yǎng)生長期相對較小。

玉米受旱脅迫專項試驗中，在玉米全生育期內(nèi)分別選取拔節(jié)期(7月26日)和抽雄吐絲期(8月5日)進行光合日變化的測定。拔節(jié)期測定了7∶30-8∶30時間段內(nèi)的光合變化；抽雄吐絲期測定時由于儀器故障，只觀測記錄到6∶00-13∶00的光合變化。

2.3.1 受旱脅迫對凈光合速率(Pn)的影響

凈光合速率是分析作物光合情況的重要依據(jù)，農(nóng)作物葉片光合速率隨水分脅迫加強而不斷下降是農(nóng)作物受害減產(chǎn)的主要原因之一。葉片光合速率日變化反映植株一天中光合作用的持續(xù)能力，研究其變化特征對分析作物光合生產(chǎn)力和產(chǎn)量形成具有理論和實踐意義。

拔節(jié)期與抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Pn日變化規(guī)律見圖1。2生育期各處理條件下玉米凈光合速率Pn日間變化規(guī)律基本一致，呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢。但各處理間峰值出現(xiàn)的時間有所不同：拔節(jié)期對照組峰值出現(xiàn)時間為10∶30，輕旱為9∶30，重旱為7∶30；抽雄吐絲期對照組峰值出現(xiàn)時間為11∶00，輕旱為9∶00，重旱為7∶00。表明受旱脅迫造成了玉米葉片Pn日變化中峰值的提前現(xiàn)象，光溫對受旱脅迫玉米葉片光合的影響更敏感，受旱程度越大，葉片對光照的利用率越低。

由圖1及表7可看出，拔節(jié)期與抽雄吐絲期玉米不同受旱均導(dǎo)致了葉片凈光合速率Pn不同程度的降低。輕旱處理條件下拔節(jié)期玉米Pn變化較小，抽雄吐絲期玉米Pn有顯著變化；重旱處理對拔節(jié)期和抽雄吐絲期玉米Pn均造成顯著影響，其中抽雄吐絲期玉米Pn變化更為明顯。表明相同受旱程度條件下抽雄吐絲期葉片對水分虧缺的響應(yīng)更為敏感，

圖1 拔節(jié)期與抽雄吐絲期不同受旱程度處理玉米Pn日變化過程

處理拔節(jié)期對照輕旱重旱抽雄吐絲期對照輕旱重旱Pn/(μmol·m-2·s-1)23.5221.629.5333.1316.464.45變化率/%0-8.05-59.480-50.30-86.58

2.3.2 受旱脅迫對蒸騰速率(Tr)的影響

由圖2可以看出，拔節(jié)期與抽雄吐絲期玉米蒸騰速率Tr日變化規(guī)律有所不同。拔節(jié)期對照處理組玉米Tr日間基本呈現(xiàn)單峰變化，表明主要受溫度影響，輕旱和重旱處理組玉米Tr在12∶30時出現(xiàn)峰值，然后有所降低，15∶30時出現(xiàn)短暫回升后持續(xù)下降；抽雄吐絲期對照與輕旱處理組玉米Tr在12∶00時出現(xiàn)峰值，然后有所降低，重旱處理組7∶00時為峰值，后期持續(xù)降低。表明受旱脅迫下高溫會導(dǎo)致玉米葉片氣孔關(guān)閉，造成Tr下降；氣孔關(guān)閉度隨著受旱脅迫程度的增加而增加，氣孔閉合時間隨著干旱脅迫程度的增加而提前及延長。

圖2 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Tr的日變化過程

由表8可以看出，重旱對拔節(jié)期和抽雄吐絲期玉米Tr均造成顯著影響，重旱處理下玉米Tr顯著下降；輕旱處理下拔節(jié)期玉米Tr反而高于對照，抽雄吐絲期玉米Tr則明顯低于對照。表明拔節(jié)期適度輕旱對玉米Tr無抑制作用，抽雄吐絲期Tr對受旱脅迫更為敏感。

表8 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Tr對比分析

2.3.3 受旱脅迫對氣孔導(dǎo)度(Gs)和細胞間CO2濃度(Ci)的影響

大量研究表明[15-20]，非氣孔限制光合，主要是指在植物長期受到比較嚴重的水分脅迫時，光合作用代謝過程發(fā)生抑制和損傷變化，如葉綠素熒光強度和表觀量子產(chǎn)額明顯降低。氣孔限制是指干旱引起氣孔導(dǎo)度下降，使得葉片表面CO2擴散受阻，胞間CO2濃度降低，光合速率下降；氣孔限制有長時間和短時間之分，長時間的氣孔限制方面如旱生植物，其氣孔導(dǎo)度明顯決定了其光合作用的能力和生物產(chǎn)量，短時間的氣孔限制如光合午休現(xiàn)象，主要是葉片水勢下降，導(dǎo)致氣孔限制在短時間內(nèi)的光合能力下降，如果葉片水勢恢復(fù)，氣孔限制就減弱或消失。

由圖3可以看出，拔節(jié)期和抽雄吐絲期各處理Gs日變化規(guī)律相似于凈光合速率Pn的日變化；2個生育期內(nèi)各處理下Ci日變化規(guī)律均大致呈U形變化。各處理Gs主要受光溫及氣孔的影響，前期隨著氣溫的上升及光照的增強葉片氣孔逐步打開，Gs和Pn增大，CO2同化速度遠高于葉片細胞間氣體交換速度，Ci降低；午間受高溫影響，葉片氣孔不同程度閉合，葉片Pn和Gs短時間內(nèi)下降，CO2同化速度降低與葉片細胞間氣體交換速度無較大差異，Ci變化較小；后期隨著氣溫的下降及光照的減弱葉片氣孔逐步閉合，Gs和Pn減小，葉片光合作用減弱，呼吸作物逐漸增強，Ci升高。

圖3 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Gs和Ci日變化過程

由表9可看出，拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理對玉米

表9 拔節(jié)期和抽雄吐絲期不同受旱處理玉米Gs和Ci對比分析

Gs和Ci均有抑制。拔節(jié)期Gs和Ci同步降低，表明拔節(jié)期不同受旱脅迫下玉米光合主要受氣孔限制；抽雄吐絲期Gs和Ci輕旱與重旱處理的降低幅度有所不同，表明抽雄吐絲期不同受旱脅迫下玉米不只受氣孔限制，另有非氣孔限制因素對其造成影響。上述情況也表明抽雄吐絲期玉米對受旱脅迫更為敏感，更易造成玉米生理上的損傷，造成永久脅迫。

通過上述分析綜合可知，不同程度受旱脅迫均會對玉米的光合性能產(chǎn)生抑制，抑制作用會隨著受旱程度的增加而增強；受旱條件下，玉米對溫度的變化更加敏感，適應(yīng)性降低，氣孔閉合出現(xiàn)提前現(xiàn)象，光合效率降低；同等干旱條件對不同生育期玉米光合的抑制不同，抽雄吐絲期等生殖生長階段玉米對環(huán)境的適應(yīng)能力降低，對干旱脅迫更為敏感，隨著干旱脅迫程度的增加，極易造成玉米生理損傷，產(chǎn)生永久脅迫。

3 結(jié) 論

本文分析了玉米的生長發(fā)育及生理指標對干旱脅迫的響應(yīng)機理及規(guī)律，具體結(jié)論如下。

(1)干旱會影響玉米蒸騰速率進而會影響其吸收土壤中養(yǎng)分的速度；干旱會影響葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度進而導(dǎo)致光合速率的變化。養(yǎng)分吸收速率和光合速率的變化影響了玉米株高和葉面積的生長發(fā)育。

(2)玉米營養(yǎng)生長中前期，作物處于快速生長期，對水分脅迫的適應(yīng)機能更強，適度輕微的受旱脅迫解除后玉米可迅速恢復(fù)正常生長，其后的生長發(fā)育反而會優(yōu)于未受旱作物；受旱脅迫程度太大時會對玉米生長發(fā)育生理造成永久損傷，導(dǎo)致最終減產(chǎn)。

(3)同等受旱脅迫程度下，玉米營養(yǎng)生長后期及生殖生長階段對水分虧缺的響應(yīng)更為敏感，受旱更容易造成玉米植株永久損傷并導(dǎo)致減產(chǎn)。

(4)綜合上述結(jié)論，本文認為玉米營養(yǎng)生長中前期可適度缺水實施非充分灌溉，而營養(yǎng)生長后期及生殖生長階段則需實施充分灌溉，依此才能保障玉米的穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)及對水分的高效利用。